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Neuroscience

fMRI로 인식하고 알지도 못하는 두려움 메모리의 신경 메커니즘을 조사

Published: October 6, 2011 doi: 10.3791/3083
Automatic Translation
1, 1
1Department of Psychology, University of Alabama at Birmingham

Summary

공포 컨디셔닝 동안 인식하고 자각 메모리 프로세스를 지원하는 신경 메커니즘을 조사 방법론은 설명합니다. 이 방법은 종속 혈액 산소 수준 (굵게) 기능 자기 공명 이미징, 피부 전도 반응과 별개의 메모리 프로세스의 신경 상호를 평가하는 파블로프의 조건 반사 공포 컨디셔닝 동안 무조건 자극 기대를 모니터링합니다.

Abstract

파블로프의 조건 반사 공포 컨디셔너는 종종 연관 학습 1-5의 신경 기판을 조사하기 위해 인간의 기능성 자기 공명 영상 (fMRI)와 함께 사용됩니다. 이러한 연구에서, 뇌 활동에 차이가 학습과 관련된 인간의 행동과 상관 아르를 확인하는 에어컨의 행동 증거를 제공하는 것이 중요합니다.

학습과 기억 6-8의 인덱스로, 공포 컨디셔닝 연구는 종종 자율 반응을 (SCR 예 : 피부 전도성 응답) 모니터링합니다. 또한, 다른 행동 조치는 학습 과정 및 / 또는 시설에 영향을 미치는 다른인지 기능에 대한 유용한 정보를 제공할 수 있습니다. 예를 들어, 영향을 무조건 자극 (UCS) expectancies가 (UCR)는 몇 가지 최근 연구에서 9-14에 대한 관심의 주제를왔다 에어컨 반응 (CR)과 무조건 반응의 표현에있다. SCR 및 UCS 기대 대책은 최근 인식하고 자각 공포 학습과 기억 과정 15 신경 기판을 조사하기 위해 fMRI와 함께 사용되었습니다. 이러한인지 과정은 에어컨 세션 다음 어느 정도로 평가할 수 있지만, 사후 컨디셔닝 평가는 재판 - 투 - 시험 기준에 기대를 측정하고 간섭에 민감한하고 잊고 있으며,뿐만 아니라 결과 16,17를 왜곡하는 다른 요인 수 없습니다 .

fMRI와 동시에 자율과 행동 반응을 모니터링하는 것은인지 과정과 행동 / 자율 반응 사이의 복잡한 관계를 중재 신경 기판을 평가 수있는 메커니즘을 제공합니다. 그러나, MRI 환경에서 자율과 행동 반응을 모니터링하는 것은 실질적인 문제의 번호를 포즈. 이 장비는 MRI 스캔 챔버 외부에 배치하면 특히, 1) 표준 행동 및 생리적 모니터링 장비) 안전 MRI 스캐너, 2 근처에 이용하실 수 없습니다 철재료의 건설이고, 주제 돌출 케이블 RF 노이즈를 수행 수 ) 뇌 이미지, 3 아티팩트를 생성 유물은 행동 반응의 모터 요구에 의해 만들어진 fMRI 신호가 관심의인지 과정에 관한 활동에서 구별해야 할 수도 있습니다) 스캔, 4시 그라디언트를 전환하여 피부 전도성 신호 내에 생산할 수 . 이러한 문제의 각 생리적 모니터링 장비와 추가 데이터 분석 절차의 설정에 수정 해결할 수 있습니다. 여기 우리는 동시에 fMRI 동안 자율과 행동 반응을 모니터하는 방법을 제시하고, 두려움 컨디셔닝 동안 인식하고 자각 메모리 프로세스를 조사하기 위해 이러한 방법의 사용을 보여줍니다.

Protocol

1. 정신 생리학

Biopac 시스템즈 생리 모니터링 시스템 (특정 장비의 표 참조) 대부분의 이미징 시설 비표준 장비입니다. 생리적 모니터링 및이 프로토콜에서 설명하는 다른 장비 (그림 1)을 설정하기 전에 참가자 도착 15~30분 일정.

  1. 제어 방 컴퓨터 운영 AcqKnowledge (Biopac 시스템즈) 표준 이더넷 크로스 오버 케이블 (CBLETH2)를 사용하여 Biopac MP150 (MP150WSW)에 생리적 모니터링 소프트웨어를 연결합니다.
  2. DB25 M / F 리본 케이블을 사용하여 소프트웨어, 제어 방 컴퓨터 운영 프레 젠 테이션 (알바니, CA Neurobehavioral 시스템, Inc의)에 Biopac 절연 디지털 인터페이스 (STP100C)를 연결합니다.
  3. 차폐된 연장 케이블 (MECMRI - 3)를 사용하여 컨트롤 룸 내에있는 RF 간섭 필터 (MRIRFIF)에 Biopac GSR 앰프 (EDA - 100C - MRI)을 연결합니다.
  4. MRI 스캔 챔버 내에서 차폐된 연장 케이블을 RF 간섭 필터 (MRIRFIF) (MECMRI - 1)를 연결합니다.
  5. 라디오 반투명 전극 (EL508)에 첨부 탄소 섬유 리드 와이어 (리드 108)로 차폐된 연장 케이블을 연결합니다. 참고 : 꽉 나선형의 리드를 숨기며하면 스캔하는 동안 만들 수있는 피부 전도성 데이터에 유물을 줄여줍니다.
  6. 참가자의 왼쪽 가운데 손가락과 반지의 말초 헛점에 라디오 반투명 전극 (EL508)를 연결합니다.
  7. 장비를 스캔의 성격으로 인해, MRI 챔버 룸 온도는 종종 21 ° C. 아래의 설정 손 온도를 유지하기 위해 담요와 함께 참가자 커버.

2. 행동 응답 (조이스틱)

  1. USB - 미니 케이블을 사용하고, 조이스틱의 fORP 인터페이스 유닛 (필라델피아, PA 전류 설계, Inc의)에, 컨트롤 룸 컴퓨터 운영 프레 젠 테이션 소프트웨어 (알바니, CA Neurobehavioral 시스템, Inc의) 연결합니다.
  2. 컨트롤 룸 내에 fORP 인터페이스 단위로 광섬유 케이블을 연결 후, MRI 챔버에 웨이브 가이드를 통해 케이블을 통과.
  3. MR - 호환 조이스틱에 광섬유 케이블을 연결합니다.
  4. 편안하고 접근하기 쉬운 위치에 조이스틱을 장소에 직접 참가.

3. 자극 프레 젠 테이션

  1. IFIS - SA (Invivo 주식 회사, 올랜도, FL) 조종실 콘솔 (그림 1)의 외부 VGA 및 오디오 포트 제어 방 컴퓨터 운영 프레 젠 테이션 소프트웨어를 연결합니다.
  2. IFIS 컨트롤 룸 콘솔 및 주변 기기 IFIS 인터페이스 단위 MRI 챔버 내에서뿐만 아니라 주변 기기 인터페이스 장치와 비주얼 / 오디오 디스플레이 장치 사이의 연결 사이에 광섬유 케이블 연결을 확인합니다.
  3. 참가자가 머리 코일에 부착된 거울을 통해 모니터를 볼 수 같은 머리 코일 뒤에있는 비주얼 / 오디오 디스플레이 장치를 놓습니다.
  4. 비닐 튜브를 사용하여 IFIS 시스템의 MR - 호환 스테레오 헤드폰에 대한 시각 / 오디오 디스플레이 유닛의 음향 인터페이스 상자를 연결합니다.
  5. 음압 레벨 미터를 사용하여 청각 자극의 볼륨을 보정합니다.

4. 실험 절차

  1. 이 색조가 공부하는 동안 여러 번 표시됩니다 것을, 그리고 음색의 볼륨이 위 아래에 자신의 인식 한계 (그림 2) 다를 것이다 참가자에게 알리십시오.
  2. 두 음색을 듣고 즉시 조이스틱 상자에 버튼을 눌러 직접 참가자는 다음 0-100 규모로 평가 바 (그림 3)의 위치를​​ 제어하기 위해 조이스틱을 이동하여 UCS를받는 그들의 기대를 업데이 트합니다.
  3. 0에서 100로 지속적인 규모로 자신의 UCS의 예상을 평가하기 위해 참가자들에게 지시한다. 0 등급 그들이 UCS가 제공되지 않습니다 확신 나타내는 것을 그들에게 알려, 50 등급은 그들이 UCS가 나타납니다 여부 불확실 표시, 100의 등급들은 UCS가 나타납니다 확신 나타냅니다. 직접 참가자 중간 기대를 나타내는 척도에서 다른 값을 사용할 수 있습니다. 그런 다음 참가자 등급을 확인하기 위해 조이스틱을 사용하여 연습하실 수 있습니다.
  4. 에어컨 자극 (CS) 및 UCS로 큰 백색 노이즈 (100dB, 500ms)로 2 톤을 (20 ITI,, 10 초 지속 시간 700 및 1,300 Hz에서)를 사용하여 차동 공포 컨디셔닝 절차 참가자를 쉽게받을 수 있습니다.
  5. CS + (UCS와 coterminating)와 60 재판의 현재 60 재판 CS - (UCS없이 제시) 같은 CS의 더 이상 2보다 실험이 연속적으로 제시되는 그러한 pseudorandom의 순서를 유지해야합니다.
  6. 균형을 맞출 CS + 및 CS - 전체 참가자의 역할 음색합니다.
  7. CS + 및 CS - 독립적으로의 볼륨을 조절. 같은 CS와 이후 재판 CS 볼륨을 조정합니다. 버튼을 눌러이 (인식 평가판 다음과 같은 IE) 만든 경우 CS 볼륨 5dB를 줄이십시오. (눈치 채이지 않은 재판을 다음과 같은 IE) 버튼을 눌러이 만들어되지 않은 경우 볼륨 5dB을 향상시킬 수 있습니다.
ve_title "> 5. 스캐닝 절차

  1. 기능 데이터에 대한 해부 학적 기준으로서 표준 고해상도 T1 - 가중 구조 이미지 (예 : MPRAGE)를 수집합니다.
  2. 에어컨 절차 중에 전체 뇌의 굵은 fMRI를 수집합니다. 서른 여섯, 4mm 두께의 조각은 상대적으로 표준 이미징 매개 변수 (예 : TR = 2000ms, TE = 30ms, FOV = 24cm, 64x64 매트릭스)와 함께 머리를 커버하기에 충분해야합니다. fMRI 트리거 상자를 사용하여 자극 프레 젠 테이션과 함께 fMRI 인수를 동기화할 수 있습니다.

6. SCR 데이터 수집 및 분석

  1. AcqKnowledge 소프트웨어 및 제 1에서 설명한 MR - 호환 Biopac 생리적 모니터링 시스템을 사용하여 2,000 Hz에서에서 샘플 피부 전도.
  2. (그림 4 참조) 이미징 동안 생산 유물을 줄이기 위해 피부 전도성 데이터 1 Hz에서 무한 임펄스 응답 (IIR) 저역 통과 디지털 필터를 적용합니다.
  3. 250 Hz에서에서 피부 전도성 데이터를 Resample.
  4. 응답 최대 응답 발병으로부터 피부 전도성 수준의 차이로 SCR을 계산합니다.
  5. SCR 데이터는 이전 통계 분석에 응답 amplitudes의 분포를 정상화하기 위해 변화 제곱근 수 있습니다.

7. UCS의 예상 데이터 수집 및 분석

  1. 샘플 (40 Hz에서)와 프레 젠 테이션 소프트웨어를 사용하여 기록 UCS의 예상 데이터입니다.
  2. CS 프레 젠 테이션의 마지막 순간 동안의 평균 (1s 샘플) 응답으로 UCS의 기대를 계산합니다.

8. 기능성 MRI 데이터 수집 및 분석

  1. 기능 영상 분석 소프트웨어 패키지를 (예 : AFNI 18)를 사용하여 뇌 영상 자료 (예 : 슬라이스 타이밍 보정, 이미지 등록, 공간 스무딩)의 완전한 표준 전처리.
  2. 표준 성가신 (예 : 움직임)과 CS + 및 CS -뿐만 아니라 UCS의 인식과 눈치 채이지 않은 실험에 대한 자극 기반 regressors를 만듭니다.
  3. 모터 응답 기반의 버튼을 눌러 응답에 관련된 모터 활동 계정에 성가신 regressor ​​역할을 참조 파형을 생성합니다.
    1. 스틱 함수를 만든 버튼을 눌러 응답의 타이밍에 대한 코드.
    2. 정식 hemodynamic 응답 기능 (HRF)로 버튼을 눌러 스틱 기능을 말다.
  4. 조이스틱 응답에 관련된 모터 활동 계정에 성가신 regressor ​​역할을하는 모터 대응 기반 레퍼런스 파형을 만들 수 있습니다.
    1. 스틱 함수를 만든 UCS 기대 등급의 기울기의 변화 (예 : 기울기 절대값> 10)의 타이밍 코드.
    2. 정식 HRF와 조이스틱 사면 스틱 기능을 말다.
  5. 모든 자극 기반 및 폐가 regressors를 사용하여 첫 번째 수준의 분석을 수행합니다.
  6. 두 번째 수준의 ANOVA가 활성화 CS 타입, 인식의 주요 효과, 또는 CS 타입 X 인식 상호 작용의 주요 효과를 표시하는 영역을 식별하는 조치를 반복 수행합니다.

9. 대표 결과 :

방법론은 인식 CS - 실험 (그림 5) 10,15,19 동안 인식 CS + 시련과 낮은 등급 중 상대적으로 높은 UCS 기대 등급 여기 일반적으로 결과를 발표했다. 이러한 결과는 참가자들이 CS - UCS 우연 인식하고 있음을 나타냅니다. 눈치 채이지 않은 시련에, UCS의 예상 등급은 일반적으로 사전에 CS 평가에서 변경되지 않습니다. 50 나타내는 참가자는 UCS가 10,15,19 (그림 5)가 나타납니다 여부가 확실치 부근이 눈치 채이지 않은 CS + 및 CS - 실험에서 UCS의 expectancies는 일반적으로 가을. 눈치 채이지 않은 CS + 및 차동 UCS 기대 등급을 생산하는이 무능력 것을 참가자들이 눈치 채이지 않은 컨디셔닝 실험 (그림 6)에서 자신의 우발 인식을 표현할 수없는 CS 번 나타냅니다. 대조적으로, SCR 학습 관련 변경 내용이 모두 인식하고 눈치 채이지 않은 컨디셔닝 재판 10,15,19 중에 관찰되었습니다. 특히, SCRs가 인식하는 것보다 인식 CS +에 큰되었습니다 CS -. 마찬가지로, 큰 SCRs는 눈치 채이지 않은 CS 중에 입증되었습니다 + CS - 시련 10,15,19 (그림 6) 눈치 채이지 않은 이상. 합쳐 놓으면, 이러한 행동 및 자율 데이터 눈치 채이지 않은 실험에 대비한 의식없이 인식 실험에 비상 인식과 공포 컨디셔닝 및 공포 컨디셔닝을 보여줍니다. 이 방법론을 사용하여 기능 영상 연구는 인식에 대한 학습과 관련된 hippocampal 활성화를 보여주지만, 컨디셔닝 실험 15 (그림 7)를 눈치 채이지 않은하지 않았습니다. 대조적으로, 차동 편도체의 활동이 모두 인식하고 눈치 채이지 않은 컨디셔닝 실험 15 관찰되었다. 편도체는 인식과 CR없이 표현을 지원하면서 이러한 결과는 해마는 비상 인식과 관련된 프로세스를 지원하는 전망과 일치하고 있습니다.

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그림 1. 자극 프레 젠 테이션 및 행동 / psychophysiological 응답 모니터링을위한 기본적인 장비의 다이어그램. 프레 젠 테이션 소프트웨어는 오른손으로 조이스틱을 이동하여 만들어진 시청각 자극 및 모니터 UCS 기대 등급을 제시하는 데 사용됩니다. AcqKnowledge 소프트웨어 및 Biopac 장비는 왼쪽에서 피부 전도성을 모니터링하는 데 사용됩니다. 고체는 (Biopac), 단일 (IFIS 시청각) 점선과 점선 더블 라인 (광섬유 조이스틱)이 뚜렷한 자​​극 프레 젠 테이션 및 응답 모니터링 시스템을위한 케이블을 묘사. 검은 화살표는 정보 흐름 방향을 나타냅니다.

그림 2
그림 2. 냉방 자극. CS + 및 CS - 같은 CS의 더 이상 2보다 실험이 연속적으로 제시되는 그러한 pseudorandom 주문.을 제시 CS + 및 CS - 독립적으로의 볼륨을 다릅니다. CS는 (A 버튼을 누르십시오로 표시) 인식 경우, 같은 CS의 후속 재판에 CS 볼륨 5dB 감소. CS가 (NO 버튼을 누르십시오로 표시) 눈치 채이지 않은 경우, 동일한 CS와 이후 재판 CS 볼륨 5dB를 올립니다.

그림 3
그림 3. UCS 기대 등급 규모. 0-100 스케일에서 UCS 프레 젠 테이션 자신의 기대를 평가하기 위해 참가자들에게 지시한다. 0 등급은 UCS가 제공되지 않습니다 확신을 나타냅니다 100의 평가는 UCS가 나타납니다 확신을 표시하고, 50 등급은 UCS가 나타납니다 여부 불확실성을 반영합니다. 중급 등급은 UCS의 기대에 순서를 나타내기 위해 사용해야합니다.

그림 4
그림 4. 원료 및 필터링 피부 전도성 데이터의 비교. A) 원시 피부 전도성 데이터는 fMRI 수집된. B) 피부 전도성 데이터 1Hz IIR 저역 통과 필터의 적용 후.

그림 5
그림 5. UCS 기대 등급. - 참가자는 일반적으로 인식 CS - 실험에서 인식 CS + 시련과 낮은 expectancies에서 높은 UCS의 expectancies를보고합니다. 눈치 채이지 않은 CS + 및 CS - 실험에서 UCS의 expectancies이 다를하지 않습니다.

그림 6
그림 6. UCS의 기대와 SCR. UCS의 기대의 차이는 일반적으로 나타내는 참가자들이 자극 우연 인식 인식 CS + 및 CS - 실험에서 관찰됩니다. 눈치 채이지 않은 시련에, UCS의 예상 등급은 일반적으로 참가자들의 우발 인식을 표현할 수 없습니다 나타내는 다를하지 않습니다. 대조적으로, 시설 SCRs의 차이는 일반적으로 모두 인식하고 눈치 채이지 않은 컨디셔닝 실험에서 관찰됩니다. 이러한 결과는와 (즉, 인식 실험에)와 (즉, 눈치 채이지 않은 실험)에 대비한 인식하지 않고 배운 공포 표현을 반영합니다.

그림 7
그림 7. 해마와 편도의 기능 MRI. Hippocampal 반응은 일반적으로 CS -에 대한 인식이 있지만, 컨디셔닝 재판을 눈치 채이지 않은 아니라보다 CS +로 큽니다. 차동 편도체의 반응은 대개 두 인식하고 눈치 채이지 않은 컨디셔닝 실험에서 관찰됩니다. 편도체는 인식과 두려움없이 표현을 지원하면서 이러한 결과는 해마는 비상 인식과 관련된 프로세스를 지원하는 전망과 일치하고 있습니다.

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Discussion

여기에 설명된 공포 컨디셔닝 방법론 인식하고 인식하지 못하는 두려움 메모리 프로세스의 신경 메커니즘을 조사하는 수단을 제공합니다. 이 방법은, 행동 자율, 그리고 fMRI 데이터의 동시 모니터링을 활용합니다. 모니터링 행동 (즉, UCS 기대)와 자율 반응 (즉, SCR)은이 방법의 중요한 구성 요소입니다. SCR은 CR의 표현의 색인을 제공하는 반면 UCS의 기대는 비상 인식을 평가하는 수단을 제공합니다. 함께 이러한 행동 및 자율 응답과 공포 컨디셔너를 조사하기 위해 위에 및 subthreshold CS + 및 CS - 재판의 프레 젠 테이션 도중 및 비상 인식없이 사용할 수 있습니다. 기능성 MRI 데이터는 인식과 자각 두려움 메모리 프로세스의 신경 상호를 조사하는 데 사용할 수 있습니다. 이 방법론의 특정 강도는 조절 재판의 각 유형 (예 : 인식 CS + & CS -, 눈치 채이지 않은 CS + & CS -) 참가자를 제공한다는 것입니다. 여기에서 설명한 것과 같은 내에서 - 주제 디자인 때문에 SCR과 fMRI 신호 응답 모두에서 관찰 비교적 큰 대상 간의 다양성의 대상이 디자인 사이에서보다 더 강력하다. 이 방법의 또 다른 강력한 포인트는 CS 프레 젠 테이션의 볼륨이 각 참가자의 인식 요건에 맞춘 때문입니다. 또한, 지각 한계는 조절 세션의 과정을 통해 달라질 수 있습니다. 이전 작업은 일반적으로 임계값 7,20,21 아래의 집합 수준에서 자극을 제시하고 있습니다. 그러나, 인식 임계값은 subthreshold 효과 22 감지하는 능력을 감소 시간이 지남에 따라 다를 수 있습니다. 이 방법의 추가적인 장점은 UCS 기대가 에어컨 세션 중에 재판별로 시험 기준으로 부과된다는 점입니다. 기타 fMRI 연구 후 컨디셔닝 평가 23 중 CS - UCS 우연의 인식을 평가했다. 그러나, 사후 컨디셔닝 평가 1) 우발 인식의 미묘한 증거 무심 수 있습니다 시범 - 투 - 시험, 2)에서 기대 변화를 평가하고, 3) 이러한 잊고 및 간섭과 같은 결과를 왜곡 문제에 민감한 수 없습니다. 장점 많은 우리의 방법론에가 있지만, 설명한대로 UCS 기대를 모니터링하는 것은 온라인으로 예상 조치를 사용하지 않는 연구와는 다른 방식으로 attentional 프로세스를 참여 있습니다. 이것은 자신의 프로젝트를 디자인할 때 조사관이 방법론의 장점과 함께 생각해야하는 문제입니다.

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Disclosures

관심 없음 충돌 선언하지 않습니다.

Acknowledgments

버밍엄 강사 개발 권한 부여 프로그램에서 알라바마의 대학에 의해 제공 지원.

References

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