Summary
In dit artikel wordt beschreven hoe u amygdala-activiteit op te nemen met magneto (MEG). Naast dit artikel wordt beschreven hoe u trace vreesconditionering zonder bewustzijn, een taak die de amygdala activeert voeren. Het zal betrekking hebben op 3 thema's: 1) Het ontwerpen van een trace paradigma conditioning behulp achteruit maskeren om het bewustzijn te manipuleren. 2) Opnemen hersenen tijdens de taak met behulp van magneto-activiteit. 3) Met behulp van de bron beeldvorming om signaal van subcorticale structuren te herstellen.
Abstract
In trace vreesconditionering een voorwaardelijke prikkel (CS) voorspelt het optreden van de onvoorwaardelijke stimulus (UCS), die wordt gepresenteerd na een korte stimulus vrije tijd (trace interval) 1. Omdat de CS en UCS niet samen voorkomen tijdelijk, moet het onderwerp van een vertegenwoordiging van die CS tijdens de trace-interval te behouden. In mensen, dit soort leren vereist kennis van de stimulus onvoorziene om het trace interval overbruggen 2-4. Echter wanneer een gezicht wordt als CS, kan onderwerpen impliciet leren het gezicht vrezen zelfs in afwezigheid van expliciete bewustzijn *. Dit suggereert dat er mogelijk extra neurale mechanismen kan handhaven bepaalde soorten "biologisch-relevant" stimuli tijdens een korte trace interval. Aangezien de amygdala betrokken is bij trace conditionering, en gevoelig voor vlakken, is het mogelijk dat deze structuur een afbeelding van een gezicht CS gedurende een kort interval trace kan handhaven.
5. De presentatie van het masker maakt de doelgroep onzichtbare 6-8. Ten tweede, masking vereist zeer snelle en nauwkeurige timing waardoor het moeilijk is om neurale reacties opgeroepen door gemaskerde stimuli met veel gemeenschappelijke benaderingen te onderzoeken. Bloed-oxygenatie niveau afhankelijke (BOLD) respons te lossen op een tijdschaal te traag voor dit soort methodologie, en real time opname technieken zoals electroencephalography-encefalogram (EEG) en magneto (MEG) hebben moeite herstellende signaal uit diepe bronnen.
Toch zijn er recente ontwikkelingen in de methoden die worden gebruikt om de neurale bronnen van de MEG signaal 9-11 lokaliseren geweest. Door het verzamelen van hoge-resolutie MRI beelden van de hersenen van de patiënt, is het mogelijk om een bron model gebaseerd op individuele neurale anatomie creëren. Met behulp van dit model aan "image" van de bronnen van de MEG-signaal, is het mogelijk om het signaal te herstellen van diepe subcorticale structuren, zoals de amygdala en de hippocampus *.
Protocol
Het ontwerpen van een trace conditioning paradigma behulp achteruit maskeren om het bewustzijn te blokkeren
1. Ontwerp Stimuli
- Ontwerp de stimuli voor de twee groepen.
- Kies 4 neutrale uitingen van verschillende individuen.
- Lijn de vlakken, zodat de ooggebied van elk oppervlak in dezelfde locatie.
- Snijd de vlakken met een ovaal zodat de haren, oren, en andere perifere functies niet langer zichtbaar.
- Gebruik de signaalverwerking toolbox in Matlab (Zie tabel 1 voor de software die nodig is om het experiment uit te voeren) om high-pass gefilterde beelden te creëren, door het verwijderen van alle informatie die is minder dan 5 cycli per graad 12.
- Maak het masker door het samenvoegen van meerdere neutrale uitdrukkingen bij elkaar, en het toevoegen van hoge ruis ruimtelijke frequentie op de afbeelding.
- Normaliseren alle afbeeldingen zodat ze gelijke luminantie.
2. Programma het Experiment met behulp Presentatie
- Programma van de training-en testfasen in Presentatie behulp van de hieronder beschreven parameters (zie figuur 1).
- Bovendien programma een apart bestand (PCC) die door de PSYLAB data acquisitie software zal worden gebruikt tijdens training en testen, teneinde de schok veroorzaakt door presentatie leveren.
- Voor de trainingssessie programma 4 blokken van differentiële trace vreesconditionering met 15 proeven per CS, per blok.
- Op elke proef presenteren de CSS voor 30 msec.
- Op elke proef presenteren het masker voor 970 msec.
- Op elke CS + proces presenteren schok UCS voor 100 msec, zodat coterminates met het masker.
- Varieert de locatie van de CS / masker combinatie zodat het willekeurig lijkt in 1 van 4 kwadranten.
- Presenteer 1 proef elke 6 ± 2 sec behulp van een variabele interval tussen.
- Voor de testsessie programma 1 blok van herovering met 5 proeven van elk gezicht CS en 5 proeven elk van de twee nieuwe gezicht CSS. Om uw vermogen om huidgeleiding reacties (SCR) op te nemen tijdens het testen proeven te maximaliseren, presenteren de CS voor 8 sec.
- Op elke CS + proef presenteren de schok UCS voor 100 msec, zodat het coterminates met de CS +.
- Presenteer 1 proef elke 20 ± 4 sec behulp van een variabele interval tussen.
- Instrueren onderwerpen aan UCS verwachting rapporteren tijdens beide sessies, en noteer hun antwoorden met behulp van een MRI / MEG compatibel as-apparaat (joystick, schuifregelaar, wijzerplaat; zie paragraaf 7).
- Opnemen SCR tijdens de testsessie met elektroden op de bodem van de deelnemers linkervoet (zie paragraaf 9).
Opnemen van hersenactiviteit tijdens de taak met behulp magnetoencephalography
3. Setup Apparatuur voor Opleiding bij MEG Suite (zie figuur 2).
- Sluit de stimulus presentatie computer naar de MEG-acquisitie systeem met behulp van een standaard DB25 multifunctionele aansluiting lintkabel (zie tabel 2
- Sluit de stimulus computer de PSYLAB stand-alone monitor (SAM) met de 8-bit naar 2-bits isolatie adapter en de synchronisatiekabel.
- De transistor-transistor logica (TTL) pulsen gebruikt om de stimulus presentaties markeren kunnen artefacten in de MEG data veroorzaken als ze naar de SAM worden verzonden. Om deze artefacten te voorkomen, markeren het begin van de stimuli met alleen de bits geblokkeerd door de isolatie adapter.
- Sluit de schok stimulator (SHK1) aan de SAM met de kabel die bij het apparaat.
- Leid de afgeschermde verlengkabel door de golfgeleider en sluit deze aan op de schok stimulator.
- Sluit de SAM naar een computer waarop de PSYLAB data-acquisitie software met behulp van een standaard USB-kabel.
- Sluit de draaiknop om de stimulus presentatie computer (USB) en het MEG acquisitie systeem (BNC) met behulp van de gameport-to-gameport/BNC splitter en de gameport-naar-USB aan te passenER.
- Noteer twee minuten van sensordata zonder het onderwerp in de kamer.
4. Setup Apparatuur voor het Testen bij MRI Suite
- Sluit de stimulus presentatie computer naar de SAM via de synchronisatiekabel.
- Sluit de schok stimulator (SHK1) en de huidgeleiding versterker (SC5) aan de SAM met de kabels die met de unit.
- Leid de afgeschermde verlengkabels voor SCR en schok door de golfgeleider en sluit ze aan hun respectieve eenheden.
- Sluit de SAM naar een computer waarop de PSYLAB data-acquisitie software met behulp van een standaard USB-kabel.
- Sluit de draaiknop om de stimulus presentatie computer via de gameport naar USB adapter.
5. Setup Betreft voor Opleiding bij MEG Suite (zie figuur 3)
- Bevestig elektroden en sensoren om het onderwerp met het schema in figuur 3 als een gids.
- Hechten disposable elektroden aanbeeldscherm oogknipperen boven en onder het onderwerp rechteroog.
- Hechten disposable elektroden te controleren hartslag linkerkant van het onderwerp net onder het hart en aan de rechter borst net onder het sleutelbeen.
- Bevestig een wegwerp elektrode als een verwijzing naar de achterkant van de linker schouder van het onderwerp.
- Bevestig twee cup elektroden op het onderwerp rechterbeen over de juiste scheenbeenzenuw boven de mediale malleolus om de schok toe te dienen.
- Bevestig 4 kop positie-indicator (HPI) spoelen om het onderwerp, een boven elk oog en een achter elk oor.
- Digitaliseren de positie van het hoofd van het subject ten opzichte van de HPI spoelen met referentiepunten.
- Met behulp van de Polhemus systeem, kaart de positie van nasion van het onderwerp, en links en rechts tragi.
- Lijn digitale positie van het hoofd van het onderwerp ten opzichte van de referentiepunten, en zorg ervoor dat de punten zijn symmetrisch.
- Volgende kaart de positie van HPI spoelen van het onderwerp.
- Tenslotte cijferize 50-100 punten langs de hoofdhuid van het onderwerp.
- Escorteren het onderwerp aan het MEG systeem en sluit de elektroden en sensoren om de juiste interface.
- Steek de wegwerp elektrode leidt naar het MEG systeem versterker.
- Steek de HPI kabelboom in het MEG systeem.
- Steek de schok elektrode leidt naar de afgeschermde verlengkabel.
- Til de stoel zo in dat het hoofd van het onderwerp is het aanraken van de top van de MEG helm.
- Plaats het scherm zo dat het geprojecteerde beeld is scherpgesteld.
6. Shock Workup
- Stel de schok tot een niveau dat het onderwerp rapporten zo pijnlijk maar draaglijk.
- Arm de schok stimulator door te draaien aan de draaiknop van de 0 mA positie van de 5 mA positie.
- Dien een aantal presentaties van de schok via het venster stimulus controle van de PSYLAB data acquisitie software pakket.
- Na elke presentatie hebben het onderwerp percentage van de intensiteit van de schok op eenschaal van 0 (helemaal niet pijnlijk) tot 10 (pijnlijke maar draaglijk).
- Verhoog geleidelijk de intensiteit van de schok tot personen tarieven van het als 10.
- Noteer de waarde van de schaal in de parameterwaarde box aan de details venster onderwerp; schokken tijdens het experiment op de in dit vak waarde worden toegediend.
7. Reactie Device
- Instrueer het onderwerp op het juiste gebruik van de wijzerplaat met een voorbeeld Presentatie scenario.
- Instructies:. "Beweeg de cursor helemaal naar rechts (100) als u absoluut zeker weet dat u een presentatie van de stimulatie in de nabije toekomst zal ontvangen Beweeg de cursor helemaal naar links (0) als u zeker dat je niet krijgt een stimulatie in de nabije toekomst. Verplaats de cursor naar de middelste (50) als u niet zeker weet of u de stimulatie in de nabije toekomst te ontvangen. "
8. Record MEG Tijdens Training
- Record twee minuten van de ruwe data bij 2 kHz, terwijl het onderwerp rust met hun ogen open.
- Voorafgaand aan de training te beginnen opnemen event codes en het toedienen van schokken met de PSYLAB data-acquisitie software.
- Zorg ervoor dat PSYLAB loopt het juiste PCC code, zodat deze stuurt de schok wanneer getriggerd door de computer.
- Neem ruwe data op 2 kHz in elk van de vier runs training.
- Noteer online gemiddelden als een manier om de gegevens in real-time voor een systematische geluidsbronnen visueel te inspecteren.
- Vraag het onderwerp om de intensiteit van de schok te beoordelen na elke run om gewenning te beoordelen.
9. Setup Betreft voor Testen bij MRI Suite
- Begeleiden het onderwerp van de MEG-suite op de MRI-suite.
- Bevestig de shock elektrodes en herijken van de intensiteit van de schok.
- Bevestig twee cup elektroden op de bodem van linkervoet van de patiënt op SCR controleren.
- Zorg ervoor dat het onderwerp begrijpt nog hoe je t gebruikenHij apparaat reactie.
- Plaats het onderwerp op de MRI-tafel, de beveiliging van hun hoofd, en sluit de SCR en shock elektrode leidt tot de overeenkomstige afgeschermde kabels.
- Plaats de spiegel aan de kop spoel, zodat de deelnemer het scherm geplaatst achter het hoofd spoel kan zien.
10. Record fMRI Tijdens Testing
- Verzamelen hoge-resolutie anatomische afbeeldingen (SPGR).
- Record bloed-oxygenatie niveau afhankelijke respons tijdens de testsessie met standaard beeldvorming parameters (TR = 2 sec; TE = 25 msec; fleld van view = 24 cm; flip hoek = 90 °).
- Na het testen hebben het onderwerp te voltooien een post experimentele vragenlijst.
Met behulp bron beeldvorming om signaal van subcorticale structuren te herstellen.
11. Analyseer Gedrags-en fMRI gegevens
- Gebruik UCS verwachting te bepalen of proefpersonen in staat waren om onderscheid te maken tussen de stimuli.
- Gemiddeldede UCS verwachting gegevens voor de 900 msec trace interval en de voorafgaande 900 msec basislijnperiode voor elke proef.
- Aftrekken van de waarde voor de referentieperiode van de waarde voor het spoor-interval te bepalen hoe het onderwerp bewoog de wijzerplaat na de stimulus presentatie.
- Voer een CS soort van proef herhaalde metingen ANOVA over onderwerpen.
- Analyseer gedrags-en fMRI gegevens uit de testsessie met eerder gepubliceerde standaarden 5,13-15.
12. Preprocessen MRI Volume
- Gebruik Freesurfer 16 om een gesegmenteerde subcorticale volume aan te maken, en oppervlakken van de cortex, buitenhuid, en uiterlijke schedel.
- Converteren volumes en oppervlakken te AFNI leesbaar formaat.
- Run importsurfaces.csh - de eerste keer dat u het programma zal het alle bestanden die je nodig hebt in de map een nieuwe 'MODEL' in de map segmentering van elke proefpersoon kopiëren draaien. Het zal ook een "importsurface.mrml" bestand dat wordt gebruikt om de branding creërenace modellen van de amygdala en de hippocampus.
- Creëren en zetten de amygdala en de hippocampus volumes in oppervlakken met behulp Slicer3 en Paraview.
- Uitvoeren Slicer3 importsurface.mrml uit 'MODEL' directory van het onderwerp. Dit zal de oppervlaktes en volumes te laden in 3dslicer.
- Genereer modellen van de amygdala en de hippocampus, bespaar modellen zoals {} structuur. Vtk.
- Importeren. VTK-bestanden in paraview.
- Run filteren "genereren oppervlak normalen."
- Exporteren oppervlak normalen voor amy en hipp als {} structuur. Ply (ASCII) bestanden.
- Importeer de oppervlakken en MRI volume in Brainstorm.
- Run importsurfaces.csh opnieuw - dit zal de oppervlakken te zetten in bestanden die kunnen worden gelezen door Matlab en zal alle van de {} structuur tess_ kopiëren mat bestanden in de database directory Brainstorm..
- Zorg ervoor dat u al het onderwerp hebben gemaakt in Brainstorm voordat het kopiëren tess_ {structuur}. Mat bestanden naar map Brainstorm (zie stap 14.1).
- Oanneer je de oppervlakken in Brainstorm zeker om de database te vernieuwen.
- Warp de MRI volume in standaard ruimte door het identificeren van de referentiepunten.
- Handmatig af te stemmen hoofdhuid oppervlak met MRI, dan gelden de schering op alle andere oppervlakken.
- Voeg de twee pial oppervlak en verminderen het totale aantal vertices 15.000.
- Voeg de twee oppervlakken hippocampus en verminderen het totale aantal vertices 2000.
- Voeg de twee oppervlakken amygdala en verminderen het totale aantal vertices 1000.
- Voeg de pial, hippocampus en amygdala oppervlakken.
- Maak regio's van belang (scouts) voor de amygdala en de hippocampus.
13. Preprocessen MEG Recordings met Brainstorm 11
- Maak een nieuwe onderwerp in de Brainstorm database.
- Importeer het MEG opname bestand voor elke trainingssessie.
- Verwijder artefacten veroorzaakt door bronnen buiten het magnetisch afgeschermde ruimte (MSR) met ruimte signaalscheiding 17.
- Verwijder artefacten veroorzaakt door hart-beats en oogbewegingen behulp signaal ruimte projecties van gebeurtenissen die op de elektrocardiografie (ECG) en electrooculography (EOG) kanalen.
- Inspecteer de opnames te garanderen dat Brainstorm correct geïdentificeerd hartslag en oogknipperen evenementen.
- Inspecteer de opnames voor andere mogelijke bronnen van lawaai.
- Inspecteer de opgeroepen gegevens gemaakt op basis van de online gemiddelden voor systematische bronnen van artefact.
- Merk op dat de TTL pulsen aan het begin van de stimuli markeren artefacten veroorzaken in de opnamen indien verzonden naar PSYLAB SAM unit.
- Stuur alleen TTL pulsen die nodig zijn om de schok toe te dienen aan de SAM-eenheid en het toestel isoleren van de resterende pulsen met de 8-bits naar 2-bit isolatie adapter.
14. Analyseer Evoked Responses behulp Brainstorm
- Gebruik het evenement kanaal om tijdperken (-200 msec tot 900 msec) overeenkomstige identificerenelk van de experimentele proeven.
- Verfijn MRI registratie met behulp van hoofd punten.
- Berekenen lawaai covariantie van opnames.
- Bereken hoofd model met overlappende sferen methode met cortex als input.
- Bereken bronnen met behulp van de minimum-norm schatting methode 10.
- Verder onderzoek op bronnen.
- Banddoorlaatfilter bronnen voor individuele studies (1 Hz tot 20 Hz).
- Neem de absolute waarde van de band-pass gefilterd bronnen en zet deze waarden om z-scores bij een baseline variabiliteit.
- Ruimtelijk glad de bronnen (sigma = 5 mm).
- Gemiddelde bronnen in de onderzoeken.
- Projecteren de gemiddelden op de standaard anatomie voor het experiment.
- Berekenen t-tests van de bronnen in de verschillende omstandigheden.
- Filter significante t-testresultaten met behulp van ruimtelijke en temporele drempels om te corrigeren voor familie-wise fout.
- Identificeer aanzienlijk geactiveerd regio en exporteert het tijdsverloop van aczendvermogen voor elk onderwerp.
- Bereken het gemiddelde en de standaardafwijking van het gemiddelde over onderwerpen op elk tijdstip.
15. Voer Time-frequentie decompositions op ROI met behulp van Brainstorm
- Projecteren de ruwe gegevens van de afzonderlijke proeven op de standaard anatomie van het experiment.
- Identificeren en creëren van gebieden van belang uit de analyse van de evoked response of anatomisch-functionele a priori hypothesen.
- Bereken de tijd-frequentie ontledingen van de gegevens van uw ROI voor elk onderzoek met behulp van standaard parameters (centrale frequentie = 1 Hz; tijdsresolutie [FWHM] = 3 sec; frequentiebereik = 10:90 Hz; frequentieresolutie = 1 Hz).
- Omzetten resulterende tijd-frequentie decompositie kaarten tot z-scores.
- Gemiddelde van de resulterende kaarten in de onderzoeken voor elk onderwerp.
- Voeren t-toetsen op de kaarten over de verschillende condities.
Representative Results
Met behulp van de hier beschreven methoden, hebben ons onderzoek geleid tot twee belangrijke conclusies: 1) Het is mogelijk om het bewustzijn van visuele CS's te manipuleren tijdens trace conditionering, en nog steeds het bewijs van het leren zien. 2) Het is mogelijk om MEG signalen te herstellen van de amygdala behulp bron imaging *.
In hoofdstuk 2 beschreven we hoe de bewustwording van visuele CS's te manipuleren met achterwaartse maskering. Bij blootstelling aan een gemaskeerd stimulus die wordt weergegeven ~ 30 msec, de onderwerpen die in het algemeen niet bewust van de stimulus 5,6,8 *. Een manier om het succes van deze manipulatie controleren is het vermogen van de proefpersonen om het optreden van de UCS voorspellen meten. Als het masker manipulatie zijn, moet onderwerpen niet in staat om het optreden van de UCS basis van het CS soort (zie figuur 4) voorspellen.
Hoewel de timing van dit type training is het moeilijk direct te meten leArning tijdens de trainingssessie. Het is mogelijk om indirect meten leren door bloot te stellen aan een volgende ontmaskerd reacquisition testsessie met nieuwe en oude stimuli 5 *. Als proefpersonen in staat zijn om te leren over de gebeurtenissen tijdens de trainingsfase, moeten ze grotere magnitude verschil zien (CS +> CS-) SCR aan de oude stimuli ten opzichte van de nieuwe stimuli. Dit effect is zichtbaar in de Unfiltered groep als we kijken naar testfase trials na de onderwerpen zijn opnieuw blootgesteld aan de CS-UCS onvoorziene (dwz Trials 2-5; zie figuur 4).
In hoofdstuk 8, beschreven we hoe MEG opnemen tijdens de gemaskerde trace conditionering sessie. Met behulp bron beeldvorming deze opnamen verwerken is het mogelijk MEG signaal herstellen van subcorticale structuren zoals de amygdala 18 *. Onderwerpen getoond ongefilterde gezicht (N = 9) CS's vertonen grotere amygdala responsen (figuur 5) en gamma oscillaties (Figuur 6) dan proefpersonen aangetoond high-pass gefilterd gezichten (N = 9). Bovendien zijn deze patiënten vertonen ook grotere respons in een netwerk van gezicht verwerkingsgebieden zoals de occipitale slagvlak (Figuur 7 en aanvullende Video).
Figuur 1. Schematische afbeelding van een typische trainingssessie. Present 60 proeven van een CS + en 60 proeven van een CS-, in pseudo-orde, zodanig dat er 4 blokken van 15 trials elk. Presenteer de CSS voor 30 msec, onmiddellijk gevolgd door een 970 msec masker dat coterminates met de schok UCS op CS + proeven.
Figuur 2. Schematische depicting gebruikte in een typisch experiment conditioning apparatuur Deze opzet maakt het mogelijk om: 1.) aanwezig visuele stimuli via de presentatie software, 2) toedienen van een elektrische stimulatie UCS via Psylab hardware (SAM), 3) opnemen UCS verwachting middels een as apparaat (dial) gekoppeld aan de presentatie computer, en 4) synchroniseert de stimulus presentaties en reacties met de MEG opnamen via de MEG-acquisitie systeem interface.
Figuur 3. Illustratie die de locatie van elk van de sensoren en referentiepunten in hoofdstuk 5 beschreven. Dots met aangehechte lijnen overeen met de gelabelde sensoren en leads. Blauwe pijlen geven de referentiepunten gebruikt om de MEG opnames met de MRI anatomische volume registreren. Paarse punts vertegenwoordigen gedigitaliseerde hoofdhuid punten gebruikt voor het verder verfijnen van de MEG-MRI coregistration.
Figuur 4. Behavioral resultaten van een typische conditionering studie. De grafiek links toont UCS verwachting over de training, stortte over de ongefilterde en de gefilterde groepen. Merk op dat de onderwerpen worden met soortgelijke niveaus van UCS verwachting voor de CS + en CS-over de 60 proeven, wat suggereert dat het maskerende procedure geblokkeerde hun vermogen om onderscheid te maken tussen de CSS (F (1,17) = 2,19, p = 0,16). De grafiek rechts toont de differentiële SCR's tijdens de testsessie. Merk op dat de Unfiltered, maar niet de gefilterde groep lijkt te zijn met grotere differentiële SCR aan de Oude stimuli dan de nieuwe stimuli (Unfiltered Nieuw / Old x CS + / CS-interactie: F (1,7) = 5,94, p = 0,045; Gefilterd Nieuw / Oud x CS + / CS-interactie: F (1,7) = 1,13, p = 0,32), wat suggereert dat de opleiding leidt tot een betere herovering van de CS-UCS verenigingen voor deze onderwerpen. (* P <0,05).
Figuur 5. MEG resultaten van een typische conditionering experiment. De figuur links toont de 3D-modellen van de amygdala (oranje), hippocampus (groen), en de cerebrale cortex gebruikt om de bronnen van de MEG signaal modelleren. De grafiek aan de rechterkant geeft de activiteit van een amygdala cluster gemodelleerd van de MEG-opnames. Het licht gekleurde lijn geeft de activiteit opgeroepen door Ongefilterd gezichten, terwijl de donkere gekleurde lijn geeft de activiteit opgeroepen door Gefilterd gezichten. Vertical grijs gearceerde secties vertegenwoordigen tijdsintervallen waar Unfiltered gezichten roepen aanzienlijk groter dan de respons Gefilterd gezichten (F (1,17)> 3,44, p <0,05). Klik hier voor een grotere afbeelding te bekijken .
Figuur 6. Amygdala tijdfrequentie resultaten van een typische conditionering experiment. De figuur links toont de 3D-modellen van de amygdala (oranje), hippocampus (groen), en de cerebrale cortex gebruikt om de bronnen van de MEG signaal modelleren. De grafiek aan de rechterkant geeft de MEG signaal opgenomen van de amygdala naar beneden door de tijd en frequentie gebroken. Warme kleuren vertegenwoordigen de regio's in de spectrograaf die aanzienlijk meer vermogen voor unfiltere tonend gezichten dan voor gefilterde gezichten. Koele kleuren vertegenwoordigen het tegenovergestelde. Regio's met de gestreepte overlay vertegenwoordigen significante verschillen tussen de groepen. Klik hier om een grotere afbeelding te bekijken .
Figuur 7. Figuur toont occipitale slagvlak activatie in een typisch experiment conditionering. Kleuren geven de omvang van de ongefilterde> gefilterd t-test op de bijbehorende dipool. Warme kleuren vertegenwoordigen grotere reacties op Unfiltered gezichten dan naar Gefilterd gezichten. Koele kleuren vertegenwoordigen grotere reacties op Gefilterd gezichten dan naar Ongefilterde gezichten.
Aanvullende Video. Video toont corticale reacties in een typisch conditioning experiment. Kleuren representeren de grootte van de ongefilterde> gefilterd t-test op de bijbehorende dipool. Warme kleuren vertegenwoordigen grotere reacties op Unfiltered gezichten dan naar Gefilterd gezichten. Koele kleuren vertegenwoordigen grotere reacties op Gefilterd gezichten dan naar Ongefilterde gezichten. Klik hier om aanvullende film te bekijken .
Discussion
In dit artikel beschrijven we methoden 1) om het bewustzijn van de doelgroep CS's proefpersonen 'manipuleren tijdens een vreesconditioneringsparadigma trace. 2) en MEG signaal te herstellen van de amygdala tijdens trace vreesconditionering zonder bewustzijn. Met behulp van deze methoden, waren we in staat om dat trace conditionering tonen zonder bewustzijn is mogelijk wanneer er gezichten worden gebruikt om het UCS te voorspellen. Dit resultaat suggereert dat gezichten krijgen speciale verwerking, zelfs wanneer zij worden aangeboden onder de perceptuele detectiegrens *. In overeenstemming met deze conclusie vonden wij dat brede spectrum gezichten roepen robuuste amygdala reacties en uitbarstingen van gamma oscillaties tijdens de trace-interval. Dit resultaat suggereert dat de amygdala is geschikt voor een afbeelding van een gezicht CS gedurende een kort interval spoor.
Hoewel bij elkaar gepresenteerd, deze twee methoden kunnen worden zelfstandig als goed gebruikt. Zo is het mogelijk om terug te gebruiken maskeren te richten manipuleren de zichtteit in andere paradigma's waar het gedrag kan worden beïnvloed door de emotionele signalen onder het niveau van bewustzijn 5,6,8 * verwerkt. Voorts worden volgens de bron weergavebenadering hier beschreven is het mogelijk om 3D modellen van andere subcorticale structuren, en het kan mogelijk zijn om het signaal te herstellen van deze structuren in andere regio specifieke taken. Bijvoorbeeld door het gebruik van de bron beeldvorming om model hippocampus activiteit, kan het mogelijk te herstellen MEG signaal van de hippocampus bronnen tijdens taken zoals ruimtelijke navigatie zijn.
De hier beschreven methoden werden ontworpen met twee doelen voor ogen: 1) blok bewustzijn van de doelgroep stimuli, 2) en het maximaliseren van het vermogen om stimulus opgewekte amygdala reacties met MEG detecteren. Deze ontwerp beperkingen maken het moeilijk om de onderwerpen 'impliciete kennis van de stimulus onvoorziene meten. Zo SCR lossen in de loop van enkele seconden 5,13, maar worden de CS's slechts tervoor ~ 30 msec tijdens de training, en de schok wordt gepresenteerd kort na (~ 900 msec). Gezien deze beperkte tijd, zal CR expressie onvermijdelijk worden verward door UCR expressie tijdens de training. Hierdoor colinearity, moet de kennis van de stimulus met een voorwaardelijke latere ontmaskerde testsessie de proefpersonen testen. Maar een testsessie eind van het experiment niet optimaal omdat SCR neiging te wennen de loop van het experiment 1. Gezien het aantal pogingen nodig om betrouwbare opgewekte responsen vertonen met MEG, dit SCR gewenning aanzienlijk minder kracht om gedragseffecten van de training te detecteren. Toekomstige studies moeten richten op het vinden van betere manieren om de index impliciet leren tijdens vreesconditionering met gemaskerde CSS. Dit kan gedaan worden door ofwel het vinden van een alternatieve index van angst tijdens de training (dwz pupilverwijding 19,20) of zoek een gevoeligere maat van angst die kan worden adminifeerd na de trainingssessie.
Disclosures
De auteurs hebben niets te onthullen.
Acknowledgments
Deze studie werd ondersteund door het National Institute of Mental Health (MH060668 en MH069558).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Software | |||
| Matlab | Mathworks | mathworks.com/products/matlab | |
| Presentation | Neurobehavioral Systems | neurobs.com | |
| Psylab | Contact Precision Instruments | psychlab.com | |
| AFNI | NIMH - Scientific and Statistical Computing Core | afni.nimh.nih.gov/afni | |
| Freesurfer | Martinos Center for Biomedical Imaging | surfer.nmr.mgh.harvard.edu/fswiki | |
| MNE | Martinos Center for Biomedical Imaging | nmr.mgh.harvard.edu/martinos/userInfo/data/sofMNE.php | |
| Brainstorm | open-source collaboration | neuroimage.usc.edu/brainstorm | |
| 3d Slicer | open-source collaboration | slicer.org | |
| Paraview | Kitware | paraview.org | |
| Table 1. Software used Software used. | |||
| Equipment | |||
| Physiological Monitoring System | |||
| Psylab stand alone monitor (x2) | Contact Precision Instruments | SAM | |
| Skin conductance amplifier | Contact Precision Instruments | SC5 | |
| Shock stimulator (x2) | Contact Precision Instruments | SHK1 | |
| Additional Components | |||
| 8-bit synchronization cable (x2) | Contact Precision Instruments | Included with SAM | |
| 8-bit to 2-bit isolation adapter | N/A | Custom | |
| DB25 ribbon cable (x2) | N/A | Standard | |
| Shielded extension cable (x3) | Contact Precision Instruments | CL41 | |
| Radiotranslucent cup electrodes for SCR and shock (x6) | Biopac | EL258-RT | |
| Signa Gel | Parker Laboratories | 15-250 | |
| Response Device | |||
| Rotary dial with gameport connector (x2) | N/A | Custom | |
| Gameport-to-gameport/BNC splitter | N/A | Custom | |
| BNC cable | N/A | Standard | |
| Gameport-to-USB adapter (x2) | Rockfire | RM203U | |
| Additional Components for MEG Setup | |||
| HPI coils and wiring harness | N/A | Custom | |
| HPI positioning system | Inition | Polhemus Isotrak | |
| Table 2. Equipment used. | |||
References
- Knight, D. C., Cheng, D. T., Smith, C. N., Stein, E. A., Helmstetter, F. J. Neural substrates mediating human delay and trace fear conditioning. Journal of Neuroscience. 24, 218-228 (2004).
- Knight, D. C., Nguyen, H. T., Bandettini, P. A. The role of awareness in delay and trace fear conditioning in humans. Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience. 6, 157-162 (2006).
- Manns, J. R., Clark, R. E., Squire, L. R. Parallel acquisition of awareness and trace eyeblink classical conditioning. Learning & Memory. 7, 267-272 (2000).
- Weike, A. I. I., Schupp, H. T. T., Hamm, A. O. Fear acquisition requires awareness in trace but not delay conditioning. Psychophysiology. 44, 170-180 (2007).
- Balderston, N. L., Helmstetter, F. J. Conditioning with masked stimuli affects the timecourse of skin conductance responses. Behavioral Neuroscience. 124, 478-489 (2010).
- Flykt, A., Esteves, F., Öhman, A., Ohman, A. Skin conductance responses to masked conditioned stimuli: phylogenetic/ontogenetic factors versus direction of threat. Biological Psychology. 74, 328-336 (2007).
- Öhman, A., Carlsson, K., Lundqvist, D., Ingvar, M. On the unconscious subcortical origin of human fear. Physiology & Behavior. 92, 180-185 (2007).
- Whalen, P. J., et al. Masked presentations of emotional facial expressions modulate amygdala activity without explicit knowledge. Journal of Neuroscience. 18, 411 (1998).
- Huang, M. X., Mosher, J. C., Leahy, R. M. A sensor-weighted overlapping-sphere head model and exhaustive head model comparison for MEG. Physics in Medicine and Biology. 44, 423-440 (1999).
- Hämäläinen, M. S., Ilmoniemi, R. J. Interpreting magnetic fields of the brain: minimum norm estimates. Medical & Biological Engineering & Computing. 32, 35-42 (1994).
- Tadel, F., Baillet, S., Mosher, J. C., Pantazis, D., Leahy, R. M. Brainstorm: A User-Friendly Application for MEG/EEG Analysis. Computational Intelligence and Neuroscience. 2011, 879716-87 (2011).
- Rotshtein, P., Vuilleumier, P., Winston, J., Driver, J., Dolan, R. J. Distinct and convergent visual processing of high and low spatial frequency information in faces. Cerebral Cortex. 17, 2713-2724 (2007).
- Cheng, D. T., Richards, J., Helmstetter, F. J. Activity in the human amygdala corresponds to early, rather than late period autonomic responses to a signal for shock. Learning & Memory. 14, 485-490 (2007).
- Knight, D. C., Smith, C. N., Stein, E. A., Helmstetter, F. J. Functional MRI of human Pavlovian fear conditioning: patterns of activation as a function of learning. Neuroreport. 10, 3665-3670 (1999).
- Schultz, D. H., Helmstetter, F. J. Classical conditioning of autonomic fear responses is independent of contingency awareness. Journal of Experimental Psychology Animal Behavior Processes. 36, 495-500 (2010).
- Fischl, B., et al. Sequence-independent segmentation of magnetic resonance images. NeuroImage. 23, 69-84 (2004).
- Taulu, S., Kajola, M., Simola, J. Suppression of interference and artifacts by the Signal Space Separation Method. Brain Topography. 16, 269-275 (2004).
- Dumas, T., et al. MEG study of amygdala responses during the perception of emotional faces and gaze. 17th International Conference on Biomagnetism Advances in Biomagnetism-Biomag, , (2010).
- Reinhard, G., Lachnit, H., König, S. Tracking stimulus processing in Pavlovian pupillary conditioning. Psychophysiology. 43, 73-83 (2006).
- Reinhard, G., Lachnit, H. Differential conditioning of anticipatory pupillary dilation responses in humans. Biological Psychology. 60, 51-68 (2002).
