Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
Click here for the English version

Behavior

מגרה את השפתיים מוטור קורטקס עם גירוי מגנטי Transcranial

Published: June 14, 2014 doi: 10.3791/51665

Summary

גירוי המגנטי Transcranial (TMS) הוכיח להיות כלי שימושי בחוקר את התפקיד של הקורטקס המוטורי articulatory בתפיסת דיבור. מאמר זה מתאר כיצד להקליט מנוע פוטנציאלים מעורר (חברי הפרלמנט האירופי) משרירי השפתיים וכיצד לשבש את ייצוג השפתיים מנוע באמצעות TMS חוזר ונשנה.

Abstract

גירוי המגנטי Transcranial (TMS) הוכיח להיות כלי שימושי בחוקר את התפקיד של הקורטקס המוטורי articulatory בתפיסת דיבור. חוקרים השתמשו באחד דופק וTMS חוזר על עצמו כדי לעורר את ייצוג השפתיים בקליפת המוח המוטורי. הרגישות של ייצוג מנוע השפתיים יכולה להיחקר על ידי החלת פולסים TMS אחת מעל האזור בקליפת המוח והקלטת מנוע השפעת ה-TMS פוטנציאלים מעורר (חברי הפרלמנט האירופי) באמצעות אלקטרודות המחוברות לשרירי השפתיים (אלקטרומיוגרפיה; EMG). חברי הפרלמנט האירופי גדולים יותר משקפים את רגישות קליפת המוח מוגברת. מחקרים הראו כי עליות רגישות במהלך האזנה לנאומו, כמו גם בזמן צפייה בתנועות הקשורות לדיבור. ניתן להשתמש TMS גם לשבש את ייצוג מנוע שפתיים. רכבת 15 דקות של גירוי חוזר ונשנה סף תת תדר הנמוך הוכח לדכא עירור מוטורי לדקות 15-20 נוספות. הפרעה נגרמת TMS זה של ייצוג השפתיים מנוע פוגעת הבאהביצועים במשימות תובעני תפיסת הדיבור ומודולציה תגובות השמיעתית-קליפת המוח לצלילי דיבור. ממצאים אלה עולים בקנה אחד עם ההצעה שהקורטקס המוטורי תורם לתפיסת דיבור. מאמר זה מתאר כיצד למקם את ייצוג השפתיים בקליפת המוח המוטורי וכיצד להגדיר את עוצמת הגירוי המתאימה לביצוע שני יחיד דופק וניסויים TMS חוזרים ונשנים.

Introduction

תפיסת דיבור היא מיומנות תובענית שדורשת קידוד של אותות שמיעתיים נכנסים מורכבים ומשתנים מאוד. בעוד אין מחלוקת כי קליפת המוח השמיעתית משחק תפקיד קריטי בעיבוד דיבור, בין אם האזורים המוטוריים השולטים על התנועות של articulators (למשל שפות) במהלך הפקת דיבור גם לתרום לדיבור תפיסה נשארה נושא של חקירה פעילה וויכוח מדעי - 1 5. הרעיון שייצוגים מוטוריים מעורבים בתפיסת דיבור הוא לא רומן. על פי תיאורית המנוע של ליברמן של תפיסת דיבור 6,7 המאזין תופס את הדיבור על ידי הדמיה "מחוות articulatory נועדו" של הדובר. TMS הוכיח להיות כלי רב עוצמה בחוקר את התפקיד המשוער של הקורטקס המוטורי articulatory במהלך תפיסת דיבור (לסקירה, ראה 8). מאמר זה מתמקד בגירוי של ייצוג מנוע השפתיים באמצעות יחיד דופק וטכניקות TMS חוזרות ונשנות.

חד הדופק TMS סיפק אמצעי יעיל מאוד של חקירת הקשר בין הקורטקס המוטורי ועיבוד דיבור 8-10. פולסים TMS יחיד מוחלים על הקורטקס המוטורי הראשוני (M1) לעורר מנוע פוטנציאלים מעורר (כלומר חברי הפרלמנט האירופי) בשריר היעד הנגדי שניתן להקליט באמצעות אלקטרומיוגרפיה (EMG). חברי הפרלמנט האירופי שנרשמו משרירי היד (הגבו ראשון interosseus; FDI) שיא כ 24 אלפיות שניים אחרי הדופק, ואילו חברי הפרלמנט האירופי שנרשמו משרירי השפתיים (oris orbicularis; OO) שיא כ 15 אלפיות שניים אחרי הדופק (ראה איור 1). זה משקף הבדלים במרחק מהקורטקס המוטורי לשפות ושרירי יד; מסלול cortico-מהמחלה לשפות הוא קצר יותר ממסלול cortico-השדרה לידיים. עוצמת הדופק הנדרש כדי לעורר חבר הפרלמנט האירופי, שונה מאוד על פני משתתפים, ככל הנראה משקפת הבדלים וdiffe neuroanatomicalrences בגולגולת עובי 11. המשרעת של חבר הפרלמנט האירופי, תלויה במצב התפקודי של המערכת המוטורית, עם פולסים של עוצמה מתמדת וישכנע חברי הפרלמנט האירופי גדולים יותר כאשר שריר היעד הוא נדבק בהשוואה לכאשר השריר הוא רגוע. מדידות חבר הפרלמנט האירופי, מספקות אמצעי מדויק ללוקליזציה של הייצוגים בקליפת המוח של שרירים שונים בכל אחד ממשתתפים, כמו גם את עוצמת נרמול TMS בין נושאים. שיטה זו גם מספקת מדד ישיר (משרעת כלומר חבר הפרלמנט האירופי) של רגישות מנוע ביחס למשתנה הבלתי תלויה של עניין. לדוגמא, מחקרי TMS יחיד דופק הראו כי גירוי של השפתיים הייצוג גורם לחברי פרלמנט אירופי גדולים יותר (כלומר, רגישות מוגברת) בעת האזנה לדיבור וצפייה בתנועות שפתיים הקשורות לדיבור 10,12,13. PET בשילוב ולימוד TMS יחיד דופק הראו כי הרגישות של מערכת תנועת הדיבור במהלך תפיסת דיבור שמיעה היא מווסתת בחלקו על ידי פעילות באחורי השאיר gyrus הקדמי הנחותים 14.

בעוד TMS יחיד דופק יכול להדגים שינויים ברגישות של המערכת המוטורית בתפיסת דיבור זה לא לציין אם הקורטקס המוטורי תורם לעיבוד דיבור. TMS חוזר (rTMS) ניתן להשתמש כדי לגרום להפסקה זמנית (כלומר "נגע וירטואלי") בקליפת המוח המוטורי 15. גישה "נגע וירטואלי" זה מאפשרת חקירה של תפיסת דיבור בהפרעה לאזור המוקדים של המערכה התנועה מבוקרת, לטווח קצר. "הנגעים וירטואליים" שנגרמו על ידי TMS שונים מנגעים אמיתיים בחולים שלעתים מחפים אזורים בקליפת המוח נרחבים שהובילו לארגון מחדש תפקודי של המוח לאורך זמן. מחקרי מטופל בדרך כלל להשוות את התנהגותם של החולים לקבוצת ביקורת, ולעתים נדירים מספקים ידע של ביצועים לפני השבץ / הנגע. באמצעות rTMS זה אפשרי לחקור את יכולתו של משתתף לביצוע שלמשימות תפיסת peech עם ובלי הפרעות מוטוריות, ולכן יבדקו האם שיבושים אלה תורמים לביצועים.

rTMS בתדירות נמוכה סף תת יכול לשמש כדי לשבש את ייצוג השפתיים מנוע באופן זמני וזה כבר נעשה שימוש כדי לחקור את התפקיד של הקורטקס המוטורי articulatory בתפיסת דיבור 16-18. בניסויים אלו, רצפי דופק monophasic שימשו כי rTMS בתדירות נמוכה monophasic הוכח כיעיל יותר בהפחתת רגישות קליפת המוח בהשוואה לrTMS biphasic 19. גודלו של חברי הפרלמנט האירופי שנרשמו מהפיה פוחת לאחר רכבת 15 דקות של פולסים TMS monophasic סף תת מיושמים בשיעורים להלן רגישות מנוע 1 הרץ כלומר מדוכא 18. הפרעה נגרמת rTMS זה פוגעת גם מאזינים "יכולת לתפוס משמעי רצפי אקוסטי הנע בין שני צלילי דיבור שנבדל במקום של ביטוי (לדוגמא" ba & #39; לעומת "דה" או "הרשות" לעומת "טה"). הביצועים לקויים לאחר הפרעה לקליפת המוח מוטורי השפתיים מצביעים על כך שהמערכת המוטורית תורמת לתפיסת דיבור. שיבוש ייצוג מנוע היד אין כל השפעה על תפיסה הקטגורי של צלילי דיבור. ממצאים אלה עולים בקנה אחד עם ממצאים קודמים שהראו כי rTMS בתדירות נמוכה מיושם על קליפת premotor פוגע בביצועים במשימת אפליה הפונטי בעת שימוש בהברות שהוצגו ברעש בהשוואה למשימה שליטת אפליית צבע מתאים על קושי, מבנה משימה וסוג התגובה 20. מחקרים אלה מראים כי rTMS הוא אמצעי יעיל מאוד של חקר המעגלים השמיעתי מנוע שעשוי לתמוך הן בהפקת הדיבור ותפיסה. גם rTMS בתדירות נמוכה יכול לשמש בשילוב עם טכניקות הדמייה להמשיך לחקור בנושא זה (ראה דיון).

Protocol

1. הכנה

  1. שאל את המשתתפים למלא טופס הקרנת בטיחות (ראה, למשל 21). שים לב: לא צריכים להיות מגורה משתתפים שיש להם התוויות נגד לTMS; התוויות הנפוצות ביותר הן: חוסר השינה, טיפול תרופתי (למשל תרופות נוגדות דיכאון), והיסטוריה של אפילפסיה משפחה.
  2. הסבר את הליך TMS ופרטי הניסוי למשתתף וקבלת הסכמה מדעת.
  3. שימוש באלכוהול, לנקות את העור מעל הבטן של שריר FDI ביד ימין ובאתר ההתייחסות (למשל גיד של שריר FDI) וחבר אלקטרודות באתרים אלו.
  4. נקה את העור בצד ימין של שריר OO עם אלכוהול ולצרף אלקטרודה אחת לפינה הימנית של השפה העליונה ואלקטרודה אחת לפינה הימנית של השפה התחתונה.
  5. נקה את העור מסביב לאתר לאלקטרודה הקרקע (למשל על המצח) ולצרף את אלקטרודה.
  6. לחבר את החוטים של אלקטרודות לתוך תיבת האלקטרודה מחוברת למערכת הקלטת EMG.
  7. בדקו את אותות EMG שנרשמו משרירי היד ושפות כאשר משתתף קבלנות ומרגיע את השרירים האלה (על ידי בדיקה חזותית אותם באמצעות תוכנה למשל Spike2). אם האותות נראים רועשים כאשר המשתתף מרגיע את שרירי שפתיים ויד, לסובב את כבלי אלקטרודה, מחדש את העור נקי באתר אלקטרודה ו / או לשאול את המשתתף לuncross רגליהם, להסיר את נעליהם ויש להם את רגליהם על הרצפה (הארקה טובה יותר).
  8. הגן על השמיעה של המשתתף באמצעות אטמי אוזניים.
  9. שים את הכובע על ראשו של המשתתף כדי להיות מסוגל לסמן את המיקום של סליל TMS.

2. לוקליזציה של ייצוג מוטור יד

  1. סמן את הקודקוד על הכובע (על ידי הצמדת מדבקה קטנה או באמצעות עט) ולמדוד את המרחק מהקודקוד לנקודת preauricular עזבה. מהלך33% ממרחק זה מהקודקוד לכיוון נקודת preauricular עזבה ולסמן נקודה זו.
  2. הנח את מרכז סליל TMS דמות של שמונה במקום הזה. לכוון את הידית של סליל 45 מעלות מקו האמצע.
  3. לספק את דופק TMS הראשון למשל על ידי לחיצה על דוושת רגל. בחר בעצימות נמוכות (לדוגמא 40% מעוצמת גירוי המקסימום) אם סף המנוע של המשתתף אינו ידוע. הזז את הסליל מעט ו / או להגדיל את העצמה, אם לא חבר הפרלמנט האירופי, או עווית שרירים גלוי ביד.
  4. כאשר חבר הפרלמנט האירופי הוא שהושרו, להמשיך לנוע הסליל בצעדי 5 מ"מ באזור זה כדי למצוא "נקודה חמה" מתאימה, כלומר את כיוון האתר וסליל שמעורר את חברי הפרלמנט האירופי המקסימאלי בעוצמה מסוימת. שמור לפחות הפסקה של 5-sec בין פולסים. שים לב למשתתפים ביד כדי לבדוק ששרירי עווית. כאשר את המקום שבו חברי הפרלמנט האירופי הם הגדולים ביותר נמצא, לסמן "נקודה חמה" ואת הכיוון שלהסליל על הכובע.

3. לוקליזציה של מנוע שפתיים ייצוג

  1. מארק סנטימטר מקום 2-3 מנקודת FDI לאורך קו ישר לכיוון הפינה של העין השמאלית (מיקומו של ייצוג המנוע הוא יותר קדמי ונחות יותר מזה של יד הייצוג).
  2. מניחים את הסליל במקום הזה. שאל את המשתתף לארנק שרירי שפתיים; זה מוריד את סף המנוע, ולכן עושה את זה קל יותר למצוא את ייצוג השפתיים מנוע.
  3. תגיד המשתתף שפולסים TMS יכולים להרגיש יותר אינטנסיביים במיקום זה יותר מאשר במיקום הקודם וS / הוא עשוי להרגיש שעוויתות בפרצופו / שלה (עקב גירוי היקפי) ועיניים מהבהבת שלא מרצון. שאל את המשתתפים ליידע את הנסיין בכל נקודה, אם הגירוי הופך להיות לא נעים או כואב, או אם הם רוצים להפסיק את הגירוי.
  4. לספק פולסים הראשונים. אם לא חברי הפרלמנט האירופי הם עוררו, הזיזו את הסליל מעט ו / או להגביר את עוצמת. Keep לפחות הפסקה של 5-sec בין פולסים. כאשר חבר הפרלמנט האירופי הוא שהושרו, להמשיך לנוע הסליל סביב אזור זה בשלבי 5 מ"מ כדי למצוא "נקודה חמה" לשרירי OO. הערה: הצורה של חברי הפרלמנט האירופי השפתיים היא לעתים קרובות multiphasic וצורתם יכולה להשתנות ממשתתף למשתתף. כמו כן, סף המנוע הוא לעתים קרובות גבוה יותר לשרירי שפתיים מאשר לשרירי היד.

4. הגדרת עוצמה לניסויים בדופק יחיד

  1. להכשיר את המשתתף כדי לשמור על רמה קבועה של התכווצות, אם חברי הפרלמנט האירופי יירשמו משרירי שפתיים מכווצים. שים לב: מתן משוב חזותי על כוחה של אות EMG (למשל על ידי שימוש בתוכנת Spike2) עוזר במהלך האימון; אימון ניתן לעצור כאשר המשתתף הוא מסוגל לשמור על רמת יציבה התכווצות לדקות לפחות 1.
  2. מניחים את הסליל במקום החם עבור השרירים OO. לספק 10 פולסים בעוצמה קבועה. שמור לפחות הפסקה של 5-sec בין פולסים. Estimate הגדלים של חברי הפרלמנט האירופי על ידי מבחינה ויזואלית לבדיקתם. הגבר את העצמה, אם חברי הפרלמנט האירופי הם קטנים מאוד או לא היה חבר הפרלמנט האירופי, בכל משפט. לספק 10 פעימות שוב. לשמור על הגדלת עוצמת עד MEP חזק הוא שהושרו בכל משפט (לדוגמא עם משרעת של כ 0.3 mV כאשר שריר השפתיים הוא רגוע או עם משרעת של כ 1 mV כאשר שריר השפתיים הוא נדבק). השתמש בעוצמה זו במהלך הניסוי יחיד דופק. שים לב: זה מנהג טוב לדווח עוצמות גירוי בפרסומים.

5. הגדרת סף מנוע פעיל לניסויים rTMS

  1. שאל את המשתתף לכווץ את שרירי שפתיים חזקות ככל שהם יכולים. לקבוע את המשרעת של התכווצות מקסימלי זה (על ידי בדיקה ויזואלית אות EMG).
  2. שאל את המשתתף כדי להפחית את ההתכווצות של השפות. להנחות אותו / שלה כדי להגיע לרמת שההתכווצות היא בערך 20% מהמקסימום. שאל את המשתתף כדי לשמור על רמה זו במשך 1 ק"מn. תן לו / לה הפסקה קצרה ולחזור על התרגול כמספר פעמים לפי צורך. שים לב: מתן משוב חזותי על כוחה של אות EMG (למשל על ידי שימוש בתוכנת Spike2) עוזר במהלך האימון; אימון ניתן לעצור כאשר המשתתף הוא מסוגל לשמור על רמת יציבה התכווצות לדקות לפחות 1.
  3. לספק 10 פעימות מעל הנקודה החמה לOO ואילו משתתף הידבקות השפתיים ב20% מהמקסימום. לספור כמה חברי הפרלמנט האירופי היו שהושרו. אם היה חבר הפרלמנט האירופי (עם משרעת שיא לשיא של לפחות 0.2 mV) בפחות מ 5 מתוך 10 ניסויים, להגביר את העצמה. אם היה חבר הפרלמנט האירופי, על יותר מ -5 מתוך 10 ניסויים, להנמיך את העצמה. חזור על פעולה עד רמת אינטנסיביות מינימאלית שמעוררת חברי הפרלמנט האירופי על 50% לפחות של הניסויים (סף מנוע פעיל) כבר נמצא.
  4. שאל את המשתתף כדי להרפות את שרירי שפתיים ולספק 10 פעימות בעוצמת סף מנוע פעיל. בדוק שאין חברי הפרלמנט האירופי היו שהושרו (גירוי כלומר בדריכות היא תת סף). אם לא חברי הפרלמנט האירופי היו שהושרו, להשתמש בעוצמה זו (כלומר 100% מסף מנוע פעיל) ברכבת rTMS (תוך השרירים השפתיים הוא רגועים). אם חברי הפרלמנט האירופי היו שהושרו, לחזור ל5.3.

6. RTMS בתדר נמוך

  1. לספק פולסים TMS בתדר של הרץ עד 1 ל15 דקות ברכבת rTMS. בעת השימוש במערכת MagStim BiStim שמורכבת משני לגירוי, לעורר גירוי אלה alternatingly (כלומר כל גירוי מספק דופק כל 3 שניות.) על מנת ליצור רצף דופק monophasic של 0.66 הרץ. שים לב: תוכנת Spike2 יחד עם מערכת EMG רכישה (על ידי קיימברידג' אלקטרוניקה) יכולה לשמש כדי ליצור רצף של פולסים הדק. הערה: בפועל, בעוצמה מקסימלית ל0.66 רכבת דופק הרץ באמצעות מערכת MagStim BiStim וסלילים סטנדרטיים היא 65% מתפוקת ממריץ המרבית. מגבלה זו מתייחסת לתדירות דופק המרבית של כל ממריץ (0.33 הרץ), על חימוםשל הסלילים ונוחות משתתף.
  2. לפקח על הקלטות ממס השפתיים ושרירי היד במהלך רכבת rTMS כדי להבטיח שאין חברי הפרלמנט האירופי הם עוררו דבר המצביע על עלייה ברגישות או להפיץ השפעות לייצוג השכן. גם לפקח על המשתתף לסימנים של אי נוחות או שינויים ברמת הערנות.
  3. לשנות את הסליל אחרי 7.5 דקות על מנת למנוע התחממות יתר. הערה: ניתן להשמיט צעד זה בעת שימוש בסלילים מיוחדים שהם התקררו במהלך הגירוי; חימום של הסלילים יכול להשפיע על עוצמתו של השדה המגנטי.

Representative Results

תוצאות מניסויים דופק יחיד

בניסויי דופק יחיד, מידת התלות היא משרעת חבר הפרלמנט האירופי. גודלו של חברי הפרלמנט האירופי נמדד בדרך כלל או כהמשרעת שיא לשיא 13,18 או שטח מתחת לעקומה 10. ניתן להקליט חברי הפרלמנט האירופי את השפה משני השרירים רגועים או שרירים מעט הצטמצמו. במקרה האחרון, קטניות TMS יכולות להיות מועברות בעוצמה נמוכה יותר, בגלל ההתכווצות מורידה את סף המנוע. זה מאוד חשוב כי רמת ההתכווצות נשארת קבועה לאורך כל הניסוי, משום שכוחו של ההתכווצות משפיע על אמפליטודות חבר הפרלמנט האירופי. חזק יותר ההתכווצות היא, גדול יותר חברי הפרלמנט האירופי הם. לכן, חשוב להכשיר את המשתתף כדי לשמור על רמה קבועה של התכווצות לפני מגדיר את עוצמת TMS, אם חברי הפרלמנט האירופי נרשמים מהשרירים המכווצים. משוב חזותי עוזר במהלך האימון (ראה פרוטוקול 4.1.). לפעמים הסףהוא כל כך גבוה שעוצמת פעימות TMS היא לא נוחה למשתתף והניסוי אינו יכול להתבצע. כמו כן, זה לא תמיד אפשרי כדי למצוא את ייצוג שפתיים או להקליט חברי הפרלמנט האירופי חזקים, במיוחד כאשר שרירי השפתיים הם רגועים. זהו תרגול טוב כדי לדווח על מספר המשתתפים שבניסוי לא יכול להתבצע בפרסומים. איור 1 מציג חברי הפרלמנט האירופי שנרשמו משרירי שפתיים רגועים ונדבקו למשתתף אחד. עוצמת פעימות TMS נשמרה קבועה על פני שלוש רמות של התכווצות. רגישות המנוע עולה כאשר השריר מתכווץ, וכתוצאה מכך חברי הפרלמנט האירופי לקבל גדולים יותר.

איור 1
איור 1. ההשפעה של התכווצות שרירים על חברי הפרלמנט האירופי את השפה. חברי הפרלמנט האירופי נמדדו ממשתתף אחד בזמן שהיא (1)נרגע שפתיה, (2) נדבק בפת כמעט ככל שיכלה (<5% מהמקסימום), וכן (3), כשחלה שבפתיה על 20% מהמקסימום. עוצמת פעימות TMS מונו phasic הייתה זהה בכל שלושת התנאים (58% מהעצמה המקסימלית). 6 חברי הפרלמנט האירופי נרשמו בכל תנאי (מעולף באיור). הדמות ממחישה כי חברי הפרלמנט האירופי מקבלים גדולים יותר כאשר עולה רמת התכווצות. תקופה שקטה בקליפת המוח נראית בבירור במצב עם ההתכווצות החזקה ביותר. אנא לחץ כאן כדי לצפות בגרסה גדולה יותר של דמות זו.

רגישות מוטורית של עליות ייצוג שפתיים בהאזנה לדיבור וצפייה בתנועות שפתיים הקשורות לדיבור. איור 2 מראה שפתון חבר הפרלמנט האירופי, שנרשם במהלך האזנה לדיבור ורעש מילולי, ובמהלך צפייה בתנועות עיניים ותנועות שפתיים דיבור קשורים 10. בtחברי הפרלמנט האירופי מחקרו נרשמו משרירי שפתיים מעט הצטמצמו. הרמה של ההתכווצות נוספה כcovariate בניתוח חבר הפרלמנט האירופי, ומשמשת כדי להתאים את גודל חבר הפרלמנט האירופי. חברי הפרלמנט האירופי את השפה שהושרו על ידי גירוי M1 עזב היו משופר באופן משמעותי במהלך האזנה לדיבור וצפייה בתנועות שפתיים הקשורות לדיבור יחסית למצב הבסיס, ואילו חברי הפרלמנט האירופי את השפה שהושרו על ידי גירוי M1 תקין לא היו מווסת בכל אחד מהמצבים.

איור 2
איור 2. חברי הפרלמנט האירופי בתפיסה שמיעתי וחזותי, דיבור באחד משתתפים. חברי הפרלמנט האירופי נרשמו משרירי שהפת מעט התכווצו תוך הקורטקס המוטורי עזב היה מגורה. חברי הפרלמנט האירופי היו משופרים בעת האזנה לדיבור וצפייה בתנועות שפתיים דיבור בנושא. איור שונה מ

מחקר שנערך לאחרונה בדק את הספציפיות של שינויים ברגישות בקליפת המוח מוטורי השפתיים במהלך התצפית של תנועות פה חזותיות 13. Z-ציונים לחברי פרלמנט אירופיים את השפה שנרשמו בתפיסה חזותית של נאום ידוע (באנגלית), לא ידוע דיבור (עברית), תנועות פה שאינו דיבור (פרצופו לעומת) ופניו עדיין מוצגות באיור 3. Z-ציונים אלה חושבו ביחס ל משמעות של כל התנאים. פולסים TMS נמסרו על M1 וחברי הפרלמנט האירופי שנרשמו משרירי השפתיים רגועים השמאל. חברי הפרלמנט האירופי היו גדולים יותר בהתבוננות בנאומו הידוע מאשר ידוע דיבור או אי דיבור תנועות פה. חברי הפרלמנט האירופי שנרשמו במהלך התצפית של הפנים עדיין היו גדולים כמו בזמן התבוננות בדיבור באנגלית. ממצאים אלה מראים כי הקורטקס מוטורי השפתיים משתתף בעיבוד של אותות חזותיים בתקשורת דיבור. אנא לחצו עליהדואר כדי לצפות בגרסה גדולה יותר של דמות זו.

איור 3
איור 3. רגישות מוטורית בתפיסה חזותי דיבור. משתתפי א הוצגו קטעי וידאו של נאום ידוע (כלומר באנגלית), לא ידוע דיבור (כלומר עברית), תנועות פה שאינו דיבור (כלומר gurns) ופה עדיין. דופק TMS אחד נמסר במהלך כל סרטון וידאו. אינטר דופק המרווח (IPI) נע בין 5 ו -8 שניות. B. מופעי הדמות אמפליטודות סטנדרטית של חברי הפרלמנט האירופי (± SEM) נמדדה מהשפות במהלך התצפית של קטעי וידאו. Z-הציונים חושבו ביחס לממוצע של כל התנאים. חברי הפרלמנט האירופי היו גדולים יותר באופן משמעותי במהלך התצפית של נאום ידוע מאשר ידוע דיבור (p = 0.001) או gכדים (p <0.05). הבדלים באמפליטודות חבר הפרלמנט האירופי, בין התנאים משקפים הבדלים ברגישות של ייצוג השפתיים בקליפת המוח המוטורי. איור שונה מ13. אנא לחץ כאן כדי לצפות בגרסה גדולה יותר של דמות זו.

תוצאות מניסויים rTMS

זה היה הראה כי rTMS בתדירות נמוכה מעל ייצוג מנוע היד יכול להפחית את הרגישות המוטורית ולגרום להפרעה זמנית באיזור זה (כלומר "נגע וירטואלי") 15. rTMS מעל ייצוג מנוע השפתיים גם מפחית את רגישותו של אזור זה 18. שינויים באמפליטודות חברי הפרלמנט האירופי לאחר 15 דקות של גירוי בתדר נמוך על ייצוג השפתיים בקליפת M1 עזבה מוצגים באיור 4. חברי הפרלמנט האירופי שנרשמו מהפיה דוכאו 7 דקות לאחר סיום רכבת TMS חוזר על עצמו, אבל לא היה לי started להתאושש 15 דקות אחרי. רגישות מודחקת זה מראה כי rTMS בתדירות נמוכה שיבש תפקוד של ייצוג השפתיים בקליפת המוח המוטורי ל-15 דקות.

השיבושים הנגרמים TMS בביצועים של המשתתפים לפגום הקורטקס המוטורי articulatory במשימות תפיסת דיבור התובעניות. איור 5 מראה איך TMS-induced שיבוש הביצועים המווסת ייצוג שפתיים באותו שונה משימת אפליה 18. הוצגו למשתתפי זוגות של הברות סינתטיות הן לפני rTMS בתדירות נמוכה ואחריה. המשימה שלהם הייתה כדי לציין אם הברות היו זהות או שונה. ההפרעה נגרמת TMS פגעה ביכולתו של המשתתף להפלות צלילי דיבור סינטטיים השפות ניסחו מצלילי דיבור שאינם נוסחו על ידי השפתיים ("ba" לעומת "דה" או "הרשות" לעומת "טה"). עם זאת, הפרעה זו לא השפיעה על היכולת שלהםלהפלות שני צלילי דיבור שאינם נוסחו על ידי הפת ('קה' לעומת 'גה' ו 'דה' לעומת 'גה'). הדבר מצביע על כך ייצוג השפתיים תורם לתפיסת דיבור באופן ספציפי מפרק.

איור 4
איור 4. השפעות של rTMS על רגישות מוטורית ואפליה דיבור. א הגרף מציג שינויים ממוצעים (± SEM) באמפליטודות שיא לשיא של חברי הפרלמנט האירופי שלאחר rTMS ביחס חברי הפרלמנט האירופי מראש rTMS. חברי הפרלמנט האירופי נרשמו משרירי השפתיים וrTMS היה מוחל על הקורטקס מוטורי שפתיים באונה השמאלית בשני ניסויים 1 ו -2. ההודעה rTMS-חברי הפרלמנט האירופי נרשמו ~ 7 דקות (post1) ו ~ 15 דקות (post2) לאחר תום של רכבת rTMS בתדירות נמוכה 15 דקות. חברי הפרלמנט האירופי דוכאו באופן משמעותי לאחר rTMS בשני דוארxperiments 1 ו 2 משתתפים ב '. הוצגו סינטטי צלילי דיבור מרצפים אקוסטית שמונה צעד בין שני צלילי דיבור. הזוגות "על פני הקטגוריה" נבחרו על בסיס המקום של גבולות קטגוריה שנקבעו עבור כל משתתף בנפרד. המשתתפים ביצעו אותו שונה מראש משימת אפליה וrTMS הודעה בתדירות נמוכה מעל ייצוג מנוע השפתיים. שינויים בפרופורציות של תגובות "שונות" (± SEM) הם זממו. לאחר TMS, משתתפים היו עניים יותר באפלית זוגות על פני הקטגוריה שכללו צלילים-ניסח את השפה דיבור ("תואר ראשון" לעומת "דה" או "הרשות" לעומת "ta ') מאשר לפני rTMS. Discriminability של זוגות אחרים נשאר יציב. דמויות שונה מ18. ** P <.01, *** p <.001. אנא לחץ כאן כדי לצפות בגרסה גדולה יותר של דמות זו.

Discussion

במהלך שני העשורים האחרונים, TMS הפך שיטה בשימוש נרחבת במדעי המוח הקוגניטיביים, משום שהיא יכולה לספק מידע כי הוא משלים להדמייה. גם הוא סיפק מדעני דיבור עם כלים חדשים כדי לבדוק האם מערכת הפקת דיבור מנוע יכולה להיות מעורבת בתפיסת דיבור. באופן ספציפי, TMS מספק אמצעי חשוב לבדיקה בניסוי אם המעגלים העצביים השולטים בביטוי דיבור הם הקלו תוך האזנה לנאומו, ואם מעגלים אלה תורמים לתפיסת דיבור.

מאמר זה תאר כיצד ייצוג השפתיים מנוע יכול להיות מגורה באמצעות TMS, ואיך שניהם חד דופק וטכניקות TMS חוזר על עצמו כבר בשימוש כדי לבחון את התפקיד של הקורטקס המוטורי בתפיסת דיבור. המחקרים שדווחו כאן מספקים ראיות לכך שקליפת המוח המוטורי תורמת לעיבוד דיבור במוח האנושי. פרדיגמות TMS אחרות יש גם נעשו שימוש כדי לחקור spעיבוד eech במערכת המוטורית. פולסים TMS כפול נמסרו על ייצוגי שפתיים המוטוריות ולשון לפני הברות שמיעתיות הוכחו כדי להקל על הכרה ובשפות הברות-ניסח לשון, בהתאמה 22. הפרדיגמה לזווג סליל יכולה לשמש כדי לחקור קישוריות יעילה בין ייצוג השפתיים ואזורים בקליפת המוח אחרים בזמן תפיסת דיבור 23. זה היה הראה כי הקישוריות היעילה בין ייצוג השפתיים המוטוריות וצומת temporo-הקודקודית והקליפה הקדמית התחתונה מוגברת במהלך האזנה לדיבור, אך לא במהלך האזנה לרעש לבן. גירוי פרץ תטא רציף (cTBS) מעל צומת temporo-הקודקודית ביטל הקישוריות היעילה שלה עם ייצוג השפתיים המוטוריות, מתן עדות נוספת כי האזורים בקליפת המוח אלה בשילוב פונקציונלי במהלך האזנה לנאום 23. היתרון של cTBS מעל rTMS בתדירות נמוכה הוא שרכבת קצרה יחסית cTBS (<em> למשל 40 שניות) יכול לייצר הפרעה ארוכה טווח בקליפת המוח המוטורי (עד 60 דקות) 24. עם זאת, ההשפעות של cTBS על רגישות מנוע הן משתנים מאוד על פני משתתפים 25.

שילוב של TMS עם טכניקות הדמייה אחרות המודדות את פעילות המוח כולו יכול לספק תובנות לגבי האופן שTMS משפיע על תהליכים עצביים בשתי שכנות ולאזורים בקליפת המוח דיסטלי יותר. אזורים במוח ללא ספק אינטראקציה זה עם זה במהלך תהליכים תפיסתיים וקוגניטיביים, ולכן אין זה מפתיע כי "נגע וירטואלי" הנגרם באזור במוח שניתן היה לווסת את תפקודם של אזורים אחרים במוח העוסקים באותו התהליך. על מנת לקדם את ההבנה של הבסיס העצבי של תפיסת דיבור, זה חיוני כדי לחקור כיצד הקורטקס המוטורי articulatory אינטראקציה עם אזורי השמיעה בקליפה הזמנית מעולה במהלך האזנה לדיבור ואיך אינטראקציות אלה תורמים לתפיסת דיבור. שיתוףmbination של TMS עם טכניקות הדמיה מוחית מספק אמצעי כדי לענות על שאלות אלה. לדוגמא, ניתן לבחון את ההשפעות של שיבושי השפעת ה-TMS במערכת articulatory על עיבוד של אותות דיבור בקליפה הזמנית מעולה באמצעות electroencephalography (EEG), magnetoencephalography (MEG), MRI הפונקציונלי וטומוגרפיה פליטת פוזיטרונים (PET). ניסויים המשלבים rTMS בתדירות נמוכה וה-EEG מראים כי הפרעה הנגרמת TMS בקליפת המוח המוטורי articulatory מודולציה אפליה אוטומטית של דיבור, אך לא שאינו דיבור, צלילים במערכת השמיעה, מראה כי מערכות אלה האינטראקציה במהלך עיבוד דיבור 16. שילוב של rTMS עם מג הוא גם שיטה רבת עוצמה כדי לחקור את התזמון של אינטראקציות קולי מנוע 17.

עם זאת, הקשר בין הפקת דיבור והתפיסה הוא עדיין ממעט להבין. TMS בשילוב עם משימות דיבור וטכניקות הדמייה נוספות יכול לעזורמדענים לשפר את ההבנה של הבסיס העצבי של תפיסת דיבור והפקה ובין אם הם חופפים.

Disclosures

יש המחברים אין לחשוף.

Acknowledgments

RM נתמכה על ידי מועצה למחקר רפואי (מלגת פיתוח קריירה). JR נתמכה על ידי קרן Wellcome (מענק פרויקט הוענק לKEW ו RM). אנו מבקשים להודות לג'ניפר צ'סטרס על עזרתה בהפיכת הווידאו.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
TMS stimulator Magstim Limited, Wales, U.K. Magstim BiStim (two MagStim 200s connected)
2 TMS coils Magstim Limited, Wales, U.K. 70-mm figure-of-eight coil, D70 Alpha
Electrodes for recording EMG signal Covidien llc, MA, USA. Kendall Neonatal ECG electrodes, 22 mm x 30 mm
Electrode box (for EMG recording) Cambridge Electronic Design Limited, U.K. CED 1902-11/4 Electrode Adaptor
Data acquisition unit (for EMG) Cambridge Electronic Design Limited, U.K. Micro1401-3
Amplifier (for EMG) Cambridge Electronic Design Limited, U.K. 1902
Software for EMG recording and analyses Cambridge Electronic Design Limited, U.K. Spike2, version 7

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Hickok, G. The role of mirror neurons in speech and language processing. Brain Lang. 112, 1-2 (2010).
  2. Hickok, G., Houde, J., Rong, F. Sensorimotor integration in speech processing: computational basis and neural organization. Neuron. 69, 407-422 (2011).
  3. Lotto, A. J., Hickok, G. S., Holt, L. L. Reflections on mirror neurons and speech perception. Trends Cogn Sci. 13, 110-114 (2009).
  4. Pulvermuller, F., Fadiga, L. Active perception: sensorimotor circuits as a cortical basis for language. Nat Rev Neurosci. 11, 351-360 (2010).
  5. Scott, S. K., McGettigan, C., Eisner, F. A little more conversation, a little less action--candidate roles for the motor cortex in speech perception. Nat Rev Neurosci. 10, 295-302 (2009).
  6. Liberman, A., Mattingly, I. G. The motor theory of speech perception revised. Cognition. 21, 1-36 (1985).
  7. Liberman, A. M., Cooper, F. S., Shankweiler, D. P., Studdert-Kennedy, M. Perception of the speech code. Psychological Review. 74, 431-461 (1967).
  8. Mottonen, R., Watkins, K. E. Using TMS to study the role of the articulatory motor system in speech perception. Aphasiology. 26, 1103-1118 (2012).
  9. Fadiga, L., Craighero, L., Buccino, G., Rizzolatti, G. Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: a TMS study. Eur J Neurosci. 15, 399-402 (2002).
  10. Watkins, K. E., Strafella, A. P., Paus, T. Seeing and hearing speech excites the motor system involved in speech production. Neuropsychologia. 41, 989-994 (2003).
  11. Stokes, M. G., et al. Simple metric for scaling motor threshold based on scalp-cortex distance: application to studies using transcranial magnetic stimulation. J Neurophysiol. 94, 4520-4527 (2005).
  12. Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Observation-execution matching and action inhibition in human primary motor cortex during viewing of speech-related lip movements or listening to speech. Neuropsychologia. (2011).
  13. Swaminathan, S., et al. Motor excitability during visual perception of known and unknown spoken languages. Brain Lang. 126, 1-7 (2013).
  14. Watkins, K., Paus, T. Modulation of motor excitability during speech perception: the role of Broca's area. J Cogn Neurosci. 16, 978-987 (2004).
  15. Chen, R., et al. Depression of motor cortex excitability by low-frequency transcranial magnetic stimulation. Neurology. 48, 1398-1403 (1997).
  16. Mottonen, R., Dutton, R., Watkins, K. E. Auditory-motor processing of speech sounds. Cereb Cortex. 23, 1190-1197 (2013).
  17. Mottonen, R., van de Ven, G. M., Watkins, K. E. Attention fine-tunes auditory-motor processing of speech sounds. J Neurosci. 34, 4064-4069 (2014).
  18. Mottonen, R., Watkins, K. E. Motor representations of articulators contribute to categorical perception of speech sounds. J Neurosci. 29, 9819-9825 (2009).
  19. Sommer, M., Lang, N., Tergau, F., Paulus, W. Neuronal tissue polarization induced by repetitive transcranial magnetic stimulation. Neuroreport. 13, 809-811 (2002).
  20. Meister, I. G., Wilson, S. M., Deblieck, C., Wu, A. D., Iacoboni, M. The essential role of premotor cortex in speech perception. Curr Biol. 17, 1692-1696 (2007).
  21. Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice and research. Clin Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
  22. D'Ausilio, A., et al. The motor somatotopy of speech perception. Curr Biol. 19, 381-385 (2009).
  23. Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Effective connectivity hierarchically links temporoparietal and frontal areas of the auditory dorsal stream with the motor cortex lip area during speech perception. Brain Lang. 122, 135-141 (2012).
  24. Huang, Y. Z., Edwards, M. J., Rounis, E., Bhatia, K. P., Rothwell, J. C. Theta burst stimulation of the human motor cortex. Neuron. 45, 201-206 (2005).
  25. Hamada, M., Murase, N., Hasan, A., Balaratnam, M., Rothwell, J. C. The role of interneuron networks in driving human motor cortical plasticity. Cereb Cortex. 23, 1593-1605 (2013).
מגרה את השפתיים מוטור קורטקס עם גירוי מגנטי Transcranial
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Möttönen, R., Rogers, J., Watkins, K. E. Stimulating the Lip Motor Cortex with Transcranial Magnetic Stimulation. J. Vis. Exp. (88), e51665, doi:10.3791/51665 (2014).More

Möttönen, R., Rogers, J., Watkins, K. E. Stimulating the Lip Motor Cortex with Transcranial Magnetic Stimulation. J. Vis. Exp. (88), e51665, doi:10.3791/51665 (2014).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter