Summary
Transkraniel magnetisk stimulation (TMS) har vist sig at være et nyttigt værktøj i at undersøge betydningen af den artikulatoriske motoriske hjernebark i tale perception. Denne artikel beskriver, hvordan du optager motor evoked potentialer (MEP) fra læbe muskler og hvordan at forstyrre motorens læbe repræsentation ved hjælp af gentagne TMS.
Abstract
Transkraniel magnetisk stimulation (TMS) har vist sig at være et nyttigt værktøj i at undersøge betydningen af den artikulatoriske motoriske hjernebark i tale perception. Forskere har brugt single-puls og gentagne TMS til at stimulere læben repræsentation i den motoriske hjernebark. Ophidselse af læben motor repræsentation kan undersøges ved at anvende en enkelt TMS pulser i løbet af dette kortikale område og optagelse TMS-induceret motor evoked potentialer (MEP) via elektroder fastgjort til læbe muskler (elektromyografi, EMG). Større MEP'er afspejler øget kortikal ophidselse. Undersøgelser har vist, at excitabilitet stiger i løbet af at lytte til tale såvel som under visning tale-relaterede bevægelser. TMS kan også anvendes til at forstyrre læben motor repræsentation. En 15-min tog af lavfrekvent sub-tærskel gentagen stimulation har vist sig at undertrykke motor excitabilitet i yderligere 15-20 min. Dette TMS-induceret afbrydelse af motoren læbe repræsentation svækker efterfølgendeydeevne i krævende Taleopfattelse opgaver og modulerer auditive cortex reaktioner på talen lyder. Disse resultater er i overensstemmelse med forslaget om, at den motoriske hjernebark bidrager til taleperception. Denne artikel beskriver hvordan at lokalisere læben repræsentation i den motoriske hjernebark og hvordan man definere en passende stimulation intensitet for at udføre både single-puls og gentagne TMS eksperimenter.
Introduction
Taleopfattelse er en krævende færdighed, der kræver kodning af komplekse og meget varierende indkommende auditive signaler. Selv om det er ukontroversielt, at den auditive cortex spiller en kritisk rolle i tale behandling, uanset om de motoriske områder, der styrer bevægelser artikulatorer (f.eks læber) i løbet af talen produktion bidrager også til taleperception stadig et emne for aktiv efterforskning og videnskabelig debat 1 - 5.. Tanken om, at motoriske repræsentationer er involveret i tale opfattelse ikke roman. Ifølge Liberman motor teori om taleperception 6,7 lytteren opfatter talen ved at simulere de "beregnet artikulatoriske gestus" af højttaleren. TMS har vist sig at være et effektivt redskab i efterforskningen af formodede rolle artikulatoriske motoriske hjernebark under taleperception (for en gennemgang, se 8). Denne artikel fokuserer på stimulering af læben motor repræsentation ved hjælp af single-puls oggentagne TMS teknikker.
Single-puls TMS har givet et meget effektivt middel til at undersøge sammenhængen mellem den motoriske hjernebark og talebehandling 8-10. Single TMS pulser anvendes til den primære motor cortex (M1) fremkalde motor evoked potentialer (dvs. MEP'er) i den kontralaterale målmusklen, der kan optages ved hjælp af elektromyografi (EMG). MEP'erne optaget fra hånd muskler (første dorsal interosseus, FDI) højdepunkt cirka 24 millisekunder efter pulsen, mens MEP'erne optaget fra læbe muskler (orbicularis Oris, OO) højdepunkt cirka 15 msek efter pulsen (se figur 1). Dette afspejler forskelle i afstand fra den motoriske hjernebark på læberne og hånd muskler; den cortico-bulbar vej til læberne er kortere end cortico-spinal vej til hænderne. Intensiteten af pulsen nødvendige for at fremkalde en MEP meget forskellig på tværs af deltagerne, sandsynligvis afspejler neuroanatomiske forskelle og forskelskelle i kraniet tykkelse 11. Amplituden af MEP er afhængig af den funktionelle tilstand af motoren system med pulser af en konstant intensitet inducere større medlemmer, da målmusklen er indgået i forhold til når musklen er afslappet. MEP målinger giver en nøjagtig metode til at lokalisere de kortikale repræsentationer af forskellige muskler i hver deltager samt normalisere TMS intensitet mellem fag. Denne metode giver også et direkte mål (dvs. MEP amplitude) motor uro i forhold til en uafhængig variabel af interesse. For eksempel har single-puls TMS undersøgelser vist, at stimulering af lip-repræsentation inducerer større parlamentsmedlemmer (dvs. forøget uro), når du lytter til tale og visning af tale-relaterede læbe bevægelser 10,12,13. En kombineret PET og single-puls TMS undersøgelse viste, at ophidselse af talen motor systemet under auditiv taleperception moduleres delvis af aktivitet iposterior venstre ringere frontal gyrus 14.
Mens single-puls TMS kan påvise ændringer i ophidselse af det motoriske system under taleperception det indikerer ikke, om den motoriske hjernebark bidrager til talebehandling. Gentagne TMS (rTMS) kan anvendes til at inducere en midlertidig afbrydelse (dvs. "en virtuel læsion"), i den motoriske cortex 15. Denne "virtuelle læsion" tilgang gør det muligt undersøgelse af taleopfattelse Under kontrollerede, kortvarige forstyrrelser til et fokusområde i det motoriske system. Den "virtuelle læsioner" forårsaget af TMS afvige fra virkelige læsioner hos patienter, der ofte dækker udbredt kortikale regioner fører til funktionel reorganisering af hjernen over tid. Patient undersøgelser typisk sammenligner opførsel af patienterne med en kontrolgruppe, og sjældent give viden ydelse før slaget / læsion. Ved at bruge rTMS er det muligt at undersøge en deltagers evne til at udføre sPeech opfattelsesevne opgaver med og uden motor forstyrrelser og derfor undersøge, om disse forstyrrelser bidrager til performance.
Sub-tærskel lavfrekvente rTMS kan bruges til at afbryde motoren læbe repræsentation midlertidigt, og det er blevet brugt til at undersøge den rolle, artikulatoriske motoriske hjernebark i taleopfattelsen 16-18. I disse eksperimenter blev monofasiske pulssekvenser anvendes, fordi monofasiske lavfrekvente rTMS har vist sig at være mere effektive i faldende kortikale ophidselse sammenlignet med bifasiske rTMS 19. Størrelsen af medlemmer, der er optaget fra læberne falder efter en 15-min tog af sub-tærskel monofasisk TMS pulser anvendes på renter under 1 Hz, dvs motor uro undertrykkes 18. Dette rTMS-induceret forstyrrelser svækker også lyttere evne til kategorisk opfatte akustisk kontinua spænder mellem to talelyde, der adskilte sig i stedet for artikulation (fx 'ba & #39; vs 'da' og 'pa' vs 'ta'). Det forringet ydeevne efter afbrydelse læben motoriske hjernebark tyder på, at det motoriske system bidrager til taleperception. Forstyrrelse af hånden motor repræsentation har ingen effekt på kategoriske opfattelse af talelyde. Disse resultater stemmer overens med tidligere resultater viser, at lavfrekvente rTMS anvendes til premotor cortex forringer ydeevne i en fonetisk opgave diskrimination, når du bruger stavelser præsenteres i støj sammenlignet med en kontrol farve diskrimination opgave matchet på vanskeligheder, opgave struktur og svartype 20. Disse undersøgelser viser, at rTMS er en yderst effektiv middel til at udforske de auditive-motoriske kredsløb, der kan understøtte både tale produktion og perception. Lavfrekvente rTMS kan også anvendes i forbindelse med billeddannende teknikker for yderligere at undersøge dette emne (se Diskussion).
Protocol
1.. Forberedelse
- Spørg deltageren til at udfylde en sikkerheds screening formular (se f.eks 21). Bemærk: Deltagere, der har kontraindikationer for TMS ikke bør stimuleres; de mest almindelige kontraindikationer er: mangel på søvn, medicin (fx antidepressiva), og en familie historie af epilepsi.
- Forklar TMS proceduren og de eksperimentelle detaljer til deltageren og indhente informeret samtykke.
- Ved hjælp af alkohol, rense huden over bugen af FDI muskel i højre hånd og i referencen stedet (fx sene af FDI muskel) og vedhæfte elektroder på disse websteder.
- Rens huden på højre side af OO musklen med alkohol og vedhæfte en elektrode til højre hjørne af den øverste læbe og en elektrode til højre hjørne af underlæben.
- Rens huden rundt på hjemmesiden for jorden elektrode (fx på panden), og fastgør den elektrode.
- Tilslut ledningerne elektroder ind i en elektrode kasse knyttet til en EMG registreringssystem.
- Kontroller EMG signaler optaget fra hånden og læbe muskler, når deltageren er kontraherende og afslappende disse muskler (ved visuelt at inspicere dem ved hjælp af f.eks Spike2 software). Hvis signalerne ser støjende, når deltageren afslapper læbe-og hånd muskler, vride elektrodekabler, re-ren huden på elektrode-stedet og / eller bede deltageren at uncross deres ben, fjerne deres sko og få deres fødder på gulvet (bedre jordforbindelse).
- Beskyt deltagerens hørelse ved hjælp af ørepropper.
- Sæt hætten på deltagerens hovedet for at være i stand til at markere placeringen af TMS spolen.
2.. Lokalisering af Motor Hand Repræsentation
- Markér toppunkt på hætten (ved at fastgøre en lille mærkat, eller ved hjælp af en pen), og måle afstanden fra toppunktet til venstre præaurikulær punkt. Flyt33% af denne afstand fra toppunktet mod venstre præaurikulær punkt og markere denne plet.
- Placer midten af figur-af-otte TMS spole på dette sted. Vend håndtaget på spolen 45 grader fra midterlinjen.
- Levere den første TMS puls fx ved at trykke på en fodpedal. Vælg en lav intensitet (f.eks 40% af max stimulator intensitet) hvis deltagerens motor tærskel ikke er kendt. Flyt spolen lidt, og / eller øge intensiteten, hvis der ikke MEP eller muskel spjæt er synlig i hånden.
- Når en MEP fremkaldes, at bevæge spolen i 5 mm trin omkring dette område med henblik på at finde en passende "hot spot", dvs stedet og spole orientering, som fremkalder den maksimale MEP'er på en bestemt intensitet. Hold mindst en 5 sek pause mellem impulserne. Overhold deltagerne hånden for at kontrollere hvilke muskler spjæt. Når stedet, hvor MEP'erne er den største er fundet, markeres dette "hot spot" og orientering afspolen på hætten.
3.. Lokalisering af Motor Lip Repræsentation
- Mark et sted 2-3 cm fra FDI stedet langs en lige linje hen imod hjørnet af det venstre øje (placeringen af motoren repræsentation er mere forreste og ringere end den hånd repræsentation).
- Anbring spolen på dette sted. Spørg deltageren at pung læben muskler; dette sænker tærsklen motor, og derfor gør det lettere at finde motoren læbe repræsentation.
- Fortæl deltageren at TMS pulser kan føle sig mere intens i denne placering end i den tidligere placering og at han / hun kan føle ryk i hans / hendes ansigt (på grund af perifer stimulation) og ufrivillige eye-blinker. Spørg deltageren at informere forsøgslederen på noget tidspunkt, hvis stimulation bliver ubehagelig eller smertefuld, eller hvis de ønsker at stoppe stimulation.
- Levere de første impulser. Hvis der ikke MEP'erne fremkaldt flytte spolen lidt, og / eller øge intensiteten. Keep mindst 5 sek pause mellem impulserne. Når en MEP fremkaldes, at bevæge spolen omkring dette område i 5 mm trin for at finde et "hot spot" for OO muskel. Bemærk: Formen på læben MEP'er er ofte multifasisk og deres form kan variere fra deltager til deltager. Også den tærskel motor er ofte højere for læbe muskler end for hånd muskler.
4.. Definition Intensitet for enkelt impuls Eksperimenter
- Træn deltageren til at opretholde et konstant niveau af sammentrækning, hvis medlemmerne vil blive optaget fra kontraherede læbe muskler. Bemærk: giver visuel feedback om magten i EMG-signalet (fx ved at bruge Spike2 software) hjælper under uddannelse; træning kan stoppes, når deltageren er i stand til at holde niveauet af sammentrækning stabil i mindst 1 min.
- Anbring spolen på hot spot for OO muskel. Lever 10 pulser med fast intensitet. Hold mindst en 5 sek pause mellem impulserne. Estimate størrelser af parlamentsmedlemmerne ved visuelt at inspicere dem. Øge intensiteten, hvis medlemmerne er meget lille, eller der var ingen MEP på hver prøve. Lever 10 pulser igen. Hold øge intensiteten, indtil en robust MEP fremkaldes på hver prøve (fx med amplitude på ca 0,3 mV når læbe musklen er afslappet eller med amplitude på ca 1 mV når læben musklen er indgået). Brug denne intensitet under enkelt-puls eksperiment. Bemærk: Det er en god praksis at rapportere stimulator intensiteter i publikationer.
5.. Definition Active Motor Tærskel for rTMS Eksperimenter
- Spørg deltageren at udlicitere de læbe muskler så hårdt, som de kan. Bestem amplituden af denne maksimale kontraktion (ved visuelt at inspicere EMG signal).
- Spørg deltageren at reducere sammentrækning af læberne. Guide ham / hende til at nå sammentrækning niveau, der er omtrent 20% af det maksimale. Spørg deltageren til at holde dette niveau for 1 kmn. Giv ham / hende en kort pause og gentag praksis lige så mange gange som nødvendigt. Bemærk: giver visuel feedback om magten i EMG-signalet (fx ved at bruge Spike2 software) hjælper under uddannelse; træning kan stoppes, når deltageren er i stand til at holde niveauet af sammentrækning stabil i mindst 1 min.
- Lever 10 pulser over hotspot for OO mens deltageren er kontraherende læben på 20% af det maksimale. Tæl hvor mange parlamentsmedlemmer blev fremkaldt. Hvis der var en MEP (med spids-til-spids-amplitude på mindst 0,2 mV) hos færre end 5 ud af 10 forsøg, øge intensiteten. Hvis der var en MEP på mere end 5 ud af 10 forsøg, sænk intensitet. Gentag indtil et minimum intensitet niveau, der fremkalder MEP'er på mindst 50% af de studier (aktiv motor tærskel) er blevet fundet.
- Spørg deltageren til at slappe læbe muskler og levere 10 pulser på intensiteten af aktiv motor tærskel. Kontroller, at der ikke parlamentsmedlemmerne blev fremkaldt (dvs. stimulation iintensitet er sub-tærskel). Hvis der ikke MEP'er blev fremkaldt, kan du bruge denne intensitet (dvs. 100% af aktiv motor tærskel) under rTMS tog (mens læben musklen er afslappet). Hvis parlamentsmedlemmerne blev fremkaldt, gå tilbage til 5.3.
6.. Lavfrekvente rTMS
- Lever TMS pulser med en frekvens på op til 1 Hz til 15-min under den rTMS toget. Når du bruger MagStim BiStim system, der består af to stimulatorer udløse disse stimulatorer skiftevis (dvs. hver stimulator leverer en puls hver 3 sek.) For at skabe et monofasisk pulssekvens på 0,66 Hz. Bemærk: Spike2 software sammen med EMG systemet erhvervelse (Cambridge Electronics) kan bruges til at skabe en sekvens af triggerimpulser. Bemærk: I praksis for 0,66 Hz puls tog ved hjælp af MagStim BiStim systemet og standard spoler den maksimale intensitet er 65% af den maksimale stimulator output. Denne grænse vedrører den maksimale pulsfrekvens af hver stimulator (0,33 Hz), overophedningaf bredbånd og deltager komfort.
- Overvåg optagelser fra læben og hånd muskler under rTMS toget for at sikre ingen MEP'erne fremkaldte, som ville indikere en stigning i ophidselse eller spredning effekter til den nærliggende repræsentation. Også overvåge deltageren for tegn på ubehag eller ændringer i niveauet af årvågenhed.
- Skift spolen efter 7,5 minutter for at undgå overophedning. Bemærk: Dette trin kan udelades, når ved hjælp af specielle spoler, der er nedkølet under stimulering; opvarmning af spolerne kan påvirke styrken af det magnetiske felt.
Representative Results
Resultater fra enkelt impuls eksperimenter
I enkelt puls eksperimenter, den afhængige foranstaltning er MEP amplitude. Størrelsen af medlemmerne måles typisk enten som spids-til-spids-amplitude 13,18 eller arealet under kurven 10. Læben MEP'er kan registreres enten fra den afslappede muskel eller en lidt kontraheret muskel. I sidstnævnte tilfælde kan TMS pulser blive leveret med en lavere intensitet, fordi kontraktionen sænker tærsklen motor. Det er meget vigtigt, at størrelsen af den sammentrækning forbliver konstant gennem hele eksperimentet, fordi styrken af kontraktion påvirker MEP amplituder. Jo stærkere sammentrækning er, jo større parlamentsmedlemmerne er. Derfor er det vigtigt at træne deltageren til at opretholde et konstant niveau af sammentrækning før definere TMS intensitet, hvis medlemmerne er optaget fra kontraheret muskel. Visuel feedback hjælper i løbet af uddannelsen (se protokol 4.1.). Undertiden tærskeler så høj, at intensiteten af TMS pulser er ubehageligt for deltageren, og eksperimentet kan ikke udføres. Også, det er ikke altid muligt at finde læben repræsentation eller optage robuste parlamentsmedlemmer, især når læben musklerne er afslappet. Det er en god praksis at rapportere antallet af deltagere i hvem eksperimentet ikke kunne gennemføres i publikationer. Figur 1 viser MEP'er optaget fra en afslappet og kontraheret læbe musklen for en enkelt deltager. Intensiteten af TMS pulser blev holdt konstant over tre niveauer af sammentrækning. Motoren uro øges, når musklen er indgået, og dermed MEP'erne får større.
Figur 1.. Effekten af muskelsammentrækning på læbe MEP'er. Parlamentsmedlemmerne blev målt fra en deltager, mens hun (1)slappede hendes læber, (2) indgået læberne så lidt som hun kunne (<5% af den maksimale), og (3), når hun indgået læberne omkring 20% af det maksimale. Intensiteten af mono-fasiske TMS pulser var det samme i alle tre betingelser (58% af den maksimale intensitet). 6 MEP'er blev registreret i hver tilstand (overlejret i figuren). Figuren illustrerer, at medlemmerne bliver større, når niveauet af sammentrækning stiger. En cortical tavs periode er klart synlig i den stand, med stærkeste sammentrækning. Klik her for at se en større version af dette tal.
Motor ophidselse af læbe repræsentation stiger under lytte til tale og visning tale-relaterede læbe bevægelser. Figur 2 viser læbe MEP registreret under lytte til tale og nonverbal støj, og i løbet ser øjenbevægelser og talerelaterede læbe bevægelser 10. I thans studie MEP'er blev registreret fra lidt kontraherede læbe muskler. Niveauet af kontraktionen blev tilsat som et covariat MEP analyse og anvendes til at justere MEP størrelse. Læben MEP'er fremkaldt af venstre M1 stimulering blev væsentligt forbedret i løbet af at lytte til tale og ser tale-relaterede læbe bevægelser i forhold til den hidtidige tilstand, mens læbe MEP'er fremkaldt af højre M1 stimulation ikke blev moduleret under nogen af betingelserne.
En nylig undersøgelse undersøgte specificitet ændringer i ophidselse i læben motoriske hjernebark under observation af visuelle mundbevægelser 13. Z-score for læbe MEP'er registreret under visuel perception af kendte tale (engelsk), ukendt tale (hebraisk), ikke-tale mundbevægelser (gurning) og en stadig ansigt er vist i figur 3.. Disse z-score blev beregnet i forhold til middelværdi af alle forhold. TMS pulser blev leveret over den venstre M1 og MEP'erne optaget fra den afslappede læbe muskel. MEP'erne var større under observation af kendte tale end ukendt tale eller ikke-tale mundbevægelser. Parlamentsmedlemmerne er taget under observation af en stadig ansigt var så stor som under iagttagelse af engelsk tale. Disse resultater tyder på, at læbe motoriske hjernebark deltager i behandling af visuelle signaler i løbet tale kommunikation. Klik hendee for at se en større version af dette tal. Resultater fra rTMS eksperimenter Det havde vist sig, at lavfrekvente rTMS over hånden motor repræsentation kan reducere motorens ophidselse og fremkalde en midlertidig afbrydelse i dette område (dvs. en "virtuel læsion") 15. rTMS over læbe motor repræsentation reducerer også ophidselse af dette område 18. Ændringer i MEP'er amplituder efter 15-min af lavfrekvent stimulation over læben repræsentation i venstre M1 cortex er vist i figur 4.. Parlamentsmedlemmerne optaget fra læberne blev undertrykt 7 min efter afslutningen af den gentagne TMS toget, men havde started at genvinde 15 min efter. Det undertrykte uro viser, at lavfrekvente rTMS forstyrret funktion af læbe repræsentation i den motoriske hjernebark for omkring 15 minutter. TMS-inducerede forstyrrelser i artikulatoriske motor cortex nedskriv deltageres præstationer i de krævende Taleopfattelse opgaver. Figur 5 viser, hvordan TMS-induceret afbrydelse af læben repræsentation moduleret ydeevne i en opgave 18 samme anderledes diskrimination. Deltagerne blev præsenteret med par af syntetiske stavelser både før lavfrekvente rTMS og efter det. Deres opgave var at vise, om stavelser var de samme eller forskellige. TMS-inducerede forstyrrelser forringet deltagerens evne til at diskriminere syntetisk tale lyde, der er lip-leddelte fra tale-lyde, der ikke er formuleret af læberne (BA-vs 'da' og 'pa' vs 'ta'). Men dette afbrydelse ikke påvirke deres evneat diskriminere to tale-lyde, der ikke er formuleret af læberne ('ka' vs 'ga' og 'da' vs 'ga'). Dette tyder på, at læben repræsentation bidrager til taleopfattelsen i en artikulator specifik måde. 
Figur 2.. MEP'er under opfattelsen af auditiv og visuel tale i én deltager. Parlamentsmedlemmerne blev registreret fra den lidt indgået læber muskler, mens den venstre motor cortex blev stimuleret. Parlamentsmedlemmerne blev forbedret i løbet af at lytte til tale og se talerelaterede læbe bevægelser. Figur modificeret fra 
Figur 3.. Motor ophidselse under opfattelsen af visuel tale. A. Deltagerne blev præsenteret videoer af kendte tale (dvs. engelsk), ukendt tale (dvs. hebraisk), ikke-tale mundbevægelser (dvs. gurns) og en stadig munden. Et TMS puls blev leveret i løbet af hver video. Inter-puls-interval (IPI) varierede mellem 5 og 8 sekunder. B. Figuren viser standardiserede amplituder parlamentsmedlemmer (± SEM) målt fra læbe under observation af videoer. Z-score blev beregnet i forhold til gennemsnittet af alle forhold. Parlamentsmedlemmerne var væsentligt større under observation af kendte tale end ukendt tale (p = 0,001) eller gurner (p <0,05). Forskelle i MEP amplituder mellem forhold afspejler forskelle i ophidselse af læben repræsentation i den motoriske hjernebark. Figur modificeret fra 13. Klik her for at se en større version af dette tal. 
Figur 4.. Virkninger af rTMS på motorisk uro og tale diskrimination. A. Grafen præsenterer gennemsnitlige ændringer (± SEM) i peak-to-peak amplituder af post-rTMS MEP'er i forhold til at pre-rTMS MEP'er. Parlamentsmedlemmerne blev registreret fra lip muskler og rTMS blev anvendt i løbet af læbe motoriske cortex i venstre hjernehalvdel i begge forsøg. 1 og 2. Den post-rTMS MEP'er blev registreret ~ 7 min (post1), og ~ 15 min (post2) efter endt af de 15-min lavfrekvente rTMS tog. MEP'erne var signifikant undertrykt efter rTMS i både experiments 1 og 2. B. Deltagerne blev præsenteret med syntetisk tale lyde fra otte-trins akustisk kontinua mellem to talelyde. De "tværs-kategori" par blev udvalgt baseret på det sted af kategori grænser, der blev fastlagt for hver deltager individuelt. Deltagerne udførte samme anderledes diskrimination opgave før og efter lavfrekvente rTMS over læben motor repræsentation. Ændringer i andelen af "forskellige" svar (± SEM) er plottet. Efter TMS, deltagerne var dårligere i at diskriminere over-kategori par, der indgår læbe-artikuleret tale lyde ("BA" vs 'da' og 'pa' vs 'ta') end før rTMS. Discriminability af andre par forblev stabil. Tallene er ændret fra 18 år. ** P <.01, *** p <.001. Klik her for at se en større version af dette tal.
Discussion
I løbet af de seneste to årtier har TMS blevet en udbredt metode i kognitiv neurovidenskab, fordi det kan give oplysninger, der er komplementær til Neuroimaging. Det har også givet tale forskere med nye redskaber til at undersøge, om motoren tale produktionssystem kan inddrages i taleopfattelsen. Konkret TMS giver et vigtigt middel til at teste eksperimentelt, om de neurale kredsløb, der styrer tale artikulation lettes, mens du lytter til tale, og uanset om disse kredsløb bidrager til taleperception.
Denne artikel er beskrevet, hvordan motoren læbe repræsentation kan stimuleres ved hjælp af TMS og hvor både single-puls og gentagne TMS teknikker er blevet anvendt til at undersøge den rolle, motoriske cortex i taleopfattelsen. Undersøgelserne rapporteres her dokumenterer, at den motoriske hjernebark bidrager til talebehandling i den menneskelige hjerne. Andre TMS paradigmer er også blevet anvendt til at undersøge speech forarbejdning i det motoriske system. Dual TMS pulser leveret over motoren læbe og tunge repræsentationer før auditive stavelser har vist sig at lette anerkendelsen af læbe-og tunge-leddelte stavelser, henholdsvis 22. En parret spole paradigme kan anvendes til at undersøge en effektiv forbindelse mellem læben repræsentation og andre corticale regionerne i taleperception 23. Det blev vist, at den effektive forbindelse mellem motoren læbe repræsentation og temporo-parietale krydset og ringere frontale cortex er forbedret under lytte til tale, men ikke i at lytte til hvid støj. Kontinuerlig theta-burst stimulation (CTBS) over temporo-parietale vejkryds afskaffede sin effektive tilslutningsmuligheder med motoren læbe repræsentation, hvilket giver yderligere beviser for, at disse kortikale regioner funktionelt er koblet under lytter til tale 23. Fordelen ved CTBS forhold lavfrekvente rTMS er, at en relativt kort tog af CTBS (<em> fx 40 sek) kan producere en langvarig afbrydelse i den motoriske hjernebark (op til 60 min) 24. Men virkningerne af CTBS på motorisk ophidselse er meget varierende over deltagere 25.
Ved at kombinere TMS med andre Neuroimaging teknikker, der måler aktiviteten i hele hjernen kan give indblik i, hvordan TMS påvirker neurale processer i både nabolande og mere distale kortikale regioner. Hjerneregioner utvivlsomt interagere med hinanden i løbet af perceptuelle og kognitive processer, og så er det ikke overraskende, at en induceret "virtuel læsion" i én hjerne område ville modulere funktion af andre områder i hjernen er involveret i den samme proces. For at fremme forståelsen af den neurale basis af taleperception, er det vigtigt at undersøge, hvordan artikulatoriske motoriske cortex interagerer med de auditive regioner i den overlegne temporalcortex under lytte til tale, og hvordan disse interaktioner bidrager til taleperception. Det samarbejdembination af TMS med hjerne billeddiagnostiske teknikker giver mulighed for at behandle disse spørgsmål. For eksempel er det muligt at undersøge påvirkninger af TMS-inducerede forstyrrelser i artikulatoriske systemet på behandling af talesignaler i den overlegne temporalcortex hjælp elektroencefalografi (EEG), magnetoencephalography (MEG), funktionel MRI og positronemissionstomografi (PET). Eksperimenter kombinerer lavfrekvente rTMS og EEG viser, at TMS-induceret afbrydelse i artikulatoriske motoriske hjernebark modulerer automatisk diskrimination af tale, men ikke ikke-tale, lyde i det auditive system, der viser, at disse systemer interagerer under talebehandling 16. Kombination af rTMS med MEG er også en stærk metode til at undersøge timingen af auditive-motoriske interaktioner 17.
Ikke desto mindre er sammenhængen mellem tale produktion og perception stadig dårligt forstået. TMS kombineret med tale opgaver og yderligere Neuroimaging teknikker kan hjælpevidenskabsfolk til at forbedre forståelsen af de neurale grundlag for taleperception og produktion, og om de overlapper hinanden.
Disclosures
Forfatterne har ikke noget at afsløre.
Acknowledgments
RM blev støttet af Medical Research Council (karriereudvikling stipendium). JR blev støttet af Wellcome Trust (projekt tilskud til KEW og RM). Vi vil gerne takke Jennifer Chesters for hendes hjælp med at gøre videoen.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| TMS stimulator | Magstim Limited, Wales, U.K. | Magstim BiStim (two MagStim 200s connected) | |
| 2 TMS coils | Magstim Limited, Wales, U.K. | 70-mm figure-of-eight coil, D70 Alpha | |
| Electrodes for recording EMG signal | Covidien llc, MA, USA. | Kendall Neonatal ECG electrodes, 22 mm x 30 mm | |
| Electrode box (for EMG recording) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | CED 1902-11/4 Electrode Adaptor | |
| Data acquisition unit (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Micro1401-3 | |
| Amplifier (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | 1902 | |
| Software for EMG recording and analyses | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Spike2, version 7 |
References
- Hickok, G. The role of mirror neurons in speech and language processing. Brain Lang. 112, 1-2 (2010).
- Hickok, G., Houde, J., Rong, F. Sensorimotor integration in speech processing: computational basis and neural organization. Neuron. 69, 407-422 (2011).
- Lotto, A. J., Hickok, G. S., Holt, L. L. Reflections on mirror neurons and speech perception. Trends Cogn Sci. 13, 110-114 (2009).
- Pulvermuller, F., Fadiga, L. Active perception: sensorimotor circuits as a cortical basis for language. Nat Rev Neurosci. 11, 351-360 (2010).
- Scott, S. K., McGettigan, C., Eisner, F. A little more conversation, a little less action--candidate roles for the motor cortex in speech perception. Nat Rev Neurosci. 10, 295-302 (2009).
- Liberman, A., Mattingly, I. G. The motor theory of speech perception revised. Cognition. 21, 1-36 (1985).
- Liberman, A. M., Cooper, F. S., Shankweiler, D. P., Studdert-Kennedy, M. Perception of the speech code. Psychological Review. 74, 431-461 (1967).
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Using TMS to study the role of the articulatory motor system in speech perception. Aphasiology. 26, 1103-1118 (2012).
- Fadiga, L., Craighero, L., Buccino, G., Rizzolatti, G. Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: a TMS study. Eur J Neurosci. 15, 399-402 (2002).
- Watkins, K. E., Strafella, A. P., Paus, T. Seeing and hearing speech excites the motor system involved in speech production. Neuropsychologia. 41, 989-994 (2003).
- Stokes, M. G., et al. Simple metric for scaling motor threshold based on scalp-cortex distance: application to studies using transcranial magnetic stimulation. J Neurophysiol. 94, 4520-4527 (2005).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Observation-execution matching and action inhibition in human primary motor cortex during viewing of speech-related lip movements or listening to speech. Neuropsychologia. , (2011).
- Swaminathan, S., et al. Motor excitability during visual perception of known and unknown spoken languages. Brain Lang. 126, 1-7 (2013).
- Watkins, K., Paus, T. Modulation of motor excitability during speech perception: the role of Broca's area. J Cogn Neurosci. 16, 978-987 (2004).
- Chen, R., et al. Depression of motor cortex excitability by low-frequency transcranial magnetic stimulation. Neurology. 48, 1398-1403 (1997).
- Mottonen, R., Dutton, R., Watkins, K. E. Auditory-motor processing of speech sounds. Cereb Cortex. 23, 1190-1197 (2013).
- Mottonen, R., van de Ven, G. M., Watkins, K. E. Attention fine-tunes auditory-motor processing of speech sounds. J Neurosci. 34, 4064-4069 (2014).
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Motor representations of articulators contribute to categorical perception of speech sounds. J Neurosci. 29, 9819-9825 (2009).
- Sommer, M., Lang, N., Tergau, F., Paulus, W. Neuronal tissue polarization induced by repetitive transcranial magnetic stimulation. Neuroreport. 13, 809-811 (2002).
- Meister, I. G., Wilson, S. M., Deblieck, C., Wu, A. D., Iacoboni, M. The essential role of premotor cortex in speech perception. Curr Biol. 17, 1692-1696 (2007).
- Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice and research. Clin Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
- D'Ausilio, A., et al. The motor somatotopy of speech perception. Curr Biol. 19, 381-385 (2009).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Effective connectivity hierarchically links temporoparietal and frontal areas of the auditory dorsal stream with the motor cortex lip area during speech perception. Brain Lang. 122, 135-141 (2012).
- Huang, Y. Z., Edwards, M. J., Rounis, E., Bhatia, K. P., Rothwell, J. C. Theta burst stimulation of the human motor cortex. Neuron. 45, 201-206 (2005).
- Hamada, M., Murase, N., Hasan, A., Balaratnam, M., Rothwell, J. C. The role of interneuron networks in driving human motor cortical plasticity. Cereb Cortex. 23, 1593-1605 (2013).
