Summary
종 공존의 환경 이성의 역할을 이해하는 것은 일반적으로 사회의 종 구성에 외적 있습니다 이질성의 유형에 초점을 맞추고있다. 우리는 식물 토양 피드백 조절, 또는 지역 사회 조성에 고유의 이질성에 따라 토양을 사용하여 토양 이질 치료를 만들기위한 새로운 자세한 방법을 제공합니다.
Abstract
그러나 이러한 식물 토양 피드백 (PSF)와 같은 생물의 의견은 플랜트 성능에 큰 영향을 가지고 있고, 지역 사회 조성에 따라 환경의 이질성을 작성, 공존 이론은 종종 사회 구성의 독립적 인 것으로 환경 이질을 치료하고있다. 식물 커뮤니티 어셈블리에 대한 PSF의 중요성을 이해하는 것은 PSF 효과를 의미 외에도 PSF의 이성의 역할에 대한 이해를 필요로한다. 여기, 우리는 식물에 의한 토양의 이질성을 조작하기위한 프로토콜을 설명합니다. 두 예 실험이 제시된다 : 식물 개체군의 응답을 측정하고 (2) 2 패치 토양과 온실 실험은 개별 식물의 반응을 측정하는 토양의 6 - 패치 격자 (1) 필드 실험. 토양은 루트 영향 (근권의 토양과 근권에 직접 인접) conspecific 및 heterospecific 식물 종의 필드에있는 식물의 영역에서 수집 할 수 있습니다. 수집 복제이온은 토양 샘플을 pseudoreplicating 방지하는 데 사용됩니다. 이 토양은 다음 균질화 처리를위한 이기종 처리 또는 혼합에 대해 별도의 패치에 배치됩니다. 케어 이종 균질화 처리가 토양 장해의 동일한 정도를 경험할 수 있도록주의해야한다. 식물은 식물의 성능에 식물에 의한 토양 이질의 효과를 결정하기 위해 이러한 토양 처리에 배치 할 수 있습니다. 우리는 아마도 때문에 이러한 피드백의 동적 특성의 전통적인 공존 모델에 의해 예측과 다른 결과에 그 공장에 의한 이질성의 결과를 보여줍니다. 조립 사회 및 추가 실험적인 작업에 의해 영향을 환경의 이질성을 통합 이론은 조립 사회에 내재 이질성이 지역 사회 조성에 이성의 외적에 비해 다른 어셈블리 결과가 발생할 때 확인이 필요합니다.
Introduction
사회 생태학의 주요 목표 중 하나는 지역 사회의 어셈블리를 관리하는 프로세스를 설명하고 예측하는 것입니다. 그러나, 식물 사회는 자주 공존 이론 1에 의해 예측보다 더 다양하고, 복원 생태가 성공적으로 다양한 원시 사회 2를 복원 공존 메커니즘을 이해할 필요가있다. 환경 이질 사회 다양성의 높은 수준을 설명 할 수있는 이론적으로 중요한 메커니즘이지만, 이성의 실험 조작 3 빈번하고 (예를 들어 Lundholm 4 검토) 비 생물 적 이질성에 초점을 맞 춥니 다. 이질성을 통합 이론은 일반적으로 이질이 조립 커뮤니티에 외적 것으로 가정합니다. 외부의 이질성은 사회 구성의 독립적 같은 풍경 유형학 등의 요인에 의해 관리된다. 외부의 이질성은 틈새 시장 분할 (revie을 통해 공존 될 수 있습니다멜버른 등. 3, 예를 들면 Pacala과 틸만 5 Chesson 6)에서 결혼. 그러나, 식물 사회에 관련된 환경 적 이질성의 정도는 지역 사회가 조립으로 개발하고 지역 사회에있는 종의 신분에 따라 사회에 내재 될 수 있습니다. 내장 이질성은 음의 주파수 의존성 (예를 들어, 레져 등. 7)을 통해 공존으로 이어질 수있는 생물의 의견에서 발생할 수 있습니다. 여기, 우리는 식물에 의한 토양 이질, 지역 사회에 내재하고 식물 토양 피드백에서 발생하는 토양 이성의 유형을 조작하기위한 새로운 방법을 설명합니다.
식물이 토양의 후속 플랜트 성능에 영향을 미치는 방식으로 토양 구조, 화학, 또는 생물에 영향을 미칠 및 PSF는 고유 식물 사회 8 플랜트 성능에 큰 의미 효과가있을 때 식물 토양 피드백 (PSF) 발생. PSF의 연구는 일반적으로 하나 실험적으로 현장에서 토양이나 에어컨 토양을 수집 한 다음, 식물이 토양 9 heterospecific 또는 멸균하는 conspecific 토양 상대적으로 수행하는 방법을 물었다. 식물이 토양을 참조 할 conspecific 토양 상대적으로 더 잘 수행 할 경우 식물이 기준 토양에서 더 잘 수행 할 경우, PSF가 부정적인 반면, 다음 PSF는 긍정적이다. 상호 부정적인 PSF는 종 7 사이의 주파수 의존 공존을 초래할 수 있습니다. PSF의 평균 효과는 8 잘 특성화 있지만, PSF의 공간 이질성의 효과는 저조한 10을 이해된다.
식물은 종종 nonrandomly 시간과 공간에 분산되어 있기 때문에 PSF 개별 식물 (7)의 규모로 발생하고 있기 때문에, PSF는 우리가 식물에 의한 토양의 이질성 전화 토양 이질로 이어질 가능성이 높다. 이성의 많은 다른 형태 (예를 들어 풍경 토폴로지)과는 달리,이 heterogeneity는 조립 사회에 내재하고, 따라서 다른 이성보다 외적 형태보다 지역 사회의 조립에 영향을 미칠 수있다. 플랜트 성능 및 공존에 불균일이 형태의 영향을 이해하기 위해, 우리는 식물 유도 토양 이질성을 조작하는 실험 방법이 필요하다. 여기서 우리는 두 가지 토양 기원과 두 토양 기원의 혼합물이다 균질 처리, 별도의 패치 이종 치료를 생성하는 두 종에 의해 에어컨 토양을 사용하여 이러한 방법을 보여줍니다. 이 토양 혼합이 분야에서 적어도 두 개의 그럴듯한 시나리오를 나타낼 수 있습니다 : 다른 기원의 토양 또는 가까이에 성장 두 종 (2) 식물, 혼합 (1) 장애 (예를 들어, 설치류, 농업) 등 그 루트 영향을 자신의 영역 뒤섞다 및 균질화.
우리는 다른 leve를에서 주요 질문에 대한 답변을 식물에 의한 토양의 이질성을 사용하는 두 개의 예제 실험을 제시생태 조직의 LS는 : (1) 식물의 인구는 토양의 이질성을 심어 유도에 반응합니까? (2) 각각의 식물은 식물에 의한 토양의 이질성에 응답합니까? 우리는 두 번째 질문을 해결하기 위해 2 토양 패치를 사용하여 첫 번째 질문과 온실 실험을 해결하기 위해 6 흙의 패치를 사용하여 현장 실험을 설명합니다. 인구 및 토양 이질 개별 공장의 응답을 모두 정량화하는 방법 이질 영향 커뮤니티 어셈블리를 이해하는 데 필수적이다.
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Protocol
1. 이종 및 동종 토양 치료를 생산하는 필드 토양을 수집
- 연구를위한 유사한 서식지 및 토양 유형의 두 cooccurring 식물 종 (예를 들어 그림 1a)를 확인합니다. 의 양을 결정 토양 실험 (초점 종의 일차 루트 영역이나 루트 공에 포함되는 양의 절반으로 예를 들면 3 분의 1) 및 실험에 필요한 패치 번호에 사용하는 토양 패치의 크기에 기초하여 필요 (이하,이 프로토콜 및 3 참조).
- Rumex 종하십시오. (그림 1a), 10cm의 토양 패치를 사용하는 X 10cm X 18cm 깊이에 식물의 기지에서 10cm 반경의 대략적인 루트 영역 18 센티미터 (길이 x 폭 x 깊이) (이 정의 된 영역에서 5,655센티미터 3 토양 하나의 개별 공장의 루트 영향 1,800cm 3)의 3 토양 패치를 얻을 수 있습니다.
- 두 초점 종의 성인 개인을 찾습니다 조사 필드 사이트. 개인에게 그 루를 피t 존 가능성 초점 다른 종 (예 Rumex 개인은 다른 종의 0.25 m 이내에 위치)과 중첩. 핀 플래그와 토양의 요구량을 구하는 데 필요한 개인의 개수를 표시.
- 마크 (20)는 무작위로 각 Rumex 종의 개인을 선택. 각 (아래 프로토콜 2에서와 같이) 각 초점 종에서 3 토양 패치를 요구하는 20 실험 장치 (2 종 × 2 토양 처리 × 5 회 반복)를 참조하십시오.
- 모든 토양 입자를 제거하는 약 1시 10분 표백제의 혼합물 (5 ~ 10 % 차아 염소산 나트륨), 물과 토양 수집 장비 (삽, 장갑, 컨테이너 수송)을 소독. 토양 생물 군에 표백 효과를 방지하기 위해 사용하기 전에 건조 장비. 그 토양이 수집되거나 전송 교차 오염 (예 : 라벨 종에 대해 하나의 삽과 종 B에 대한 두 번째 삽)를 방지하기 위해 초점 종을 나타 내기 위해 실험실 테이프 장비의 각 조각을 레이블.
- 기후와 토양 조건을 확인하십시오최근 강수량 이벤트에 대한 토양의 컬렉션을 시작하기 전에 tions. 도 (진흙 또는 완전히 포화) 습식 또는 토양 압축을 최소화하기 위해 침전 이벤트 기간 동안 토양을 수집하는 토양을 수집하지 마십시오. 뿌리에서 토양을 분리에 도움 (매우 열심히하고 어려운에 삽을 삽입하는) 너무 건조한 토양을 수집하지 마십시오.
- pseudoreplication (예를 들어, 이후 실험은 복제를 통해 혼합되는 희귀 한 병원체를 포함하는 하나의 토양 샘플)를 방지하기 위해 복제 배치의 두 초점 종의 표시 개인의 필드 토양을 수집합니다.
- 종 적절하게 표시 멸균 삽 (단계 1.1에 정의 된대로), 적절하게 표시 멸균 장갑 토양에서 보이는 거친 뿌리를 제거하고 적절하게 레이블이 토양을 배치의 개별의 전체 루트 영역을 발굴 멸균 된 운반 용기 (예 버킷). 각 블록의 4 실험 단위와 1 개별 공장 실험(섹션 1.2.1에서와 같이) 1 실험 장치에 대한 충분한 토양을 제공의 루트 영역은, 종 A의 3 건 개인이 절차를 반복
- 종 B. 반복 1.5.1 절
- 실험 사이트에 두 종에서 복제 토양 컬렉션을 수송한다. 블록은 각 처리 조합에서 실험 장치 (즉, 각 종 X 각 토양 처리)를 포함하는 경우, (아래, 프로토콜 2 또는 3과) 실험 블록 1 실험 단위로 토양을 놓습니다.
- 1.5.3 절을 반복합니다.
- 실험의 나머지 블록 섹션에게 1.5.1-1.5.4를 반복합니다. 최소 1 m 이상 각각의 이전 수집의 위치에서 먼 복제합니다 컬렉션 pseudoreplication을 최소화하기 위해 개인의 그룹에서 토양을 수집합니다.
Figur전자 1. 예 필드 실험적인 디자인 조작 식물에 의한 토양의 이질성. () 토양이 분야에서 동종 (α) 및 heterospecifics (β)의 루트 영향의 영역에서 수집, 식물 토양의 효과를 공부에 대한 표준 프로토콜을 따르면 9 피드백한다 . (b)는 이종 공장 A (α 토양)에서 토양으로 구성된 토양과 식물 B ( 'β'토양)에서 토양과 실험 처리는 그리드에 배치하고, 균질 토양 처리는이 두 기원에서 토양의 동일한 혼합물로 만들어집니다 . 이 예에서, 필드 토양의 그리드는 지상으로 움푹 대구경 포트 내로 삽입되고, 각 격자 주변의 영역은 굵고, 멸균 모래로 채워진다. 이 그림은 브랜 등. 10에서 수정 된
2. 예 필드 실험, 식물 인구의 응답을 측정하는 이기종 및 동종 토양의 격자 만들기
- 이종 처리 (즉, 교류 격자 세포가 종 또는 종 B에서 수집 한 토양을 포함) 및 균일 한 처리를 생산하는 복제 필드 토양 모음 (프로토콜 1)에서 토양을 사용하여 (즉, 각 그리드 셀에서 토양의 1:1 혼합물을 함유 종 A와 B) (그림 1b) 다음 단계의 실험 블록 1.
- 모든 토양 입자를 제거하는 약 1시 10분 표백제의 혼합물 (5 ~ 10 % 차아 염소산 나트륨), 물과 토양 처리 장비 (흙손, 장갑, 플라스틱 격자를) 소독. 토양 생물 군에 표백 효과를 방지하기 위해 사용하기 전에 건조 장비. 그 토양 그것이 사용 여부를 표시하기 위해 교차 오염 (예 : 라벨 종에 대해 하나의 흙과 종 B에 대한 두 번째 흙)와 플라스틱 격자를 방지하기 위해 처리 할 초점 종을 나타 내기 위해 실험실 테이프 장비의 각 조각에 레이블을 이종 또는 동종의 토양 처리 용.
- 에 이동식 플라스틱 그리드를 배치필드로 가득 할 땅 [또는 다른 플롯 또는 격자를 수용 할 수있을만큼 큰 용기]에 침몰 한 냄비는 흙 (단계 1.1.1에서와 같이 예를 들면 1천8백센티미터 3 / 그리드 셀)를 수집. 예를 들어, 1.1 단계에서 결정된 크기의 6 세포와 2 × 3 격자 원하는 크기의 사용자 정의 구성 그리드 사용 (그림 1B).
- β 토양 세포로 토양과 종 B의 토양을 α에 대한 격자 셀에 토양 패치 유형, 종에서 토양의 장소 spadefuls 교류의 이기종 치료를 위해 (그림 1b).
- 균일 한 처리를 위해, 균등하게 두 종류의 토양을 배포하고 각각의 토양 유형의 층을 형성하지 않도록주의하면서 각 그리드 셀에 토양 A와 B의 교류 spadefuls을 배치 (그림 1B). 1천8백센티미터 3의 예를 들어 토양 패치 (섹션 1.1.1), 각 그리드 셀에 각각의 토양 유형의 900cm 3를 배치합니다.
- 의 수토양의 이질성과 토양 교란을 혼동하지 않도록 이종 및 동종 토양 처리를 만들 때 (즉, 같은 정도로 토양 clods을 깰) 교란의 같은 양을 생산하는 우레.
- 빈 영역 (그림 1b에서와 같이)에 사용되는 큰 냄비에서 그리드의 외부 주위에 남아있는 경우, 메마른 모래이 영역을 채 웁니다. 임의의 표준 방법 (예를 들면 오토 클레이브, γ-조사)를 사용하여 샌드 살균.
- 그대로 토양 패치를 떠나, 수직 남비 플라스틱 격자를 들어 올립니다. 이것은 서로 다른 개인의 뿌리는 식물 뿌리가 여러 토양 패치 (즉, 그리드 셀)로 성장할 수 있도록하기위한 필수적인 여러 패치를 경험할 수있는 토양과 각 공장에서 상호 작용을 할 수 있습니다.
- (즉, 이종 토양의 격자 각 포카를 심는에 완전한 실험 블록을 생성하는 실험 장치의 두 번째 쌍의 섹션에게 2.1.2-2.1.4를 반복L 종과 4 실험 단위)의 총, 각 초점 종을 심고있는에 균일 한 토양의 격자.
- 나머지 토양 실험에서 나머지 블록 단계를 반복 2.1 컬렉션 (프로토콜 1)를 복제합니다. 최소 변두리 식물로부터 차광을 유지하기 원하는 경우 플롯 주위 프리 직물을 사용하여, 실험 지역을 통하여, 블록 내에 블록 및 플롯을 랜덤 (미도시).
- 식물 각각의 실험 냄비 (2 초점 종 × 2 토양 처리)의 각 그리드 셀에 초점 종의 씨앗. 토양 처리와 혼동 식물 유전자형 또는 종자 표면의 미생물 커뮤니티를 피하기 위해 풀링 된 종자를 사용합니다. 각 Rumex 종의 예를 들어, 식물의 씨앗. 개별적으로 명확하게 심어 개인을 식별하기 위해 12 심기 위치 (그리드 셀 당 2 위치)에 수용성 접착제로 플라스틱 이쑤시개에 붙어 그 종 (그림 1a)의 냄비에.
- 인구 입술을 측정개인의 정기적 인 조사를 통해 이러한 발아 및 생존과 실험 단위의 ponses (예 : 단계 2.3에서와 같이 이쑤시개를 사용하여) 씨의 심기 위치를 표시. 패치 사이에 흙을 혼합 방지하기 위해 측정 된 모든 응답에 대한 토양의 교란을 최소화합니다.
- 초점 종 인구 응답의 기대 수익률에 따라 적절한 조사 간격을 결정합니다. 예를 들어, Rumex 종에 대한 주간 인구 조사를 실시하고 있습니다. 즉, 빨리 발아 할 수 있습니다.
- 초점 종의 생활사에 따라 적절한 기간에 대한 실험을 계속합니다. 예를 들어, 수명이 짧은 다년생 Rumex 종 최소 2 년 동안 실험을 계속한다. 모든 삶의 단계에서 데이터를 얻었다.
3. 개별 공장의 응답을 측정하는 냄비의 이기종 균질화 토양 예 온실 실험,
- 복제 필드 토양 모음 (프로토콜 1)에서 토양을 사용하여블록의 이기종 치료 (종 또는 종 B에서 수집 한 흙으로 가득 냄비 즉, 각 반)과 균일 한 처리 (즉, 냄비 종 A와 B에서 토양의 1:1 혼합물을 포함) (그림 2a)를 생산하는 다음 단계의 실험 1.
- 운반 용기 (예를 들어 물통)에 포팅하기 전에, 1:1 혼합물을 생산하기 위해 멸균 모래와 각 종의 필드 수집 토양을 혼합한다. 토양 압축을 완화하고 토양에서 뿌리의 분리를 용이하게 세척 뿌리에 특히 도움이되는 냄비에 배수를 개선하기 위해이 작업을 수행합니다. 임의의 표준 방법 (예를 들면 오토 클레이브, γ-조사)를 사용하여 샌드 살균.
- 모래 밭 토양의 각 배치를 혼합하는 경우 (즉, 같은 정도로 토양 clods을 깰) 교란의 같은 양을 생산해야합니다.
- AP와 토양 처리 장비 (흙손, 장갑, 플라스틱 시트)을 살균모든 토양 입자를 제거하기로 근접 1:10 표백제의 혼합물 (5 ~ 10 % 차아 염소산 나트륨), 물. 토양 생물 군에 표백 효과를 방지하기 위해 사용하기 전에 건조 장비. 그 토양이 표시하는 교차 오염 (예 : 라벨 하나의 종에 대한 흙과 종 B에 대한 두 번째 흙)와 딱딱한 플라스틱 시트의 각면을 방지하기 위해 처리 할 초점 종을 나타 내기 위해 실험실 테이프 장비의 각 조각에 레이블을하는 토양 유형은 이종 토양 처리에서의 각 측면에 화분한다.
- (3.1.1에서) 두 개의 초점 종 필드 흙 모래의 혼합물을 사용하여 이종 토양 처리를 만듭니다.
- 반 (그림 2a)에 분할 냄비의 중앙에 딱딱한 플라스틱 시트를 놓습니다. 냄비가 같은 절반은 적절한 토양 패치 크기 (단계 1.1)에 볼륨에서 상당 크기 사용합니다. 예를 들어, Rumex 종 for 15 cm 직경 18 cm 깊이가있는 냄비를 사용합니다. 그림 1a의 (총 부피3천1백81센티미터 3).
- 두 연구자가 동시에 냄비가 작성도 같은 측면을 유지하기 위해 적절하게 표시 흙손과 (종에서 예를 들어 α 토양을) 냄비의 적절한 측면에 각 종의 필드 수집 된 토양을 추가해야합니다.
- 그대로 토양 패치를 떠나, 토양에서 수직으로 들어 올려 플라스틱 칸막이를 제거합니다. 이 식물이 이성을 경험할 수있는 식물에 필수적인 포트 내 토양의 두 패치를 경험하실 수 있습니다.
- 이종 토양 처리의 전체 블록을 생산하는 3 추가 실험 장치에 대한 섹션에게 3.3.1-3.3.3을 반복 (이종 치료에 2 종 × 2 토양 패치 타입을, 그림 2).
- (3.1.1에서) 두 개의 초점 종 필드 흙 모래의 혼합물을 사용하여 균일 한 토양 처리를 만듭니다.
- 3.3.1 반복합니다. 두 연구자는 동시에 모두 α와 β의 토양을 모두 추가 한적절하게 표시 흙손, 균등하게 각 패치 내에서 두 종류의 토양을 배포 및 레이어의 생성을 피하는 냄비의 측면. 3.3.3를 반복합니다.
- 균일 한 토양 처리 (2 초점 종 각각에 대해 하나의 포트)의 전체 블록을 생성하는 두 번째 실험 장치에 대한 3.4.1 절을 반복합니다.
- 반복 나머지 토양 실험에 남아있는 블록 3.2-3.4 단계는 컬렉션 (프로토콜 1)를 복제합니다. 온실 벤치에 걸쳐, 블록 내에서 블록 및 플롯을 랜덤.
그림 2. 예를 들어 온실 실험적인 디자인 조작 식물에 의한 토양의 이질성. (A) 분야에서 종의 루트 영향 영역 (α 토양)와 종 B (β 토양)에서 수집 한 토양은 여기입니다각 포트 (이종 처리)의 절반 냄비 (균질 처리)를 통해 혼합에있는 D. (b) 종의 식물이어서 이종 치료 및 균질 처리의 일측에 각각 토양 패치 분류 실험으로 심어 져있다. 여기, 하나의 종 (A)은이 디자인에 심은 표시됩니다. 완전히 상호 디자인은 이기종 처리 내의 각 토양 처리 및 패치 형식으로 심어 두 번째 초점 종 (B)의 식물을 포함 할 것입니다.
- 식물 요인 설계의 각 토양 패치 타입으로 초점 종 (A), (B)의 모종 (2 종 × 3 토양 패치 타입 【토 α, β 토양 및 α와 β 토양의 균질 혼합물] 그림 2B).
- 이러한 식물의 크기, 바이오 매스 생산, 또는 기능적 특성 등의 플랜트 성능을 나타내는 개별 공장의 반응을 측정한다. 측정에 적합한 특성은 초점 종의 과학 질문에 따라 달라집니다관심.
- 식물이 식물 뿌리가 모두 토양 패치로 성장하기 위해 (예를 들면 약 로제트 형성 forbs의 토양 패치의 폭을 1.5 배) 토양 패치에 큰 상대를 표시 할 때까지 실험을 계속합니다. 실험 기간은 따라서 초점 종의 성장 속도에 의존 할 것이다.
- 토양 환경에 대한 사실적인 응답이 필요한 경우는 수확 식물 및 / 또는 측정 응답 식물 냄비에 바인딩되기 전에 (즉 뿌리 성장은 냄비와 뿌리 원 냄비 바닥의 경계에 의해 제한된다). 예를 들어, 포트 바인딩 식물의 뿌리는 필드에서 식물과 유사한 방식으로 토양 열에 걸쳐 마초 가능성이다.
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Representative Results
종 사회 어셈블리에 대한 의미와 함께, 인구 및 개인 수준 (그림 3, 4) 모두에서 다양한 방법으로하는 식물에 의한 토양의 이질성을 응답했습니다. 식물 인구가 식물에 의한 토양의 이질성에 응답 여부를 확인하려면, 필드 실험은 종의 세 congeneric 쌍을 사용하여 프로토콜 2에서 설립되었다. 식물 인구는 세 달 동안 매주 censused 하였다 발아와 제 성장시기에 사망하는 모종의 총 비율이 (사망률은 생존의 반대를 나타냅니다) (그림 3)을 계산 하였다 심은 씨앗의 총 비율. 우리는이 실험은 식물의 인구에 영향을 이질성을 조작하는데 성공 것을 제안, 식물에 의한 토양의 이질성에 중요한 식물 인구의 응답을 발견했다. 일부 종은 토양 혼합에 비가 산적 반응을 전시하도록 관찰 응답균일 한 처리 (αβ 토양 패치) 그 처리 (α, 또는 conspecific, 토양 패치 및 β, 또는 같은 종류, 토양 패치)를 만드는 혼합 된 두 가지 종류의 토양에 대한 중간 응답하지 않았다. 예를 들어, 까 carolinense 낮은 발아가 있고 Rumex 크리스 푸스 토양 입력 형 (그림 3) 10도보다 conspecific과 같은 종류의 토양의 균질 혼합물에 큰 사망했다. 이러한 결과는 균일 한 토양 환경이 감소 발아 또는 한 종의 사망률 증가가 정착하는 다른 종의 오픈 패치를 제공 할 수있는 공존을 촉진 할 수하는 잠재적 인 메커니즘을 제공한다.
그림 3. 예 이종 및 동종 토양과 현장 실험의 결과. (
각각의 식물이 식물에 의한 토양의 이질성에 응답 여부를 확인하려면, 온실 실험 종의 두 congeneric 쌍을 사용하여 프로토콜 3으로 설립되었습니다. 우리는 식물들이 냄비 수준의 토양 이질에 추가로 성장했다있는 토양 패치 유형에 응답 할 것으로 예상하기 때문에, 모종은 (그림 2b에서와 같이) 이기종 처리에서 각 패치 타입으로 심었다. 식물 2 개월 동안 성장하고 성능 (총 바이오 매스) 및 (그림 4와 같이 특정 엽면적 (SLA)을 포함하여) 기능 특성을 측정하기 위해 수확했다. 토양의 이질성에 중요한 식물 응답은이 실험은 토양 heteroge의 형태를 조작하는데 성공 것을 제안, 관찰되었다 플랜트 성능에 영향을 neity. 우리는 종에 비해 conspecific과 같은 종류의 토양의 균질 혼합, 낮은 SLA, 또는 두꺼운 잎을 가지고하는 경향이있는, 토양 혼합에 비가 산적 반응을 관찰하거나 토양이 혼합되지 않은 대 동종의 직교 대비에서 (P = 0.031 만 입력 그림 4) 임의의 효과로 공변량과 블록으로 식물 바이오 매스와 혼합 효과 모델의 토양. 특정 리프 지역은 동종 토양 패치 (; 그림 4 이종 토양 처리 토양 패치 형식의 직교 대비에서 P = 0.004)에 비해 conspecific도 낮았다. 이러한 결과는 식물 자원 획득 전략이 식물의 성장, 다산, 종의 상호 작용에 대한 이러한 이질성의 효과에 대한 의미를 가지고 토양 이질, 식물 유도에 반응하는 것이 좋습니다.
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그림 4. 예 이종 및 동종 토양과 온실 실험의 결과. conspecific 토양, 동종 토양, 또는의 균질 혼합물의 패치에서 성장 congeneric 종 이쌍의 건조 질량으로 나눈 잎 면적으로 계산 특정 엽면적 (SLA)을, 두 종류의 토양. 전반적으로, 종은 SLA는 이기종 치료에 conspecific 또는 동종 하나 토양 패치에 비해 균일 한 처리에서 낮았다 비가 산적 방식, 토양 혼합에 답변을하였습니다. 1 SE ± 특성을 의미한다. PLALAN = 질경이의 lanceolata, PLAMAJ = P. 주요, RUMCRI = R. 크리스 푸스, RUMOBT = R. obtusifolius.
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Discussion
식물들은 토양 환경에 크고 자주 종 특이 효과와 그 토양 (예 : 피터 만 등. 13) 경험 이후의 식물을 가지고 있기 때문에 식물에 의한 토양의 이질성은 자연 사회의 가능성이 높다. 그러나, 식물 사회에 이질성이 유형의 역할에 대한 우리의 이해는 10,14 최소화. 여기서, 우리는 서로 다른 필드에서 기원 (다른 종의 뿌리의 영향, 즉 존)에서 토양을 사용하여, 식물 유도 된 토양 이질성을 조작하기위한 방법을 제시한다. 플랜트의 응답에 영향을 미치는 다른 변수들과 혼동 식물 유도 토양 이질성을 피하기 위해 프로토콜 내의 중요한 단계는 : (1) 필드에서 수집 및 실험 장치에 넣고, 토양 시료의 pseudoreplication 회피 및 (2) 토양 장해의 양을 균등화 이종 및 동종 토양 처리에 배치 필드 토양에 대한. Pseudoreplication 오이종 및 동종 치료가 잘 간격 위치 (단계 1.5)에서 복제 일괄 적으로 토양을 수집하여 방지 할 수있는 분야에서 서로 다른 각각의 식물이나 수집 장소, 수집 된 토양을받을 경우 F의 토양 샘플이 발생할 수 있습니다. 예를 들어, 희귀 병원균은 두 토양 처리 중 하나에 하나의 필드에있는 식물과 그 식물의 토양의 루트 영역에서 발생하는 경우 Pseudoreplication이 연구의 결과에 영향을 미칠 수 있습니다. 또한, 현장에서 수집 위치 관리, 식물의 역사, 또는 토양 특성에 차이가 발생할 수, 따라서 각 수집하는 위치에서 토양은 모두 실험적인 치료에 사용되어야하며, 잠재적 교란 요인에 걸쳐 무작위. (즉, 토양 clods의 퇴치) 필드 토양에 방해가 토양 압축을 증가시키고 결과의 해석에 영향을 줄 수 있습니다. 예를 들어, 균질 토양 처리가 이종 치료보다 더 큰 교란을 수신하면, 효과토양 이질의 토양 교란의 효과 일 것입니다. 독자는 필요한 토양의 총량 (단계 1.1) 및 현장에서 토양 (단계 1.2)를 수집 할 수있는 각각의 초점 종의 개체수에 영향을 줄 수있는, 이러한 실험 설계에서 통계 전력을 고려해야합니다. 예비 실험은 효과 대 예상 분산을 결정하는데 이용 될 수 있고, 이러한 정보는 충분한 복제 15와 실험을 설계하는데 사용될 수있다.
이 프로토콜은 쉽게 식물 토양 피드백 (온실 (16) 에어컨 토양을 사용하여 예를 들어) 및 대체 실험 설계 (예를 들어 다른 공간 또는 시간 저울, 종간 경쟁 17) 공부를위한 다른 방법을 수용하기 위해 수정할 수 있습니다. 추가 실험은 또한 다른 초점 종을 사용할 수 있습니다. 초점 종의 선택은 연구의 물류 모두에 대한 의미를 가지고 있으며,결과의 해석하지만, 무엇보다 가장 관심있는 연구자의 문제를 해결하기 위해 수행해야합니다. 우리는 우리가 성장 양식 (18)과 식물 토양 피드백 반응 (예를 들면 화상과 스트라우스 19)의 계통 발생의 효과를 어느 정도 제어 할 수 종의 밀접한 관련이 쌍을위한 대표 결과를 보여줍니다. 초점 종의 크기는 사용되는 토양 패치의 치수를 결정하고, 자신의 생활사는 실험 기간에 영향을 미칠 수있다. 작은 종은 큰 종과 같은 정도로 다른 토양 패치 유형에 걸쳐 통합 할 수없는 경우 다른 크기의 두 초점 종의 식물에 의한 토양 이질 같은 규모에 다르게 반응 할 수 있음 (예를 들어, 작은 종 '루트 영역은 제한됩니다 하나의 토양 패치). 또한, 클론의 성장 양식 종을 사용하면 (씨앗에서 유일하게 재현 종 이상의 토양의 이질성에 대한 다른 응답을 생성 할 가능성이 REVI로) 레이놀즈와 Haubensak 14 ewed.
이 방법의 중요한 제한은 토양의 이질성에 대한 응답을 지배하는 메커니즘 (예 : 토양 화학 등의 예를 들어, 비 생물 적 요인, 토양 미생물 지역 사회 등의 생물 적 요인) 추가 작업없이 확인되지 않은 것입니다. 예를 들어, 우리의 결과는 균일 한 토양 (즉, 혼합 토양) 인구 및 동종 치료에 식물 응답이 구성된 두 종류의 토양에서 응답을 심어 중간 관련되지 않은 개별 공장 수준 모두에서 비가 산적 효과를 초래할 수있는 것이 좋습니다 혼합물. 상이한 종의 식물들이 서로의 발근 영역으로 성장 토질 혼합 설치류 '굴삭 또는 루트 영향 영역을 겹치는 결과만큼 교란의 결과로서 천연 사회에서 발생할 수있다. 이러한 연구 결과에 대한 하나의 가능한 메커니즘은 비가 산적 반응에 기여할 수있는 토양 생물 군의 효과입니다발 박테리아, 진균 또는 다른 생물체의 사회는 토양의 생물 조성물 및 그 토양에 따라서 식물의 응답을 변화 토양 혼합시 상호 작용할 경우. 비 생물 적 드라이버 (예를 들면 영양 수준)에 공장 기능 응답이 비선형 (20) 경우 비 생물 적 메커니즘은 또한, 비가 산적 반응이 발생할 수 있습니다. 추가 실험과 샘플링은 자연 사회에 자신의 응용 프로그램에 대한 의미와 함께, 따라서 이러한 토양 처리에 식물 반응의 드라이버를 식별하는 데 필요합니다. 예를 들어, 토양 얼룩이 식물 유도하는 식물 반응을 지배하는 토양 생물학적 인자의 역할은 토양 생물상의 역할을 테스트하기위한 대조군을 제공 멸균 토양에 비해 온실에서 초점 종에 의해 컨디셔닝 토양을 사용하여 시험 될 수있다.
우리는 그 자체가 환경 heterogenei에 영향을 미치는 식물 제안, 식물에 의한 토양의 이질성에 중요한 식물의 반응을 보여타이가 (그림 5) 식물 사회 어셈블리에 영향을줍니다. 식물 커뮤니티 어셈블리의 연구가 더 자주 3 고려했다고 이질성의 더 많은 외부의 종류에 반대 이질성 따라서, 지역 사회 조성에 내장 할 수있다. 여기에 제시된 새로운 방법은 환경의 이질성과 종의 공존, 또는 다양성 4,14 사이의 관계에 대한 이론과 실험의 결과에서 충돌 예측을 조정 할 가능성이있다. 이론은 환경의 이질성이 (멜버른 등. 3 검토) 증가 종 다양성에 이르게 것으로 예상하고, 직접 토양 양분의 이질성을 조작하지만 이전의 실험은 종종 제안, (Lundholm 4 레이놀즈와 Haubensak 14에서 검토) 반대의 경향을 발견 다른 유형 이질의, 같은 식물 토양의 의견으로 인해 발생하는 것과 같은 검사해야합니다.식물에 의한 토양의 이질성을 조작하는이 방법은 공존이 균일 한 환경에서 용이하게 할 수있다하는 특정 메커니즘을 나타냅니다. 주민 식물 종 (种)에 대한 발견으로 균일 한 토양에서 낮은 발아 이상 사망, (그림 3)이있는 경우 예를 들어, 다음이 더 많은 동종 환경 카운터 이론의 전통적인 예측,보다 invasible 수 있습니다. 또한, 이종 토양의 각 종 쌍의 공존 예측은, 이기종 처리 내의 각 토양 패치 형식으로 종의 응답을 사용하여 연구자를 판별 할 수있는 동안 그들은 식물에 의한 토양의 이질성이 공존 (10)을 용이하게 예상 할 수 종. 7을 산출 할 수있다
그림 5. 개념의 개요식물에 의한 토양의 이질성을 해결의 가치. () 공존 사회 어셈블리에 이질의 영향으로 전통적인 개념화 사회 어셈블리의 지역 사회 조성 (예 : 풍경 토폴로지)에 이질성 외적의 효과에 초점을 맞추고있다. (b)는 여기에서 제안 된 새로운 방법은 식물이 토양의 후속 플랜트 성능에 영향을 미치는 방식으로 생물, 화학, 또는 토양의 구조에 영향을 미치는 식물 토양의 피드백에 의해 구동 토양의 이질성에 대한 식물의 효과가 있습니다. 이 관점은 모두 생물과 비 생물 적 효과를 포함한 지역 사회 조성에 고유의 이질성도 조립에 영향을 미치는 것을 인정합니다.
지역 사회의 본질이다 조작 이질성 수 등 PLA와 같은 생물의 의견, 발생할 수있는 주파수에 의존하는 공존의 가능성의 엄격한 테스트NT-토양 피드백, 공존 이론 (9)의 큰 몸이 메커니즘에 대한 우리의 이해를 통합합니다. 이질성이 유형의 시간에 동적이기 때문에, 지역 사회 어셈블리에 미치는 영향은 개발하기 위해 식물 토양 조언을 위해 소요되는 시간과 지역 사회에있는 식물 토양 피드백 레거시 효과의 길이의 길이에 따라 달라집니다. 따라서, 경험적 연구는 이러한 효과가 개발하고 분해하는 동안 시간 규모에 필요합니다. 따라서이 작품에서 나타날 수있는 미래의 응용 프로그램 고유의 피드백 프로세스 (예 : 후카미와 나카지마 20)와 어셈블리의 이러한 고유 프로세스의 역할 (예 : 브랜 등. 10)의 경험적 실험에 의해 구동 이질성을 통합 새로운 이론을 알리는 있습니다.
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Disclosures
저자가 공개하는 게 없다.
Acknowledgments
우리는 일반적인 정원을 확립 도움을, A. Locci, C. 본드, 그리고 A. Alldridge 포함, 케이스 웨스턴 리저브 대학의 스 콰이어 Valleevue 및 밸리 리지 팜스 감사합니다. J. 걸이, L. 허프만, L. 곤잘레스, SC 리히, B. Ochocki, A. Ubiles, C. 유, X. 조 및 뉴 멕시코 짐머만 현장 지원을 제공했다. AJB 및 JHB가 CWRU에서 JHBGAD에 시작 기금에 의해 투자 하였다는 하워드 휴즈 의학 연구소에 의해 투자 CWRU에서 학부 연구 보조금의 여름 프로그램에 의해 지원되었다. 이 작품은 또한 JHB에 국립 과학 재단 (National Science Foundation)의 자금 지원 (DEB 1,250,170)에 의해 지원되었다.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Shovel(s) | Any | NA | It is helpful to have at least two shovels, one for each species of soil origin. |
| Trowel(s) | Any | NA | It is necessary to have at least two trowels of identical size, one for each species of soil origin. |
| Gloves | Any | NA | Gardening gloves can be used. |
| Diluted bleach | Any | NA | We use an ~1:10 concentration of household bleach (containing 5-10% NaClO) to water to sterilize all equipment between soil collections. |
| Plastic grid(s) | Any | NA | CUSTOM. We used plastic sheeting from the construction of greenhouse walls to create the grid used in the field experiment. However any stiff plastic that can be manipulated can be used. It is helpful to have three grids to produce reciprocal heterogeneous treatments and a homogeneous treatment without needing to sterilize between each experimental unit. |
| Plastic dividers | Any | NA | CUSTOM. We used stiff sheets of plastic, cut to fit the pot minimum width, such that they can slide down to the bottom of the pot for the greenhouse experiment. It is helpful to have at least two dividers, one for heterogeneous and one for homogeneous treatments, if investigators want to randomize the order in which experimental units within a block are filled without needing to sterilize the divider in between each experimental unit. |
| Buckets or wheelbarrows | Any | NA | Any container for transporting soils. |
| Seeds | Any | NA | We collect seeds in the field by hand. Seeds can also be ordered from horticultural suppliers, if appropriate. |
| Plastic toothpicks | Soodhalter Plastics, Inc. | 805KP | We plant individual seeds glued on toothpick in the field experiment to facilitate monitoring germination and survival of individuals. |
| Water soluble glue | Elmer's | Elmer's Glue-all | Any water soluble glue can be used to adhere seeds to plastic toothpicks. |
| Pots | Any | NA | Pot size will depend on experimental plants used and number of soil patches desired (e.g. 2 or 6). |
| Sand | Any | NA | Coarse sand may be mixed with field soils to improve drainage in pots. |
| Lab tape | Any | NA | Tape may be used to label equipment used in handling soils with the species of origin. |
| Pin flags | Any | NA | Flags can be used to identify individuals in the field prior to soil collection. |
| Landscape fabric | Any | NA | Landscape fabric can be used in the field to minimize the growth of plants outside experimental plots. |
References
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