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Neuroscience

Ein Leichtes, Kopfhörer-basierte System zur Manipulation Auditory Feedback in Songbirds

Published: November 26, 2012 doi: 10.3791/50027

Summary

Wir beschreiben die Konstruktion und Montage von miniaturisierten Kopfhörer für den Ersatz ein Singvogel natürliche akustische Rückmeldung mit einem manipulierten akustisches Signal. Online Sound-Hardware wird verwendet, um Song-Ausgang zu manipulieren, stellen Echtzeit-Fehler in akustische Rückmeldung über den Kopfhörer, und fahren vocal motorisches Lernen.

Abstract

Experimentelle Manipulationen sensorische Rückmeldung während komplexes Verhalten haben wertvolle Einblicke in den Berechnungen zugrunde liegenden Motorsteuerung und sensomotorischen Plastizität 1 vorgesehen. Konsequente sensorischen Störungen führen kompensatorischen Veränderungen in Motorleistung, die die Veränderungen in Feedforward Motorsteuerung, die den erfahrenen Feedback Fehler zu verringern. Durch die Quantifizierung, wie verschiedene sensorische Rückmeldung Fehler menschliche Verhalten beeinflussen, haben frühere Studien untersucht, wie visuelle Signale verwendet werden, um neu zu kalibrieren Armbewegungen 2,3 und auditive Rückmeldung wird verwendet, um Sprachproduktion 4-7 ändern. Die Stärke dieser Methode beruht auf der Fähigkeit, Fehler in naturalistischen Verhalten imitieren, so dass der Experimentator zu beobachten, wie erfahrene Fehler in der Produktion verwendet werden, um Motorausgang kalibrieren.

Singvögel bieten eine ausgezeichnete Tiermodell zur Untersuchung der neuronalen Grundlagen der sensomotorischen Steuerung und Plastizität 8,9 9-12 . Jedoch das Fehlen eines naturalistischen Fehlerkorrekturzellen Paradigma - bei dem eine bekannte akustische Parameter vom Experimentator gestört wird und dann korrigiert durch die singvogel - hat es schwierig gemacht, um die Berechnungen zugrunde stimmlichen Lernens oder wie die verschiedenen Elemente des neuronalen Schaltung beitragen verstehen zur Korrektur von Gesang Fehler 13.

Die hier beschriebene Technik gibt dem Experimentator eine genaue Kontrolle über auditive Rückmeldung von Fehlern in Singvögel, die die Einführung von willkürlichen sensorische Fehler, die verwendet werden, um vocal learning fahren kann. Online Ton-Material verwendet wird, um eine bekannte Störung einführendie Akustik des Gesangs und einer miniaturisierten Kopfhörern Gerät wird verwendet, um ein Singvogel natürliche akustische Rückmeldung mit dem gestörten Signal in Echtzeit ersetzen. Wir haben dieses Paradigma verwendet, um die Grundfrequenz (Tonhöhe) akustische Rückmeldung bei erwachsenen Singvögel stören, bietet die erste Demonstration, dass erwachsene Vögel Gesang pflegen mit Fehlerkorrektur 14. Das vorliegende Protokoll kann verwendet werden, um eine breite Palette von sensorisches Feedback Störungen (einschließlich, aber nicht, um die Tonhöhe Verschiebungen begrenzt) implementieren, um die Rechen-und neurophysiologischen Grundlagen der vokalen Lernen untersucht werden.

Protocol

Die Umsetzung der Kopfhörer-System besteht aus vier großen Schritten. Abschnitt 1 unten Details der Zusammenbau der Kopfhörer Rahmen, der die Elektronik (Lautsprecher und eine miniaturisierte Mikrofon) beherbergt. Abschnitt 2 beschrieben, wie der Rahmen mit dem Vogel verbunden ist. Abschnitt 3 beschreibt die Montage der Elektronik. Abschnitt 4 erklärt, wie die Elektronik-Sound-Verarbeitung und Sammlung von Daten Hardware und Details ein Verfahren zum Testen, dass das System ordnungsgemäß funktioniert verbunden sind.

Ein. Herzustellen Headphone Rahmen

  1. Cut Kohlefaser-Komponenten für Querlatte und Ohrhörer. Verwenden Sie das Schneidrad auf einem Dremel Werkzeug, um die folgenden Stücke vorzubereiten:
    1 Traverse (3 cm 1 x 3 mm Kohlefaser Leiste)
    2 vertikale Streben (1,5 cm 1 x 3 mm Kohlefaser Leiste)
    2 Ohrhörer (4 mm 4 mm ID / 6 mm OD Kohlefaser Zylinder)
  2. Montieren Querlatte. Bohren zwei kleine Löcher 4,5 mm voneinander in der Mitte der Traverse ( Abbildung 1a). Drehen Sie die Latte über, so dass die Muttern liegen an der Spitze. Um Epoxidharz von Verkleben verhindern, dass die Spitze der Schrauben an den Muttern einen Tropfen Mineralöl (grün dargestellt in Abbildung 1a) an der Spitze der jede Schraube. Legen Sie die beiden Nadel Segmenten auf der Sechskantmuttern. Epoxy Sechskantmuttern zueinander und die Nadel Segmente, die sowohl (Abbildung 1a, unten). Nach Epoxid ausgehärtet ist (24 Std.), entfernen Sie die beiden Schrauben. Zwei Schrauben, die 3 cm Länge aus Kohlefaser und einem einzigen Stück, bestehend aus 2 Sechskantmuttern und 2 Nadel Segmente zusammen mit Epoxidharz geklebt: die Crossbar-Einheit sollte in vier Komponenten zu trennen. Montieren Crossbar-Einheit. </ Li>
  3. Fertigen Ringe aus Schaumstoff. Verwenden Sie eine 1/4 in (6,35 mm) Locher, um einen Schaum Zylinder aus einem Schaum Ohrstöpsel geschnitten. Mit einer Schere geschnitten senkrecht zur langen Achse der Schaumstoffzylinder was eine 2 mm (Länge) von 6,35 mm (Durchmesser) Zylinder. Dann nutzen Sie eine 1/8 in (3,175 mm) Locher, schneiden Sie die Mitte des 2 mm Schaumstoff Zylinder, einen Schaum zu bilden Ring (orange dargestellt in Abbildung 1b).
  4. Montieren Ohrhörer. Epoxidharze verwenden zu kleben Vertikalstreben (1,5 cm Länge der Kohlenstofffaser Streifens) an den 4mm Länge Kohlefaser Zylinder wie in 1b gezeigt, unten. Wenn Epoxid ausgehärtet ist, eine kleine Menge von Epoxid zu kleben der Schaum-Ring bis zum Ende des Zylinders (Abbildung 1b, unten). Der Schaum Ring wird gegen den Kopf des Vogels ruhen.

2. Bringen Kopfhörer Rahmen Bird

  1. Bereiten stereotax. Vor der Operation, legen stereotax earbars über Ohrhörer mit den Schaumstoff-Pads nach innen (Abbildung 1c
  2. Bringen Querlatte. Anesthetize den Vogel mit Isofluran und / oder Ketamin plus Midazolam. Die betäubten Vogel sollte geschlossenen Augen und reagiert nicht mehr bis zu den Zehen Prise. Zeigen Vogel in stereotax und einen 5-10 mm Schnitt in der Kopfhaut. Der Schnitt sollte entlang der Mittellinie liegen und sich von einem Punkt 2 mm anterior von der Befestigung der Nackenmuskulatur an der Rückseite des Schädels anterior. Reiben Sie die freiliegenden Schädel mit 70% Ethanol, um den Knochen Oberfläche zu trocknen. Verwenden Sie eine Krokodilklemme Inhaber Latte solcher Ort, die Epoxy-bedeckten Sechskantmuttern Rest auf der Oberseite des Schädels (Abbildung 1c, d). Heben Sie die Latte leicht und kleben Sie die Sechskantmuttern (mit Epoxy oder zahnärztliche Acryl) auf den Schädel, wobei darauf geachtet, dass der Klebstoff nur die Muttern und nicht die Latte selbst berührt. Dies ermöglicht es Ihnen, die Kopfhörer (durch Entfernen der Schrauben) zu entfernen, so dass nur die Muttern fest mit dem Kopf (Abbildung 1d) befestigt.
  3. Bringen Sie Ohrstöpsel. Slide Ohrhörer along ear Bars bis Schaumstoffpolster anliegen der Kopf des Vogels (Abbildung 1c, oben). Verwenden Krokodilklemmen am Ohr Bars Schaumstoff-Pads fest gegen den Kopf des Vogels (Abbildung 1c, unten), das ist wichtig, um sich eine gute akustische Abdichtung. Drehen Sie Ohrstöpsel, so dass die vertikalen Pfosten der Rückseite der Latte berühren, so dass Platz für die Steckerleiste Buchse (Abbildung 2) vor der Post. Kleber Beiträge zur Latte mit Epoxidharz oder Acryl.
  4. Recovery. Lassen Sie 24 Stunden für Epoxid / Acryl vollständig zu heilen und Vogel zu erholen. Nach der Bergung zu untersuchen Frames, um sicherzustellen, Schaumstoff-Pads bilden eine Dichtung um Gehörgänge. Wenn Dichtung lose ist, kann Schaumstoffpolster entfernt und durch größere ersetzt werden, um akustische Abdichtung zu verbessern. Entfernen Sie vorsichtig die Schrauben mit einem 0,05 Zoll (1,27 mm) Sechskant-Schraubenschlüssel und entfernen montiert Kopfhörer Rahmen aus der Vogel.

3. Montieren Electronics

  1. Fertigen Lautsprecher-Adapter. Machen Lautsprecher-Adapterdurch Einfügen einer Pipettenspitze (ein 5,2 cm langes Spitze mit einem Durchmesser im Bereich von 5 mm bis 1 mm verjüngt) in ein Reststück Kohlefaser Zylinder (den gleichen 4 mm ID / 6 mm OD cyinder Lager wie für die Ohrhörer; Länge des Zylinders Schrott ist nicht wichtig), dann schneiden Pipettenspitze 1 mm über das Ende des Zylinders (Abbildung 2a). Entfernen Zylinder und geschnitten, so dass die Gesamtlänge des Adapters 3 mm beträgt.
  2. Verbinden Sie die Lautsprecher. Solder 5 cm Länge der isolierten 36 ga. Draht mit den positiven und negativen Anschlüssen der beiden Lautsprecher (grüner und schwarzer Drähte jeweils in 2d, e). Mit einem Ohmmeter sicherstellen, dass weder Terminal in elektrischen Kontakt mit der Sprecher Metallgehäuse.
  3. Montieren Lautsprecher / Mikrofon-Komponente. Epoxy ein Streifen Klebeband (alle elektrisch isolierendes Band funktioniert) auf der einen Seite von einem Lautsprecher und Epoxy die Kopfhörer-Mikrofon auf der Oberseite des Bandes (Abbildung 2b). Solder das Erdungskabel vom Mikrofon auf die negative terminal am Lautsprecher (Verbindung in schwarz in Fig. 2e gezeigt).
  4. Epoxy sowohl die Lautsprecher und die Lautsprecher / Mikrofon-Komponente in das breitere Ende der einzelnen Adapter (Abbildung 2c, rechts). Sowohl die Lautsprecher und Mikrofon-Anschluss wird (nur) im Inneren der Pipette passen. Seien Sie sicher, dass Epoxy nicht decken entweder Port.
  5. Schieben Sie Adapter in die Ohrhörer (Abbildung 2d, rechts). Kleber jeden Adapter die Ohrhörer mit einem kleinen Tropfen aus Epoxidharz.
  6. Herzustellen Steckerleiste. Schneiden Sie ein Segment der Steckerleiste Sockel, bestehend aus vier Terminals und legen Sie eine Referenzmarke (weißer Punkt in Abbildung 2d) auf einer Ecke des Sockels. Positionieren Sie die Steckerleiste der Nähe eines der vertikalen Pfosten. Solder die Lautsprecher und Mikrofon Kabel an die Stifte in der Konfiguration in Abbildung 2e gezeigt. Mit einem Ohmmeter auf Kurzschluss am Steckerleiste überprüfen und reparieren, falls erforderlich. Epoxy die Steckerleiste an der Kopfhörerbuchse fRame. Wickeln Streifen von elektrischen oder Klebeband um freiliegende Drähte, Drähte und schützen dünne Schicht aus Epoxidharz auf Band endet um entwirren zu verhindern. Das fertige Gewicht der Kopfhörer (inklusive Rahmen und Elektronik) sollte 1,3-1,5 g sein.
  7. Erstellen Sie eine flexible Leitung durch Löten vier 15 cm Längen von isolierten 36 ga. Draht zu einem Segment der Steckerleiste Kopf, der aus vier Terminals (3a). Platzieren einer Referenzmarkierung (weißer Punkt in Figur 3) an einer Ecke des Headers, um sicherzustellen, dass das in die Buchse in der korrekten Orientierung eingesteckt ist. Braid Drähte und Finish der Leitung von Lötdrähte mit einem Adapter, der in Kommutator (3b) gesteckt wird.

4. Schließen Sie Kopfhörer Electronics Power und Signal Processing Equipment

  1. Sammeln, filtern, Pitch Shift, und verstärken akustische Eingabe. Hängen Sie ein omnidirektionales Kondensatormikrofon ("Cage Mic", Abbildung 4) direkt einBove der Vogel in den Käfig. Preamplify und Tiefpass-Filter dieses Signal (Cutoff bei 10 kHz für finch song) und Eingang in die Harmonizer (oder andere Echtzeit-Sound-Processing-Hardware). Verwenden Sie das Pitch Shifter-Modul auf dem Harmonizer, um eine verschobene akustische Signal zu erzeugen. Amplifizieren dieses Signal und führen es (über den Kommutator und Litze) mit dem positiven Kanal auf den Lautsprecher-Kopfhörer (grün in Fig. 2e).
  2. Versorgen Sie Telefone mic. Bringen Sie eine 9V-Batterie an der Wand des Vogels Resonanzkörper. Verbinden Sie den Pluspol der Batterie an den V + Kanal (rot in Abbildung 2e) über den Kollektor und flexible Leitung, Anschluss der Batterie Minuspol einer Gemeinsamkeit auf der Signalverarbeitung Ausrüstung. Verbinden Sie diese Gemeinsamkeit an den Lautsprecher und Telefone mic Masse (schwarz in Abbildung 2e).
  3. Kalibrieren Rückkopplungsverstärkung. Bringen Sie fertigen Kopfhörer an die Muttern am Kopf des Vogels mit 0-80 Schrauben. Wenn Vogel fängt zu singen, record drei Datenkanäle (Käfig mic / unverschobenen Signal, verschobene Signal und Telefone mic), wie in Abbildung 4 dargestellt. Untersuchen Sie den Sound aus der Telefone Mikrofon aufgezeichnet. Dieser Kanal zeichnet die Überlagerung der virtuellen Rückfragen (gespielt durch die Kopfhörer Lautsprecher) und des Vogels tatsächlichen Song "undicht" direkt in den Kopfhörern Rahmen. Passen Amplitudeneinstellung der Lautsprecherverstärker (Abbildung 4), so dass die virtuelle akustische Rückmeldung 15-20 dB lauter als der direkte / undicht Signal ist. Beachten Sie, dass die Amplitude über dieser Schwelle kann in dem virtuellen Signal Blutungen durch die Kopfhörer und abgeholt durch den Käfig mic, was Feedback Verzerrungen führen. Ein Beispiel für ein gut kalibrierten System (in dem das Signal von der Kopfhörer-Mikrofon aufgezeichnet wird durch die tonhöhenverschobene Signal anstelle des direkten / undicht Signal dominiert) ist in Abbildung 5 dargestellt. Hier wird das Signal über die Kopfhörer-Mikrofon (5a erfasst , Rechts) wird durch den Pitch-verschobenen Signals (anstatt des Vogels natürlichen Vokalisierung) dominiert, wie in dem Beispiel Leistungsspektrums in 5b gezeigt.
  4. Überwachung der Systemleistung. Überprüfen Kopfhörer zweimal täglich, um sicherzustellen, dass beide Lautsprecher und das Mikrofon ordnungsgemäß funktionieren. Beachten Sie, dass die Kopfhörer-Mikrofon überwacht nur einer der Redner. Um die anderen Lautsprecher testen, tippen Sie auf den Käfig mic während die nicht-überwachten Lautsprecher an Ihr Ohr - Sie werden ein Klickgeräusch hören, wenn die nicht-überwachten Lautsprecher funktioniert. Eine weitere empfohlene Prüfung ist es, die Stromversorgung und Ausgangssignal aus dem Telefon mic trennen und mit einem Ohmmeter den Widerstand über die Lautsprecher (schwarz und grün in Abbildung 2e) zu messen. Wenn beide Lautsprecher angeschlossen sind, wird diese Hälfte des Widerstandes über einen einzelnen Lautsprecher sein, da Lautsprecher parallel angeschlossen sind.

5. Ein Hinweis auf die Kosten des Materials

nt "> Mit zwei Ausnahmen, alle Artikel sind in der Tabelle der Materialien aufgeführt relativ kostengünstig (weniger als ein paar hundert US-Dollar). Die teuersten Komponenten sind der Kommutator und die Harmonizer in der Tabelle aufgeführt sind, welche die Kosten $ 2.000 oder mehr. Wir stellen fest, dass weniger teure Versionen der beiden Produkte kann von verschiedenen Herstellern als die aufgelisteten Verfügung (obwohl wir sie nicht getestet) und könnte den Forschern erlauben, dieses Protokoll zu geringeren Kosten zu implementieren.

Representative Results

Abbildung 6 zeigt ein repräsentatives Experiment auf einen Erwachsenen Bengalese finch durchgeführt. Hier wurde der Kopfhörer-System verwendet werden, um die Tonhöhe der auditive Rückmeldung um einen Halbton (ein Zwölftel einer Oktave, was einer ca. 6% Veränderung in absoluten Frequenz) zu erhöhen für 16 Tage. Diese Manipulation führte zu einer schrittweisen Verringerung der Tonhöhe aller Songs Silben (farbige Linien). Diese Veränderung in der Stimme motorischen Programms führte zu einer Reduktion im auditorischen Fehler durch den Vogel (gestrichelte Linie), was den Vogel Vertrauen auf auditive Rückmeldung scheinbare vocal Fehler zu korrigieren erlebt. Wenn die Tonhöhe nach dem Tag 16 wurde entfernt, die Tonhöhe der Song schließlich zur Grundlinie zurückkehrte.

Die Daten in Abbildung 6 dargestellt sind typisch, dass sie unvollständig Anpassung widerspiegeln. Obwohl hier die Tonhöhe der auditive Rückmeldung von 1,0 Halbtönen verschoben wurde, änderte der Vogel die Tonhöhe seiner Song von nur etwa 0,4 semitones. Über Arten und Systeme, ist unvollständig Anpassung der Norm, wenn virtuelle Feedback verwendet wird, um eine einzelne Sinnesmodalität 5,15 stören, und in der gegenwärtigen Paradigma spiegelt wahrscheinlich eine partielle Abhängigkeit nonauditory (zB propriozeptiven) Signale als Singvögel bewerten ihre laufenden Gesang.

Abbildung 1
Abbildung 1. Kopfhörer Rahmenanordnung. ein. Crossbar Montage. Befestigen Sie Schrauben, Latte, Sechskantmuttern und Injektionsnadeln (rot) mit Epoxy-Kleber (blau) wie gezeigt. Decken Sie die Spitze jeder Schraube mit Mineralöl (grün) an Epoxidharz von Bindung zu verhindern Schrauben. B. Ohrhörer Montage. Bringen Beitrag, Zylinder und Schaumstoffpolster (orange) mit Epoxidharz. C. Fitting Kopfhörer Rahmen. Vor der Operation, Gewinde stereotax earbars (schwarz) durch Ohrstöpsel. Bringen Querlatte Schädel mit Epoxy oder zahnärztliche Acryl (blau), dann legen Ohrhörer zum Latte mit Krokodilklemmen vorsichtig auf die Schaumstoff-Pads gegen den Kopf des Vogels. d. Linke Seitenansicht Positionierung der Querlatte und Ohrhörern am Kopf des Vogels. Recht hat Seitenansicht der Sechskantmutter an dem Schädel nach dem Kopfhörer Rahmen durch Lösen der Schrauben entfernt. Maßstab in b bezieht sich auf alle Platten.

Abbildung 2
Abbildung 2. Elektronikanordnung. ein. Stellen Sie einen Adapter, indem Sie einen Pipettenspitze in ein Reststück von Kohlefaser Zylinder und Schneiden Pipettenspitze auf Länge. b. Verwendung von Epoxy, Klebstoff einen Lautsprecher und Mikrofon-Kopfhörer durch ein Stück Klebeband getrennt. C. Kleber Adapter auf Lautsprecher (dargestellt) und Lautsprecher / phones mic Komponente. D. Lötdrähte von Lautsprechern und Kopfhörern mic eine Steckerleiste sSteckschlüsseleinsatz und kleben die Steckdose an die Spitze des Kopfhörers Rahmen. Weißer Punkt, Ausrichtungsmarkierung auf Steckerleiste anschließen. E. Anschlussplan zeigt Verbindungen zwischen Lautsprecher, Kopfhörer mic, und Steckdose.

Abbildung 3
Abbildung 3. Anordnung führen. ein. Fabricate eine flexible Leitung durch Löten vier 15 cm Länge von Draht zu den Stiften auf der einen Seite einer Steckerleiste Header und Geflecht Drähte miteinander. Lötmittel das andere Ende der Leitungsdrähte an einen Adapter zum Anschluss Kommutator. Weißer Punkt, Ausrichtungsmarkierung auf Steckerleiste Header. B. Plug Blei in Steckerleiste Buchse Kopfhörer an veränderte akustische Rückmeldung über Kopfhörer Lautsprecher, Stromversorgung der Kopfhörer mic, tragen und erfassen die Signale aus dem Kopfhörer mic. Richten Sie Punkte auf Steckerleiste Header und Steckdose, um eine korrekte Verbindung zu gewährleisten.


Abbildung 4. Schaltung Zusammenfassung. Flowchart zusammenfasst System-Konnektivität. Die drei Datenkanäle Record (1) die verschobene Signal aus dem Käfig Mikrofon, (2) eine Kopie des verstimmten Signal an den Kopfhörer-Lautsprecher, und (3) der Sound-Wellenform durch die Kopfhörer-Mikrofon aufgezeichnet. Preamp, Mikrofon-Vorverstärker, LPF, Tiefpassfilter.

Abbildung 5
Abbildung 5. Testen des Systems. ein. Spektrogramme des Schalls auf die drei Datenkanäle aufgezeichnet. Jeder Datenkanal zeigt drei Songs Silben. Farbe steht für Energie zu jeder Zeit und akustischen Frequenz. B. Leistungsspektrum zum Zeitpunkt angezeigt durch den vertikalen roten Linien in einer. Beachten Sie, dass die Spitzen im Kopfhörer mic Spektrum (grün) die Spitzen passen in the tonhöhenverschobene (red) statt der unverschobenen (schwarz), das anzeigt, dass der Ton Erreichen des Vogels Ohr durch die verschobene Rückkopplung dominiert.

Abbildung 6
Abbildung 6. Mit dem Kopfhörer System vocal learning fahren. Vocal Fehlerkorrektur bei einem Erwachsenen Bengalese Fink. Farbige Linien zeigen Änderungen in der Tonhöhe der sieben anderen Song Silben während einer 16-tägigen Frist (grauer Kasten), in dem der Kopfhörer-System verwendet werden, um die Tonhöhe der auditive Rückmeldung nach oben um einen Halbton verschoben wurde. Dicke schwarze Linie, meine Tonhöhenänderung in allen Songs Silben. Gestrichelte schwarze Linie zeigt die mittlere Steigung Fehler durch das Thema während der Schicht Epoche erlebt. Beachten Sie, dass die Änderung im Lied Pitch um den erfahrenen Pitch Fehler zu reduzieren dient. Nach dem Pitch Shift wurde auf Null zurück am Tag 17 Pitch Ansätze Baseline gesetzt. Am Tag 24 der Kopfhörer entfernt wurden, unddann am Tag 46, zu welcher Zeit Pitch zurück zu seinem Ausgangswert erholt hatte ersetzt.

Discussion

Das Protokoll hier vorgestellten ermöglicht dem Experimentator die auditive Rückmeldung Singvögel zu manipulieren. Die Leichtbauweise ermöglicht solche Manipulationen über lange Zeiträume aufrechterhalten werden, und die Vögel werden produktiv singen, während das Tragen von Kopfhörern für einen Monat oder mehr. Obwohl einige Singvögel solange 10 Wochen singen trägt Kopfhörer, in einigen Fällen die Menge von Gesang beginnt nach ca. 5 Wochen der Anwendung sinken. Aus diesem Grund haben wir in der Regel zu begrenzen Experimenten bis 4 Wochen. Nach unserer Erfahrung kann jeder Singvogel mit Kopfhörern ausgestattet voraussichtlich 100 singen + Song Anfälle pro Tag (und manchmal noch viel mehr). Deshalb, wenn richtig eingesetzt, bietet das Kopfhörer-System eine fast 100% ige Erfolgsquote (wenn der Erfolg durch die Übernahme von Daten aus Singvögel definiert ist). Darüber hinaus nach Abschluss ein Lernen Experiment die Kopfhörer entfernt werden und anschließend für weitere Datensammlung wieder angenäht. Vorausgesetzt, dass das Tier in gute allgemeine Gesundheit Reatta ist chment kann jederzeit erfolgen.

Ein wichtiger Faktor für den Erfolg ist die Minimierung des Gewichts und der Optimierung der Komfort der Kopfhörer. Während des Baus, sollte darauf geachtet, die Menge an Epoxy-oder Acryl-dentalen als überschüssige Klebstoff verwendet wird, das Gesamtgewicht der Vorrichtung zu erhöhen und möglicherweise verringern des Vogels Bereitschaft zu singen minimieren. Darüber hinaus einige Tage nach dem Anbringen der Kopfhörer sollte die Vorrichtung kurz entfernt werden, um sicherzustellen, dass die Haut um die Gehörgänge nicht von den Ohrhörern, die auftreten, wenn die Ohrhörer zu eng sind, können gereizt. Die Gehörgänge erscheinen soll, so wie sie war zum Zeitpunkt der Kopfhörer Anlage (offen und ohne Anzeichen von Rötung oder Schwellung). Bei Reizung kann der Druck durch Verringerung der Dicke der Schaumstoffkissen gelindert werden. Achten Sie darauf, dass der Schaum durch getrocknete Epoxid ausgehärtet nicht berührt des Vogels Haut, wie dies auch dazu führen wird Irritation.

t "> Es ist wichtig zu beachten, dass zusätzlich zu der Tonhöhe vom Experimentator gewählt, virtuelle akustische Rückmeldung auch verzögert wird (um ~ 10 ms, was die Verarbeitungslatenz des Harmonizer) und ist mit einer größeren Amplitude als die des Vogels eingeführt natürlichen auditive Rückmeldung (um übertönen des Vogels natürlichen Song "undicht" in die Kopfhörer). Aus diesem Grund sollten Experimente mit einem Baseline-Zeitraum von mehreren Tagen, in denen der Vogel singt mit den Kopfhörer auf, aber mit Null beginnen Pitch Shift 14, so dass die Wirkung des Pitch-Shift von vocal Veränderungen durch andere Faktoren im Zusammenhang mit dem Kopfhörer Paradigma isoliert werden. In der Praxis werden die Änderungen im Lied Pitch oder Amplitude selten beobachtet, wenn die Vögel zuerst beginnen mit Kopfhörern in Abwesenheit zu singen einer Tonhöhe. Darüber hinaus haben wir gezeigt, dass verlängerte Exposition gegenüber unverschobenen Feedback über Kopfhörer geliefert führt nicht zu einer Änderung der Song Steigung 14.

Inhalt "> Wir haben dieses Design verwendet werden, um nachzuweisen, dass bei erwachsenen Singvögel, beide nach oben und unten Verschiebungen in der Tonhöhe auditive Rückmeldung adaptive Veränderungen in Stimmlage (dh Veränderungen im Vorzeichen entgegengesetzt dem feedback shift) 14. Inklusive sowohl nach oben und erzeugen Rückschaltungen in jedem Experiment unter Verwendung dieses Paradigma ist wichtig, da eine derartige Ausgestaltung kann dieses Lied Tonhöhenänderungen in Reaktion auf Änderungen in der Steigung der hörbare Rückmeldung (und nicht in Reaktion auf die Verzögerung oder Amplitude Artefakte durch den Kopfhörer eingeführt) demonstrieren. Zusätzlich ist ein Schlüssel Stärke dieses Paradigma ist, dass es verwendet werden kann, um beliebige auditorischen Manipulationen einzuführen. Die Harmonizer System eine Vielzahl von Online-Störungen, beispielsweise durch Änderung der Amplitude oder Spektralhüllkurve des akustischen Signals zu erzeugen. Erweitern des Bereichs von Manipulationen außerhalb Pitch Verschiebungen könnte daher verwendet werden, um eine Vielzahl von vokalen Lernen Phänomene zu untersuchen. Zusätzlich kann die headphones könnte verwendet werden, um weißes Rauschen oder andere bedingte Verstärkung Signale liefern, um Lernen in einzelnen Silben 16 zu fahren. Schließlich könnte dieses Paradigma grundsätzlich in jedem kleinen Tier, das auf auditive Rückmeldung setzt beim Stimmverhalten eingesetzt werden.

Wir stellen fest, dass unsere Technik, die auditive Rückmeldung Manipulationen verwendet zu studieren menschliche Sprache 4-7 imitiert, vocal Plastizität in einem physiologisch zugänglichen Tiermodell untersucht werden können. Die Kombination Verhaltensstudien der vokalen Fehlerkorrektur mit Hirnläsionen, pharmakologischen Manipulationen oder neuronale Aufnahmen verwendet werden, um zu offenbaren, wie bestimmte neuronale Schaltkreise zur Korrektur von Fehlern in Gesang beitragen.

Disclosures

Keine Interessenskonflikte erklärt.

Acknowledgments

Diese Arbeit wurde von NINDS 5P30NS069250 unterstützt. Wir danken Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Taylor Rosenbaum, und Christopher Hoover für technische Unterstützung.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Hex nuts Amazon supply B000FMW43Y
0-80 Screws, 1/8" Amazon supply B000FN0JXK
0.05" Hex wrench Amazon supply B003GDISE8
Headphones speakers Digikey 423-1113-ND
Headphones microphone Digikey 423-1062-ND
Harmonizer Sweetwater Sound H7600
(Eventide H7600)
Carbon fiber strip, 1 x 3 mm Hobby Lobby International GXS1030
Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) Hobby Lobby International GXT6040
Wire Cooner Wire Cable NUF36-2550
Connector strip header Digikey ED83100-ND
Connector strip socket Digikey ED85100-ND
Foam earplugs AO SAFETY 92050
1/8" hole punch Paperwishes 7260197000
1/4" hole punch Paperwishes 7260198000
Pipet tips VWR 89003-056
Dental acrylic Maxcem 33873
5-minute epoxy Devcon 14210
Cage microphone Countryman B3P4FF05B
Microphone preamp M-audio DMP3
Speaker amplifier (Crown D-45) Sweetwater sound D-45
Low-pass filter Krohn-hite FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1
Commutator Dragonfly SL-88-10
Alligator clip holder GC Electronics 12-051
Mineral oil Sigma M3516
Dremel tool Dremel 8200

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References

  1. Shadmehr, R., Smith, M. A., Krakauer, J. W. Error correction, sensory prediction, and adaptation in motor control. Annu. Rev. Neurosci. 33, 89-108 (2010).
  2. Krakauer, J. W., Pine, Z. M., Ghilardi, M. F., Ghez, C. Learning of visuomotor transformations for vectorial planning of reaching trajectories. J. Neurosci. 20, 8916-8924 (2000).
  3. Krakauer, J. W., Ghilardi, M. F., Ghez, C. Independent learning of internal models for kinematic and dynamic control of reaching. Nature Neuroscience. 2, 1026-1031 (1999).
  4. Chen, S. H., Liu, H., Xu, Y., Larson, C. R. Voice F0 responses to pitch-shifted voice feedback during English speech. J. Acoust. Soc. Am. 121, 1157-1163 (2007).
  5. Houde, J. F., Jordan, M. I. Sensorimotor adaptation in speech production. Science. 279, 1213-1216 (1998).
  6. Jones, J. A., Munhall, K. G. Perceptual calibration of F0 production: evidence from feedback perturbation. J. Acoust. Soc. Am. 108, 1246-1251 (2000).
  7. Liu, H., Larson, C. R. Effects of perturbation magnitude and voice F0 level on the pitch-shift reflex. J. Acoust. Soc. Am. 122, 3671-3677 (2007).
  8. Doupe, A. J., Kuhl, P. K. Birdsong and human speech: common themes and mechanisms. Annu. Rev. Neurosci. 22, 567-631 (1999).
  9. Mooney, R. Neural mechanisms for learned birdsong. Learn Mem. 16, 655-669 (2009).
  10. Brainard, M. S., Doupe, A. J. Interruption of a basal ganglia-forebrain circuit prevents plasticity of learned vocalizations. Nature. 404, 762-766 (2000).
  11. Chi, Z., Margoliash, D. Temporal Precision and Temporal Drift in Brain and Behavior of Zebra Finch Song. Neuron. 32, 899-910 (2001).
  12. Sober, S. J., Wohlgemuth, M. J., Brainard, M. S. Central contributions to acoustic variation in birdsong. J. Neurosci. 28, 10370-10379 (2008).
  13. Kao, M. H., Doupe, A. J., Brainard, M. S. Contributions of an avian basal ganglia-forebrain circuit to real-time modulation of song. Nature. 433, 638-643 (2005).
  14. Sober, S. J., Brainard, M. S. Adult birdsong is actively maintained by error correction. Nat. Neurosci. 12, 927-931 (2009).
  15. Choe, C. S., Welch, R. B. Variables affecting the intermanual transfer and decay of prism adaptation. J. Exp. Psychol. 102, 1076-1084 (1974).
  16. Tumer, E. C., Brainard, M. S. Performance variability enables adaptive plasticity of 'crystallized' adult birdsong. Nature. 450, 1240-1244 (2007).

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Neuroscience Ausgabe 69 Anatomie Physiologie Zoologie Verhalten Songbird Psychophysik auditive Rückmeldung Biologie sensomotorische Lernen
Ein Leichtes, Kopfhörer-basierte System zur Manipulation Auditory Feedback in Songbirds
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Hoffmann, L. A., Kelly, C. W.,More

Hoffmann, L. A., Kelly, C. W., Nicholson, D. A., Sober, S. J. A Lightweight, Headphones-based System for Manipulating Auditory Feedback in Songbirds. J. Vis. Exp. (69), e50027, doi:10.3791/50027 (2012).

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