Summary
Transkranial magnetisk stimulering (TMS) har vist seg å være et nyttig verktøy i å undersøke rollen av artikula motor cortex i taleoppfattelse. Denne artikkelen beskriver hvordan du tar opp motoren fremkalt respons (MEPS) fra leppe muskler og hvordan å forstyrre motor leppe representasjon ved hjelp av gjentatte TMS.
Abstract
Transkranial magnetisk stimulering (TMS) har vist seg å være et nyttig verktøy i å undersøke rollen av artikula motor cortex i taleoppfattelse. Forskere har brukt single-puls og repeterende TMS å stimulere leppe representasjon i motor cortex. Den oppstemthet av leppen motor representasjon kan undersøkes ved å bruke enkle TMS pulser enn dette cortical området og opptak TMS-indusert motor fremkalt respons (MEPS) via elektroder festet til leppe muskler (elektromyografi, EMG). Større MEPs reflektere økt kortikal eksitabilitet. Studier har vist at excitability øker under lytte til talen, så vel som under visning tale relaterte bevegelser. TMS kan brukes også til å forstyrre leppe motor representasjon. En 15-min tog av lavfrekvent sub-terskel repeterende stimulering har vist seg å undertrykke motor eksitabilitet i ytterligere 15-20 min. Denne TMS-induserte forstyrrelser i motor leppe representasjon svekker følgendeytelse i krevende taleoppfattelse oppgaver og modulerer auditiv-cortex svar til talelyder. Disse funnene er i tråd med forslaget om at motor cortex bidrar til taleoppfattelse. Denne artikkelen beskriver hvordan du kan lokalisere leppe representasjon i motor cortex og hvordan man skal definere riktig stimulering intensitet for å utføre både single-puls og repeterende TMS eksperimenter.
Introduction
Taleoppfattelse er en krevende ferdighet som krever koding av komplekse og svært variable innkommende lydsignaler. Mens det er ukontroversielt at det auditive cortex spiller en avgjørende rolle i behandling av tale om motor regioner som styrer bevegelsene til articulators (f.eks lepper) under taleproduksjon også bidra til taleoppfattelse er fortsatt et tema for aktiv etterforskning og vitenskapelig debatt 1 - 5. Ideen om at motor representasjoner er involvert i taleoppfattelse er ikke romanen. Ifølge Liberman motor teori om taleoppfattelse 6,7 lytteren oppfatter talen ved å simulere "ment artikulatoriske gester" av høyttaleren. TMS har vist seg å være et kraftig verktøy i å undersøke den antatte rolle artikula motor cortex under taleoppfattelse (for en gjennomgang, se 8). Denne artikkelen fokuserer på stimulering av leppen motor representasjon ved å bruke én-puls ogrepetitive TMS teknikker.
Single-puls TMS har gitt et svært effektivt middel for å undersøke sammenhengen mellom motor cortex og tale prosessering 8-10. Enkelt TMS pulser brukes på den primære motor cortex (M1) framprovosere motor fremkalt respons (dvs. MEPS) i kontralaterale målet muskel som kan tas opp ved hjelp av elektromyografi (EMG). Parlamentsmedlemmer tatt opp fra hånden muskler (første rygg interosseus; FDI) peak ca 24 msek etter pulsen, mens parlamentsmedlemmer registrert fra leppe muskler (orbicularis Oris, OO) peak ca 15 msek etter puls (se figur 1). Dette gjenspeiler forskjeller i avstand fra motor cortex til leppene og hånd muskler; den Cortiço-bulbar veien til leppene er kortere enn den Cortico-spinal veien til hendene. Intensiteten av puls som kreves for å framprovosere en MEP skiller seg mye over deltakere, mest sannsynlig som følge av nevroanatomi forskjeller og forskjellerranser i skallen tykkelse 11. Amplituden til MEP er avhengig av den funksjonelle tilstand av motor-system, med pulser med konstant intensitet som induserer større MEPs når målet muskelen er kontrahert i forhold til når muskelen er avslappet. MEP-målinger gir en nøyaktig måte å lokalisere hjernebark representasjoner av ulike muskler i hver deltaker samt normalisere TMS intensitet mellom fag. Denne metoden tilveiebringer også et direkte mål (dvs. MEP amplitude) av motor eksitabilitet i forhold til en uavhengig variabel av interesse. For eksempel har single-puls TMS studier vist at stimulering av leppe-representasjon induserer større parlamentsmedlemmer (dvs. økt oppstemthet) når du lytter til tale og visning av tale-relaterte leppebevegelsene 10,12,13. En kombinert PET og single-puls TMS studie viste at oppstemthet av talen motor systemet under auditiv taleoppfattelse er modulert i en del av aktiviteten iposterior venstre inferior frontal gyrus 14.
Mens én-puls TMS kan påvise endringer i eksitabilitet av motorsystemet under taleoppfattelse det angir ikke om motor cortex bidrar til taleprosessering. Gjentatte TMS (rTMS) kan brukes til å indusere et midlertidig avbrudd (det vil si "en virtuell lesjon") i motorens cortex 15.. Denne "virtuelle lesjon"-tilnærmingen muliggjør undersøkelse av taleoppfattelse under kontrollerte, kortvarig avbrudd i et midtområde av det motoriske system. Den "virtuelle lesjoner" forårsaket av TMS avvike fra virkelige lesjoner hos pasienter som ofte dekker utbredte kortikale regioner fører til funksjonell reorganisering av hjernen over tid. Pasient undersøkelser vanligvis sammenligne opptreden av pasientene med en kontrollgruppe og sjelden gi kunnskap om ytelsen før slaget / lesjon. Ved å bruke rTMS er det mulig å undersøke en deltakers evne til å utføre sPeech oppfatning oppgaver med og uten motor forstyrrelser, og derfor undersøke om disse forstyrrelsene bidra til ytelse.
Sub-terskel lavfrekvente rTMS kan brukes til å forstyrre motor leppe representasjon midlertidig, og det har blitt brukt til å undersøke hvilken rolle den artikula motor cortex i taleoppfattelse 16-18. I disse eksperimentene, ble monofasiske pulssekvenser som brukes fordi monofasiske lavfrekvente rTMS har vist seg å være mer effektive i å redusere kortikale eksitabilitet i forhold til bifasiske rTMS 19. Størrelsen på parlamentsmedlemmer tatt opp fra leppene avtar etter en 15-min tog av sub-terskel monofasisk TMS pulser anvendt til priser under 1 Hz dvs. motor oppstemthet undertrykkes 18. Dette rTMS-indusert avbrudd svekker også lytterens evne til å kategorisk oppfatter akustisk continua strekker seg mellom to språklyder som skilte seg i stedet for artikulasjon (f.eks 'ba & #39; g. 'da' og 'pa' vs 'ta'). Den svekket ytelse etter avbrudd i leppen motor cortex tyder på at motorsystemet bidrar til taleoppfattelse. Forstyrrelse av hånden motor representasjon har ingen effekt på kategorisk oppfatning av språklyder. Disse funnene er i tråd med tidligere funn som viser at lavfrekvente rTMS gjaldt premotor cortex forringer ytelsen i en fonetisk diskriminering oppgave ved bruk av stavelser som presenteres i støy i forhold til en fargediskriminering kontroll oppgave matchet på vanskelighetsgrad, oppgavestruktur og svartype 20. Disse studiene viser at rTMS er en ekstremt effektiv måte å utforske de auditive-motorkretser som kan støtte både produksjon og persepsjon tale. Lavfrekvente rTMS kan også brukes i forbindelse med bildediagnostiske teknikker for å videre undersøke dette problemet (se diskusjon).
Protocol
En. Forberedelse
- Be deltakeren til å fylle ut en sikkerhet screening skjema (se f.eks 21). Merk: Deltakere som har kontraindikasjoner for TMS bør ikke bli stimulert; de vanligste kontraindikasjoner er: mangel på søvn, medisiner (f.eks antidepressiva), og en familie historie av epilepsi.
- Forklar TMS prosedyren og de eksperimentelle detaljer til deltakeren og innhente informert samtykke.
- Ved hjelp av alkohol, rense huden over magen av FDI muskel i høyre hånd og i referanse området (f.eks sene av FDI muskel) og feste elektrodene på disse nettstedene.
- Rengjør huden på høyre side av OO muskel med alkohol og fest den ene elektroden til høyre hjørne av overleppen og den ene elektroden til høyre hjørne av underleppen.
- Rengjør huden rundt området for jordelektroden (f.eks på pannen) og fest elektrode.
- Ledningene til elektroder inn en elektrode boks festet til en EMG opptakssystem.
- Sjekk EMG signaler tatt opp fra hånd-og leppe muskler når deltakeren er kontrahering og avslappende disse musklene (ved visuelt inspisere dem ved hjelp av f.eks Spike2 programvare). Hvis signalene ser bråkete når deltakeren slapper leppe og hånd muskler, vri elektrodekablene, re-ren hud ved elektroden nettstedet og / eller be deltakeren å uncross beina, fjerne sine sko og har beina på gulvet (bedre jording).
- Beskytt deltakerens høringen ved å bruke ørepropper.
- Sett lokk på deltakernes hodet for å kunne være i stand til å markere stillingen av TMS coil.
2. Lokalisering av Motor Hånd Representasjon
- Merk toppunktet på hetten (ved å feste en liten klistremerke eller ved hjelp av en penn), og måler avstanden fra toppunktet til den venstre preauricular punktet. Move33% av denne avstanden fra toppunktet mot venstre preauricular punkt og markere dette stedet.
- Plasser midten av figuren-av-åtte TMS spolen på dette stedet. Orienter håndtaket av spolen 45 grader fra midtlinjen.
- Lever den første TMS puls for eksempel ved å trykke på en fotpedal. Velg en lav intensitet (f.eks 40% av maks stimulator intensitet) dersom deltakerens motor grensen ikke er kjent. Beveg spolen lett og / eller øke intensiteten, hvis ingen MEP eller muskel twitch er synlig i hånden.
- Når en MEP er fremkalte, holde bevegelige spolen i 5 mm-trinn rundt dette området for å finne et passende "hot spot", dvs. området og coil orientering som utløser de maksimale parlamentsmedlemmer på en viss intensitet. Holde minst en 5-sekunders pause mellom pulsene. Observere deltakerne hånden for å sjekke hvilke muskler napp. Når stedet der parlamentsmedlemmene er den største blir funnet, merker denne "hot spot", og retningen påspolen på hetten.
Tre. Lokalisering av Motor Lip Representasjon
- Mark et punkt 2-3 cm fra fdi sted langs en rett linje mot hjørnet av det venstre øyet (plasseringen av motoren representasjon er mer anterior og dårligere enn den for hånden representasjon).
- Plasser spolen på dette stedet. Be deltakeren å vesken leppe muskler; Dette senker motoren terskelen, og derfor gjør det lettere å finne motor leppe representasjon.
- Fortell deltakeren at TMS pulser kan føle seg mer intense i denne plasseringen enn i den forrige plasseringen og at han / hun kan føle rykninger i ansiktet hans / hennes (på grunn av perifer stimulering) og ufrivillige øye-blinker. Be deltakeren å informere eksperimentator på noe punkt om stimulering blir ubehagelig eller smertefullt, eller om de ønsker å stoppe stimulering.
- Levere de første pulser. Hvis ingen parlamentsmedlemmer er fremkalte, flytte spolen litt og / eller øke intensiteten. Keep i det minste en 5-sekunders pause mellom pulsene. Når en MEP er fremkalte, bevege spolen rundt dette området i 5 mm-trinn for å finne en "hot spot" for OO muskel. Merk: Formen på leppe parlamentsmedlemmer er ofte multifasisk og deres form kan variere fra deltaker til deltaker. Dessuten er motoren terskelen ofte høyere for leppe muskler enn for hånden muskler.
4. Definere Intensitet for enkeltpuls Experiments
- Tren deltakeren til å opprettholde et konstant nivå av sammentrekning, hvis parlamentsmedlemmer vil bli tatt opp fra innleide leppe muskler. Merk: Tilby visuell tilbakemelding om kraften i den EMG-signalet (for eksempel ved hjelp av Spike2 programvare) hjelper under treningen; Trening kan stoppes når deltakeren er i stand til å holde nivået av sammentrekning stabil i minst 1 min.
- Plasser spolen på hot spot for OO muskel. Lever 10 pulser med fast intensitet. Holde minst en 5-sekunders pause mellom pulsene. Estimate størrelser av parlamentsmedlemmene ved visuelt inspisere dem. Øk intensiteten, hvis parlamentsmedlemmer er svært små eller det var ingen MEP på hver rettssaken. Lever ti pulser igjen. Hold øke intensiteten til en robust MEP er fremkalte på hver studie (f.eks med amplitude på ca 0,3 mV når leppe muskelen er avslappet eller med amplitude på ca 1 mV når leppe muskelen er kontrahert). Bruk denne intensitet i løpet av én-puls eksperiment. Merk: Det er en god praksis å rapportere stimulatorer intensiteter i publikasjoner.
5. Definere Aktiv Motor Terskel for rTMS Experiments
- Be deltakeren til kontrakt leppe musklene så hardt de kan. Bestem amplituden for denne maksimale kontraksjon (ved visuelt å inspisere EMG-signal).
- Be deltakeren å redusere sammentrekning av leppene. Lede ham / henne til å nå den kontraksjon nivå som er omtrent 20% av det maksimale. Be deltakeren å holde dette nivået for en min. Gi ham / henne en kort pause og gjenta praksis så mange ganger som nødvendig. Merk: Tilby visuell tilbakemelding om kraften i den EMG-signalet (for eksempel ved hjelp av Spike2 programvare) hjelper under treningen; Trening kan stoppes når deltakeren er i stand til å holde nivået av sammentrekning stabil i minst 1 min.
- Lever ti pulser over hotspot for OO mens deltakeren er entreprenør leppen på 20% av det maksimale. Tell hvor mange parlamentsmedlemmer ble fremkalte. Hvis det var en MEP (med topp-til-topp amplitude på minst 0,2 mV) på mindre enn 5 ut av 10 forsøk, øker intensiteten. Hvis det var en MEP på mer enn fem av ti forsøk, senke intensiteten. Gjenta til en minimumsintensitetsnivå som utløser MEPs på minst 50% av forsøkene (aktiv motor terskel) er blitt funnet.
- Be deltakeren til å slappe av leppe muskler og levere 10 pulser på intensiteten av aktiv motor terskel. Sjekk at ingen MEPs ble utløst (dvs. stimulering itensity er sub-terskel). Hvis ingen parlamentsmedlemmer ble fremkalte, bruk denne intensiteten (dvs. 100% av aktiv motor terskel) under rTMS tog (mens leppen muskelen er avslappet). Hvis parlamentsmedlemmer ble utløst, går tilbake til 5,3.
6. Lavfrekvente rTMS
- Lever TMS pulser med en frekvens på opp til 1 Hz til 15-min under rTMS toget. Ved bruk av MagStim BiStim system som består av to stimulatorer, utløse disse stimulatorer vekselvis (dvs. hver stimulator leverer en puls hver 3 sek.) For å skape en monofasisk pulssekvens på 0,66 Hz. Merk: Spike2 programvare sammen med EMG-innsamlingssystem (ved Cambridge Electronics) benyttes for å skape en sekvens av trigger-pulser. Merk: I praksis er den maksimale intensitet for 0,66 Hz pulstog ved hjelp av MagStim BiStim systemet og vanlige spoler 65% av den maksimale stimulator utgang. Denne grensen er knyttet til den maksimale pulsfrekvens på hver stimulator (0.33 Hz), over-oppvarmingav spoler og deltaker komfort.
- Overvåk opptak fra leppen og hånden muskler under rTMS toget å sikre at ingen parlamentsmedlemmer er fremkalte som skulle tilsi en økning i oppstemthet eller spredning effekter til nabo representasjon. Også overvåke deltaker for tegn til ubehag eller endringer i nivået av årvåkenhet.
- Endre spolen etter 7,5 minutter for å unngå overoppheting. Merk: Dette trinnet kan utelates ved bruk av særskilte spoler som er avkjølt under stimulering; oppvarming av spolene kan påvirke styrken av det magnetiske felt.
Representative Results
Resultater fra enkeltpuls eksperimenter
I enkeltpuls eksperimenter, er den avhengige måle MEP amplitude. Størrelsen på MEPs er vanligvis målt enten som topp-til-topp amplitude 13,18 eller arealet under kurven 10.. Leppe parlamentsmedlemmer kan tas opp fra enten avslappet muskel eller en litt kontrahert muskel. I det sistnevnte tilfellet kan de TMS pulser leveres med et lavere intensitet, fordi kontraksjonen senker motoren terskel. Det er meget viktig at nivået av kontraksjonen forblir konstant gjennom hele forsøket, fordi styrken av kontraksjonen påvirker MEP-amplituder. Jo sterkere sammentrekning er, jo større parlamentsmedlemmer er. Derfor er det viktig å trene deltaker for å opprettholde et konstant nivå av sammentrekning før definere TMS intensitet, hvis MEPs er ført fra den kontraherte muskel. Visuell tilbakemelding hjelper under treningen (se protokoll 4.1.). Noen ganger terskelener så høy at intensiteten av TMS pulser er ubehagelig for deltakeren, og forsøket kan ikke utføres. Dessuten er det ikke alltid mulig å finne leppe representasjon eller ta opp robuste parlamentsmedlemmer, spesielt når leppe musklene er avslappet. Det er en god praksis å rapportere antall deltakere i hvem eksperimentet ikke kunne gjennomføres i publikasjoner. Figur 1 viser parlamentsmedlemmer tatt opp fra en avslappet og innleide leppe muskler for en enkelt deltaker. Intensiteten av TMS pulser ble holdt konstant på tvers av tre nivåer av sammentrekning. Motoren oppstemthet øker når muskelen er under kontrakt, og dermed de parlamentsmedlemmer får større.
Figur 1. Effekten av muskelkontraksjon på leppe parlamentsmedlemmer. Den MEPs ble målt fra en deltaker mens hun (1)avslappet leppene, (2) som er sammen leppene som svakt hun kunne (<5% av det maksimale), og (3) når hun kontrahert lepper omtrent 20% av det maksimale. Intensiteten av de mono-phasic TMS pulser var den samme i alle tre tilstander (58% av maksimal intensitet). 6 parlamentsmedlemmer ble registrert i hver tilstand (kledde i figuren). Figuren illustrerer at parlamentsmedlemmer får større når nivået av sammentrekning øker. En kortikal stille periode er godt synlig i den tilstanden med sterkest sammentrekning. Vennligst klikk her for å se en større versjon av dette tallet.
Motor oppstemthet av leppe representasjons øker under lytte til tale og visning av tale-relaterte leppebevegelsene. Figur 2 viser leppe MEP registrert under lytte til tale og nonverbal støy, og under ser øyebevegelser og tale relatert leppebevegelsene 10. I tHans studie parlamentsmedlemmer ble registrert fra litt innleide leppe muskler. Nivået av kontraksjonen ble tilsatt som en ko-variabel i MEP-analyse og brukt til å justere MEP størrelse. Leppe parlamentsmedlemmer oppstår ved venstre M1 stimulering ble betydelig forbedret i løpet av å lytte til tale og ser talerelaterte leppebevegelser i forhold til den opprinnelige tilstand, mens lip parlamentsmedlemmer oppstår ved riktig M1 stimulering ikke ble modulert under noen av forholdene.
En fersk studie undersøkte spesifisiteten av endringer i eksitabilitet i leppen motor cortex under observasjon av visuelle munnbevegelser 13. Z-score for leppe parlamentsmedlemmer tatt under visuell persepsjon av kjente tale (engelsk), ukjent tale (hebraisk), ikke-tale munnbevegelser (gurning) og en fortsatt ansikt er presentert i figur 3. Disse z-score ble beregnet i forhold til bety for alle værforhold. TMS pulser ble levert over til venstre M1 og parlamentsmedlemmer tatt opp fra den avslappede leppe muskler. Parlamentsmedlemmer var større under observasjon av kjente tale enn ukjent tale eller ikke-tale munnbevegelser. De parlamentsmedlemmer tatt under observasjon av en fortsatt ansikt var så stor som under observasjon av engelsk tale. Disse funnene tyder på at leppen motor cortex deltar i behandlingen av visuelle signaler under tale kommunikasjon. Vennligst klikk hennee for å se en større versjon av dette tallet. Resultater fra rTMS eksperimenter Det har vist seg at lavfrekvente rTMS over hånden motor representasjon kan redusere motor eksitabilitet og indusere et midlertidig avbrudd i dette området (dvs. "et virtuelt lesjon") 15. rTMS over leppe motor representasjon også reduserer oppstemthet av dette området 18. Endringer i MEPs amplituder etter 15-min av lavfrekvente stimulering over leppen representasjon i den venstre M1 cortex er vist i figur 4.. De MEPs tatt opp fra leppene ble undertrykt 7 min etter slutten av den repeterende TMS toget, men hadde started å utvinne 15 minutter etter. Dette undertrykt oppstemthet viser at lavfrekvente rTMS forstyrret funksjon av leppe representasjon i motor cortex i ca 15 min. TMS-indusert forstyrrelser i artikula motor cortex forringe deltakernes prestasjoner i de krevende taleoppfattelse oppgaver. Figur 5 viser hvordan TMS-indusert forstyrrelse av leppe representasjon modulert ytelse i en av samme annen diskriminering oppgave 18. Deltakerne ble presentert med par av syntetiske stavelser både før lavfrekvente rTMS og etter det. Deres oppgave var å indikere om stavelser var de samme eller forskjellige. Den TMS-indusert forstyrrelse svekket deltakerens evne til å diskriminere syntetisk tale lyder som leppe-artikulert fra språklyder som ikke er artikulert av leppene ('BA' vs 'da' og 'pa' vs 'ta'). Men denne forstyrrelsen ikke påvirke deres evneå diskriminere to språklyder som ikke er artikulert av leppene ('ka' vs 'ga' og 'da' vs 'ga'). Dette tyder på at leppen representasjon bidrar til taleoppfattelse i en articulator bestemt måte. 
Figur 2. Parlamentsmedlemmer under oppfatningen av auditiv og visuell tale i én deltaker. Den MEPs ble registrert fra den litt kontrahert lepper muskel mens den venstre motoren cortex ble stimulert. De MEPs ble forbedret under lytte til tale og visning tale relatert leppebevegelsene. Figur modifisert fra 
Figur 3. Motor oppstemthet under oppfatningen av visuell tale. A. Deltakerne ble presentert videoer av kjente tale (dvs. engelsk), ukjent tale (dvs. hebraisk), ikke-tale munnbevegelser (dvs. gurns) og en fortsatt munn. En TMS puls ble levert i løpet av hver video. Inter-puls-intervall (IPI) varierte mellom 5 og 8 sekunder. B. Figuren viser standardiserte amplituder av parlamentsmedlemmer (± SEM) målt fra leppen under observasjon av videoer. Z-score ble beregnet i forhold til gjennomsnittet for alle forhold. De MEPs var betydelig større under observasjon av kjente tale enn ukjent tale (p = 0,001) eller gurner (p <0,05). Forskjeller i MEP amplituder mellom forholdene gjenspeiler forskjeller i oppstemthet av leppe representasjon i motor cortex. Figur modifisert fra 13. Vennligst klikk her for å se en større versjon av dette tallet. 
Figur 4 Effekter av rTMS på motor oppstemthet og tale diskriminering.. A. Grafen viser gjennomsnittlig endring (± SEM) i peak-to-peak amplituder av post-rTMS parlamentsmedlemmer i forhold til pre-rTMS parlamentsmedlemmer. De MEPs ble registrert fra leppe muskler og rTMS ble brukt over leppe motor cortex i venstre hemisfære i begge forsøk 1 og 2. Den post-rTMS MEPs ble registrert ~ 7 min (post1) og ~ 15 min (post2) etter utløpet av 15-min lavfrekvente rTMS tog. Parlamentsmedlemmer ble betydelig undertrykt etter rTMS i både experiments en og to. B. Deltakerne ble presentert med syntetisk tale lyder fra åtte-trinns akustisk continua mellom to språklyder. De "over-kategorien" parene ble valgt basert på stedet av kategori grensene som ble fastsatt for den enkelte deltaker individuelt. Deltakerne utførte samme annerledes diskriminering oppgave før og etter lavfrekvente rTMS over leppe motor representasjon. Endringer i andeler av "forskjellige" svar (± SEM) er plottet. Etter TMS, var deltakerne dårligere til å skille over-kategori parene som inkluderte leppe-artikulert tale lyder ('BA' vs 'da' og 'pa' vs 'ta') enn før rTMS. Discriminability av andre parene bodde stabil. Tallene er endret fra 18 år. ** P <0,01, *** p <0,001. Vennligst klikk her for å se en større versjon av dette tallet.
Discussion
I løpet av de siste to tiårene, har TMS blitt en mye brukt metode i kognitiv nevrovitenskap, fordi det kan gi informasjon som er komplementær til Bildediagnostiske. Det har også gitt tale forskere med nye verktøy for å undersøke om motoren tale produksjonssystemet kan være involvert i taleoppfattelse. Konkret gir TMS et viktig virkemiddel for å teste eksperimentelt om nevrale kretser som kontrollerer tale artikulasjon er tilrettelagt mens du lytter til tale, og hvorvidt disse kretsene bidra til taleoppfattelse.
Denne artikkelen beskrev hvordan motoren leppe representasjon kan stimuleres ved hjelp av TMS, og hvordan både single-puls og repeterende TMS teknikker har blitt brukt til å undersøke rollen av motoren cortex i taleoppfattelse. Studiene som presenteres her gir bevis for at motoren cortex bidrar til tale behandling i den menneskelige hjerne. Andre TMS paradigmer har også blitt brukt til å undersøke spEECH behandlingen i det motoriske system. Dual TMS pulser levert over motor leppe og tunge representasjoner før auditive stavelser har vist seg å lette anerkjennelse av leppe-og tunge artikulert stavelser, henholdsvis 22. En paret-spiral paradigmet kan brukes til å undersøke effektiv tilkobling mellom leppen representasjon og andre kortikale regioner under taleoppfattelse 23. Det ble vist at effektiv tilkobling mellom motor leppe representasjon og Temporo-parietal knutepunkt og underlegne frontal cortex er forbedret i løpet av å lytte til tale, men ikke i løpet av å lytte til hvit støy. Kontinuerlig theta-burst stimulering (CTBS) over Temporo-parietal krysset avskaffet sin effektiv tilkobling med motoren leppe representasjon, noe som gir ytterligere bevis for at disse kortikale regionene er funksjonelt kombinert under lytter til talen 23. Fordelen med CTBS over lav-frekvens rTMS er at en relativt kort tog av CTBS (<em> for eksempel 40 sekunder) kan produsere en lang-varig avbrudd i motorens cortex (opp til 60 min) 24. Men effekten av CTBS på motor oppstemthet er svært variabel tvers deltakerne 25.
Kombinere TMS med andre bildediagnostiske teknikker som måler hele hjerneaktivitet kan gi innsikt i hvordan TMS påvirker nevrale prosesser i både nabo og mer distal kortikale regioner. Hjernen regioner utvilsomt samhandle med hverandre under perseptuelle og kognitive prosesser, og så det er ikke overraskende at en indusert "virtuell lesjon" i en hjerne området ville modulere funksjon av andre hjerneområder engasjert i den samme prosessen. For å fremme forståelse av det nevrale grunnlaget for forståelsen av tale, er det viktig å undersøke hvordan artikula motor cortex samhandler med de auditive regionene i den overlegne temporal cortex under lytte til tale, og hvordan disse interaksjonene bidrar til taleoppfattelse. Den combination av TMS med hjerneavbildningsteknikker gir et middel til å løse disse spørsmålene. For eksempel er det mulig å undersøke påvirkning av TMS-induserte forstyrrelser i det dreibare system for prosessering av talesignaler i den overlegne temporal cortex ved hjelp elektroencefalografi (EEG), magnetoencefalografi (MEG), funksjonell MR og positronemisjonstomografi (PET). Eksperimenter kombinerer lavfrekvente rTMS og EEG viser at TMS-indusert forstyrrelse i artikula motor cortex modulerer automatisk diskriminering av talen, men ikke ikke-tale, lyder i hørselssystemet, som viser at disse systemene fungerer sammen ved taleprosessering 16. Kombinasjon av rTMS med MEG er også en kraftig metode for å undersøke timing av auditiv-motor interaksjoner 17.
Likevel er sammenhengen mellom produksjon og persepsjon tale fortsatt dårlig forstått. TMS kombinert med tale oppgaver og flere bildediagnostiske teknikker kan hjelpeforskere for å bedre forståelsen av de nevrale grunnlaget for forståelsen av tale og produksjon og om de overlapper hverandre.
Disclosures
Forfatterne har ingenting å avsløre.
Acknowledgments
RM ble støttet av Medical Research Council (karriereutvikling fellesskap). JR ble støttet av Wellcome Trust (prosjektstipen til KEW og RM). Vi ønsker å takke Jennifer Chesters for hennes hjelp i å lage videoen.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| TMS stimulator | Magstim Limited, Wales, U.K. | Magstim BiStim (two MagStim 200s connected) | |
| 2 TMS coils | Magstim Limited, Wales, U.K. | 70-mm figure-of-eight coil, D70 Alpha | |
| Electrodes for recording EMG signal | Covidien llc, MA, USA. | Kendall Neonatal ECG electrodes, 22 mm x 30 mm | |
| Electrode box (for EMG recording) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | CED 1902-11/4 Electrode Adaptor | |
| Data acquisition unit (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Micro1401-3 | |
| Amplifier (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | 1902 | |
| Software for EMG recording and analyses | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Spike2, version 7 |
References
- Hickok, G. The role of mirror neurons in speech and language processing. Brain Lang. 112, 1-2 (2010).
- Hickok, G., Houde, J., Rong, F. Sensorimotor integration in speech processing: computational basis and neural organization. Neuron. 69, 407-422 (2011).
- Lotto, A. J., Hickok, G. S., Holt, L. L. Reflections on mirror neurons and speech perception. Trends Cogn Sci. 13, 110-114 (2009).
- Pulvermuller, F., Fadiga, L. Active perception: sensorimotor circuits as a cortical basis for language. Nat Rev Neurosci. 11, 351-360 (2010).
- Scott, S. K., McGettigan, C., Eisner, F. A little more conversation, a little less action--candidate roles for the motor cortex in speech perception. Nat Rev Neurosci. 10, 295-302 (2009).
- Liberman, A., Mattingly, I. G. The motor theory of speech perception revised. Cognition. 21, 1-36 (1985).
- Liberman, A. M., Cooper, F. S., Shankweiler, D. P., Studdert-Kennedy, M. Perception of the speech code. Psychological Review. 74, 431-461 (1967).
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Using TMS to study the role of the articulatory motor system in speech perception. Aphasiology. 26, 1103-1118 (2012).
- Fadiga, L., Craighero, L., Buccino, G., Rizzolatti, G. Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: a TMS study. Eur J Neurosci. 15, 399-402 (2002).
- Watkins, K. E., Strafella, A. P., Paus, T. Seeing and hearing speech excites the motor system involved in speech production. Neuropsychologia. 41, 989-994 (2003).
- Stokes, M. G., et al. Simple metric for scaling motor threshold based on scalp-cortex distance: application to studies using transcranial magnetic stimulation. J Neurophysiol. 94, 4520-4527 (2005).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Observation-execution matching and action inhibition in human primary motor cortex during viewing of speech-related lip movements or listening to speech. Neuropsychologia. , (2011).
- Swaminathan, S., et al. Motor excitability during visual perception of known and unknown spoken languages. Brain Lang. 126, 1-7 (2013).
- Watkins, K., Paus, T. Modulation of motor excitability during speech perception: the role of Broca's area. J Cogn Neurosci. 16, 978-987 (2004).
- Chen, R., et al. Depression of motor cortex excitability by low-frequency transcranial magnetic stimulation. Neurology. 48, 1398-1403 (1997).
- Mottonen, R., Dutton, R., Watkins, K. E. Auditory-motor processing of speech sounds. Cereb Cortex. 23, 1190-1197 (2013).
- Mottonen, R., van de Ven, G. M., Watkins, K. E. Attention fine-tunes auditory-motor processing of speech sounds. J Neurosci. 34, 4064-4069 (2014).
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Motor representations of articulators contribute to categorical perception of speech sounds. J Neurosci. 29, 9819-9825 (2009).
- Sommer, M., Lang, N., Tergau, F., Paulus, W. Neuronal tissue polarization induced by repetitive transcranial magnetic stimulation. Neuroreport. 13, 809-811 (2002).
- Meister, I. G., Wilson, S. M., Deblieck, C., Wu, A. D., Iacoboni, M. The essential role of premotor cortex in speech perception. Curr Biol. 17, 1692-1696 (2007).
- Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice and research. Clin Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
- D'Ausilio, A., et al. The motor somatotopy of speech perception. Curr Biol. 19, 381-385 (2009).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Effective connectivity hierarchically links temporoparietal and frontal areas of the auditory dorsal stream with the motor cortex lip area during speech perception. Brain Lang. 122, 135-141 (2012).
- Huang, Y. Z., Edwards, M. J., Rounis, E., Bhatia, K. P., Rothwell, J. C. Theta burst stimulation of the human motor cortex. Neuron. 45, 201-206 (2005).
- Hamada, M., Murase, N., Hasan, A., Balaratnam, M., Rothwell, J. C. The role of interneuron networks in driving human motor cortical plasticity. Cereb Cortex. 23, 1593-1605 (2013).
