Abstract
Визуальный кора retinotopically организована таким образом, что соседние популяции клеток карту в соседние части поля зрения. Функциональная магнитно-резонансная томография позволяет оценить воксельных на основе демографических рецептивные поля (PRF), т.е. часть поля зрения, которая активирует клетки внутри каждого воксела. До прямые, PRF методы оценки 1 страдают от определенных ограничений: 1) модель PRF выбирается априори и не может полностью захватить фактическую форму ПРФ и 2) PRF центры, склонных к mislocalization недалеко от границы стимула пространстве. Вот новая топографическая PRF метод оценки 2 Предполагается, что в значительной степени обходит эти ограничения. Линейная модель используется для прогнозирования крови кислородом в зависимости от уровня (выделены жирным шрифтом) сигнал путем свертки линейный отклик ПРФ в зрительный стимул с канонической функции отклика гемодинамики. PRF топографии представлена как весовой вектор, компоненты которого представляют улength совокупного ответа вексельных нейронов на стимулы представлены в разных местах поля зрения. Полученные линейные уравнения могут быть решены для вектора весовых PRF с помощью гребня регрессии 3, уступая топографию PRF. PRF модель, которая согласована с расчетной топографии, то можно выбрать ретроспективном, тем самым улучшая оценки параметров PRF, таких как PRF-центре города, PRF ориентации, размера и т. Имея топография PRF доступны также позволяет визуально контролировать оценкам PRF параметр, позволяющий добычу различных свойств ПРФ без того, чтобы сделать-априорных предположений о структуре PRF. Этот подход обещает быть особенно полезно для исследования PRF организации пациентов с расстройствами зрительной системы.
Introduction
Функциональная магнитно-резонансная томография (МРТ) измеряет неинвазивного функциональную организацию зрительной коры на макроскопических масштабах (как правило, на порядок миллиметров). Ранние МРТ retinotopy исследования использовали критерий когерентности между стимулом месте и вызвало BOLD ответов 4-7. Эти исследования, как правило, не оценить населения восприимчивой размер поля. Позже, Дюмулен и Уонделл 1 предложил способ преодоления такого ограничения, явно моделирования расположение PRF и размер, используя линейную функцию этой модели для прогнозирования смелые ответ. Тем не менее, одно ограничение этого новаторского метода является то, что параметрическая модель PRF должен быть выбран априори, и может привести к ошибочным оценкам PRF, если он оказывается не быть необходимости.
Чтобы преодолеть ограничения параметрического метода PRF-модели, новые методы были разработаны в последнее время. Эти методы непосредственно предсказать смелые ответ на Stimulus путем реконструкции топографии PRF. Метод 8 предложенный Грин и его коллеги реконструирует рельеф PRF спиной-проектирования смелые ответов на отдельных 1D стимулирования пространств и строительство топографию PRF в 2D стимула пространстве, как типичный техники компьютерной томографии. С другой стороны, метод 2, предложенный нами непосредственно оценивает топографию 2D PRF с использованием линейной регрессии и применяя метод регуляризации. В этом способе, топография PRF представлена в виде набора весов, который, умноженной на стимул, чтобы оценить реакцию нейронов популяции данного воксела. Затем, Окончательное крови кислородом в зависимости от уровня (выделены жирным шрифтом) ответ, вызванный стимул оценивается путем свертки нейронов ответ населения и каноническая функция отклика гемодинамики. Для того, чтобы решить в рамках ограниченных линейную систему, кроме того, гребень регрессии регуляризация используется для обеспечения разреженность (рис 1ниже). Техника регуляризации подавляет шум и артефакты и таким образом позволяет наш метод для оценки топографии PRF более решительно.
Топографические методы не заставить форму PRF иметь определенный параметрический форму, и, следовательно, может раскрыть реальную структуру PRF. Соответствующий параметрическая модель может быть выбрана на основе топографии PRF. Например, топография PRF могут быть использованы, чтобы разделить центр PRF и объемного, а затем последующее центра моделирование PRF может быть более точным путем минимизации влияния подавления объемного, а также влияние других потенциальных артефактов, возникающих в местах удаленных с PRF-центр. Мы недавно провели количественное сравнение между нашим методом и непосредственно нескольких других методов, которые (т.е. до оценки топографии) Установите изотропным гауссовым 1, анизотропную Гаусса, и различие изотропной Гаусса к PRF 9. Было обнаружено, что в topogrМетод aphy основе превзошел эти методы по отношению к центральной моделирования PRF путем достижения выше объяснил дисперсию BOLD сигнала во времени ряда.
Точная оценка ПРФ свойств в различных областях показывает, как они охватывают поле зрения и имеет важное значение для изучения функциональной организации зрительной коры особенно, как это относится к визуальному восприятию. Такие свойства, как, каким образом изменения размера PRF с эксцентриситетом 1,10 и PRF центр объемного организации 9 хорошо изучены в человеческом литературы. Предлагаемый метод оценки топографии результаты PRF в более точного моделирования параметров PRF и, скорее всего, выявить неизвестные закономерности, не легко моделируется априори в прямых параметрических моделей. Такой подход будет особенно подходит для изучения PRF организацию у пациентов с зрительного пути поражений, для которых структура ПРФ не обязательно является предсказуемым априори. Ниже описано, как оценить тысе PRF топография и как использовать топографию моделировать центр PRF.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
1. Сбор данных
- Подготовка протокола стимул, которое эффективно вызывают надежного retinotopic визуальный ответ, как описано выше в Дюмулена и Уонделл 1 и Ли и др. 2. Тем не менее, другие хорошо установленные парадигмы, также применимы в зависимости от конкретных экспериментальных вопрос решать.
- Современные барные стимулы дрейфующих через экране последовательно вдоль 8 направлениях пространства, с шагом в 45 градусов. Убедитесь, что движение синхронно с приобретением кадров сканер (TR ~ 2 сек), так что бар движется шаг, если только начинается кадров МРТ и остается на новом месте до тех пор, рамка не заканчивается.
- Для измерения правильного сигнала линии, добавьте эпохи без штрих-стимуляции 1.
- Определение поля зрения (от 10 до 15 ° радиус) в угла зрения, на которые стимул представленной. Подарить перемещение или мерцание модели шахматной (размер проверки = 0,94 х 0,94 град 2, Паттир-н Частота обновления = 250 мс / шаблон) в баре, чтобы выявить сильные визуальные ответы.
- Входные следующие конкретные параметры: 8, равномерно распределенных по направлениям движения, бар ширину, равную 1,875 град, и бары двигаться на половину ширины штриха в кадре (2 сек). Дополнительные сведения можно найти в Lee и др. 2.
- Создание пятно (~ 0,25 °) в центре экрана, на котором глаза объекта закрепиться в ходе эксперимента. Изменение цвета пятна случайным образом во времени.
- Сканирование мозга субъекта в МРТ сканера с использованием обычного эхо-планарной-томография (EPI) сканирование, которое имеет 192 кадров продолжительность (24 кадров в каждом направлении движения). Повторите сканы 4-8 раз увеличить отношение сигнал-шум.
- Установите параметры для последовательности EPI следующим образом: TR = 2 сек, TE = 40 мс, размер матрицы = 64 х 64, 28 ломтиков, размер воксел = 3 х 3 х 3 мм 3, флип угол = 90 °, на выбор, применять последовательности с более высокой разрешающей (е.г., 2 х 2 х 2 мм 3) или короткого TR (например, 1-1,5 сек), охватывающий только визуальную кору 2.
- Глаз Track движения с системой eyetracker во время функциональных проверок для обеспечения фиксации поддерживается в пределах 1-1,5 ° от точки фиксации.
Примечание: Здесь лобовое координаты на основе eyetracker в системе выпученными используется, но и другие системы пригодны eyetracker может быть использован вместо. - Поручить предметы для фиксации место в центре экрана, полученной на этапе 1.3.2. Для обеспечения субъекты фиксации, поручить им сообщить цветовые изменения фиксации месте.
- Получить анатомические сканирования, на 1 х 1 х 1 мм 3 разрешением (например, T1-MPRAGE; TR = 1900 мсек, TE = 2,26 мс, TI = 900 мс, флип угол = 9 °, 176 разделов).
ПРИМЕЧАНИЕ: Эти анатомические сканирование будет использоваться для сегментации, а также для выравнивания функциональные изображений в анатомии в пределах и сканирования. Для лучшего соответствия между функциейаль (EPI) изображений и анатомия, получить также inplane сканирование анатомии, с разрешением, идентичным РПИ, используя T1-взвешенных быстро градиентное эхо (SPGR) последовательность 1.
2. предварительной обработки данных
ПРИМЕЧАНИЕ: Перед оценки свойств ПРФ несколько шагов типичный данные МРТ предварительной переработке необходимы, например, коррекции движения головы и выравнивания функциональных объемов анатомических сканирования. В этой статье, все предварительной обработки, оценка, анализ и представление полученных результатов проводили с использованием открытым исходным кодом MATLAB-приложение панели инструментов VISTA LAB, представленным на сайте VISTA программного обеспечения. http://white.stanford.edu/newlm/index.php/Main_Page.
- Загрузите анатомическое сканирование в MATLAB и подготовить громкости анатомию, используя функцию под названием createVolAnat.
- Сегмент Серое вещество, Белое вещество, и CSF, используя функцию "ItkGray".
- Подготовка функциональные данные путем преобразования DICOM (т.е. (т.е. стандартный формат файла, функциональной МРТ) файлов и загрузки данных в VISTA, используя функцию под названием mrInit.
- Правильное голова движение и выровнять функциональные изображений в анатомии, загруженной в шаге 2,1 использованием rxAlign на основе аффинного преобразования матрицы.
- Средние функционального движения с поправкой на сканирование для улучшения соотношения сигнал-шум, нажав mrVISTA анализа TimeSeries Средняя tSeries. Исключить из среднем сканирования, в течение которого движения глаз отклоняется от фиксации более 1-1,5 °. Если сигналы от различных трасс имеют различные постоянного тока сугробы, средние функциональные сканирование после удаления DC-сугробы.
- Рассчитать отображение координат между функциональными сканирования и серого вещества и определить соответствующие серого вещества вокселей в функциональных проверок, выбрав следующие меню: mrVISTA Открытое окно серый 3-окно просмотра. Связать BOLD сигналы в сером вокселей вещества путем интерполяции, выбирая один из вариантовмодели шириной в mrVISTA.
3. Оценка ПРФ Топография и моделирования параметрического
- Скачать файлы кода по следующей ссылке: https://sites.google.com/site/leesangkyun/prf/codes.zip, извлечь сжатый файл и поместить их в нужное место на локальном компьютере. Добавьте путь к папке, в MATLAB.
- Установите параметры стимула, используемые в эксперименте, выбрав следующие меню: mrVISTA Анализ Retinotopic Модель Установка параметров. Укажите следующие параметры, такие как стимул изображений, размер стимула, канонической функции гемодинамики, частоты кадров сканера МРТ.
- До оценки ПРФ подготовку исходных наборов параметров (рис 1б).
- Установите наборы кросс-валидации "tprf_set_params.m" из файлов кода. Разделите таймсерия по крайней мере на два подмножества (один набор для тестирования, а остальные наборы для обучения), которые достаточно долго, чтобы бар, чтобы Свир все пространство стимул. Кроме того, без усреднения сканирования в шаге 2.4, проверки сканирования, оставив одну проверку для тестирования и, используя оставшиеся сканирования для обучения.
- Установите грубый набор параметров (λ на рис 1; λ = [10 -2 10 -1 1 10 1 10 2]) в "tprf_set_params.m". Затем установите прекрасный выбор масштаба ([0,1 0,3 0,5 0,7 0,9 1 3 5 7 9]) в "tprf_set_params.m".
ПРИМЕЧАНИЕ: Программа использует грубую набор для выбора λ результате в высшей объясненной дисперсии. Затем, программа ищет свободное пространство вокруг выбранного λ, используя тонкую диапазон масштабов, дальнейшему совершенствованию выбор λ, которая дает самый высокий объясненной дисперсии. - Установки порогового значения (0,2) объясненной дисперсии для визуального отзывчивых вокселей в "tprf_set_params.m".
ПРИМЕЧАНИЕ: Этот порог используется в качестве ссылки для выбора визуально отзывчивых вокселей. Кроме того, убедитесь,ROI для не-визуально реагировать региона (например, рисуя сферу с радиусом 1 см в режиме нон-визуально реагировать области мозга), где порог может быть рассчитывается автоматически. - Установите набор порогов ([0,3, 0,5, 0,7]) для определения центральной области PRF в нормализованном топографии в "tprf_set_params.m" (то есть, [0 до 1] или [-1 до +1] с эпохами без штрих-стимуляции в шаге 1.3.1).
ПРИМЕЧАНИЕ: Из множества порогов программа предусматривала выбирает "наилучшую" порог, то есть порог, который определяет центральную область PRF, для которых модель PRF-центр объясняет наибольшую дисперсию сигнала. Кроме того, выбрать другой набор пороговых значений в зависимости от характеристик рельефа.
- Выполнить "tprf_runpRFest.m" вычислить топографии PRF (рисунок 1) и установите 2D анизотропной Гаусса. После указания всех параметров, описанных в данном протоколе, ивыполнения кода, получения окончательных результатов оценки.
Рисунок 1: PRF процесс оценки. () Схематическое изображение процесса придерживаться при оценке PRF топографии ч (T):. Гемодинамики функции отклика А (т): стимул, м: ПРФ Reg:. L2-норма регуляризации (б) конкретные шаги для оценки топографии PRF и PRF центр моделирования. Набор параметров, необходимых для оценки перечислены в каждом шаге. Одномерное сечение рельефа и его модели показано на рисунке. Под "подгонки модели", черные и красные кривые топографию и его модель центра PRF с центральным пороге 0,5, соответственно. Синяя пунктирная линия обозначает порог для ПФРЦентральный регион.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Точная моделирование PRF требуется правильно захватывать PRF формы. Не зная топографию ПРФ выбор круговой симметрией модели, используемые в предыдущих исследованиях 1,9-11 является разумным выбором. Это потому, что, если локальный retinotopic организации однородно во всех направлениях поле зрения, местный ответ население может быть представлена в виде круглом симметричном совокупного совокупности нейронных ответов. Тем не менее, наши наблюдения показывают, что это не обязательно так (рисунок 2). Таким образом, наблюдение за топографии PRF может иметь решающее значение для выбора соответствующего параметрического функцию для модели ПРФ. Это преимущество топографии ПРФ и поэтому модели рельефа на основе превосходят прямые-Fit изотропные гауссовых моделей в центре моделирования PRF, в результате, как правило, в более объяснить дисперсию (рис 2, см. Ли и др 2 дополнительных сравнений с другими модели), Эти примеры демонстрируют преимущество оценки топографии PRF до подгонки модели.
Рисунок 2: Примеры ПРФ оценки рельефа и посадки моделей PRF-центр () типичный PRF топографии.. В топографии, красный цвет указывает на наиболее чувствительном область, которая показывает центр PRF лежа на средней правой горизонтальной меридиана. В топографии ПРФ-бар тенденции по структуре PRF-центр с низким весом, также иногда наблюдается. Это связано с тем, что зона вдоль штрих отверстие, проходящей через центр PRF также вынужденного одновременно с центром PRF. . Они легко устраняются на стадии порога (B) Сравнение между предыдущим методом (DIG; прямой форме изотропной гауссовой) 1 и с учетом топографии центр PRF модэль (T-модель). Соответствующий процентов объясненной дисперсии показано выше каждой модели. Т-модели показывают выше объяснил дисперсию во всех примерах, с более точной PRF захвата формы. См Ли и др. 2 для более подробной информации и дополнительных примеров.
Одним из важных требований является обеспечение того, парадигма МРТ обеспечивает очень хорошие данные retinotopy. Тогда метод топография PRF могут быть использованы для оценки retinotopic эксцентриситет и азимут карты (рисунок 3). Эти карты показывают сходную архитектуру retinotopic как и предыдущие методы 1,4-7, но они более точны, потому что наблюдение рельефа PRF позволяет нам лучше отделить центр PRF от окружающего и от возможного шума или артефактов отдаленных от центра PRF. Это, среди прочего, приводит к более точной оценки в retinotopic карт при высоких эксцентриситетов (подробное изложение наблюдаемых различий могут быть найдены в Ли и др. 2),
Рисунок 3: Retinotopic карты и PRF размер (A) эксцентриситет и полярный угол карты в левом полушарии субъекта.. CS указывает шпорной борозды. В правой части рисунка A, черный круг указывает на область интересов, (ROI), из которых воксел которого PRF показано на рисунке 4 приняты. (B) Отношения между размером PRF и эксцентричности. Размер PRF увеличивается с эксцентриситетом зрительных зон V1-3. Этот участок взяты из (А).
Способ топографии на основе модели (Т-модель) могут быть использованы для оценки различных PRF свойства, такие как размер PRF, относительное удлинение, ориентации и объемного подавления эффективно, без необходимости тестировать множество различных параметрических моделей. Для оказания помощи в визуализации таких свойств, MATLAB функция (tprf_plotpRF.m) предусмотрено, что участки рельефа ПРФ соответствующая модель PRF-центр, и их нужным сырья BOLD сигнала (рисунок 4). Следует отметить, что в некоторых случаях, свойства PRF также может быть оценена непосредственно из топографии, устраняя необходимость в PRF моделирования.
Рисунок 4: Демонстрация инструментов MATLAB, разработанной авторами. Этот график показывает, топографию PRF и соответствующий PRF модели посадку вокселя, выбранного пользователем. Показано воксел был выбран из ROI, показанной на рисунке 3А сырье:. Текущая BOLD реакция, ПРЕД Т: прогнозирование с топографией ПРФ пред м: прогнозирование с центральной PRF параметрической модели.1fig4highres.jpg "TARGET =" _ пустое "> Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы увидеть увеличенную версию этой цифры.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
Эта статья показывает, как оценить топографию визуальных населения рецептивных полей в человеческом зрительной коры и как использовать его для выбора соответствующего параметрического модель для рецептивного поля. Для успешного retinotopy, соответствующий протокол стимуляции и метод эффективного анализа должны быть выбраны и экспериментальные параметры объекта съемки (движение и фиксации) должны быть оптимизированы. Бар стимулы последовательно, пересекающие поля зрения являются эффективным стимулом парадигма для оценки PRF так как он генерирует различные BOLD ответы от разных местах по стимулированию экономики. При условии, метод создает топографию PRF. Так проблема оценки PRF, как правило, недоопределенной, математический инструмент называется хребет регрессии 3 используется для обеспечения разумного ограничения по разреженности на весу раствора PRF. Этот метод регуляризации является очень эффективным при оценке модели PRF, когда число наблюдений (момент временис смелого сигнала) значительно меньше, чем количество пикселей, покрывающих пространственное измерение стимула.
Этот метод обеспечивает более надежную оценку центре PRF, чем предыдущие методы. Есть несколько причин для этого: 1) первые сегменты Центральный регион PRF от топографии PRF, а затем подходит подходящую модель, избегая возможных систематических ошибок, которые могут повлиять PRF модель вписывается в модели прямого (т.е. подавления звучания или шумовых артефактов далеко от PrF центр). 2) Имея возможность осмотреть топография визуально дает человеку возможность проверить производительность конечного модели, пригодной раскрывающей систематических ошибок, а также 3) возможность обнаружить особенности строения PRF, которые иначе могут остаться незамеченными. 4) Ограничивая Место монтажа, эта модель имеет меньше шансов на карте ПРФ внутри границы предъявления стимула неправильно по сравнению с прямым моделей Fit (рис 2б). Ни одинне менее, пользователь должен знать, что предложенный метод также имеет ограничения для точного захвата форму PRF рядом стимула границы. Это связано с тем, что вблизи границы бар раздражители активации частичные рецептивных полей, принадлежащих к вокселей которых PRF центр будет обычно находиться за пределами области стимул презентации. Любой метод отображение восприимчивы поля будет зависеть от этой проблемы и показать относительную пик на границе, если он не может в совершенстве экстраполировать со стороны воспринимающего центра поля, который отображается в целом. Сказав, что наш метод является более точным, чем прямые облегающие методов 1,9, которые, как правило, заметно переоценивайте расстояние до центра pRFs, которые лежат вблизи границы предъявления стимула (см рисунки 5 и 6 Ли и др. 2 для более подробно).
Как уже обсуждалось, чтобы построить надежную PRF топографии зависит от свободного параметра регуляризации, λ (рисунок 1), который может бе оптимизированы отдельно индивидуальных вокселей или в качестве общего параметра во всех вокселей. Параметр регуляризации влияет PRF топографию, регулируя степень подгонки (более облегающие или под фитинг) к данным. В то время как небольшой λ приводит к шумной PRF топографии (то есть, более облегающие) по сравнению с фактической PRF, большое λ подавляет визуальные реакции и, таким образом, привести к более распространенных топологий, чем оправдано фактического размера PRF (то есть, в соответствии с закрывающейся). Выбор оптимального лямбда имеет решающее значение для успешного оценки PRF. Мы оценили λ работы в разных подмножеств данных и оценку этих оценок с использованием стратегии кросс-проверки. Это сводит к минимуму перекосы в оценке рельефа PRF. Потенциальные остаточные смещения дополнительно уменьшается в модельном этапе центральной PRF, где различные пороговые топографии исследуемой выбрать тот, который приводит к наивысшей объясненной дисперсии (см Ли и др. 2).
Fiнаконец, топография подход, предложенный эффективно работает. Оценка ПРФ топографии по всем вокселей, в том числе нахождения оптимального параметра регуляризации λ, занимает всего несколько минут в среде ПК. Определение визуально не отвечающих вокселей на этом этапе исключает их из вычислительно более требовательный, шаг ПРФ-центр моделирования, в дальнейшем повышении эффективности. Возможно, что еще более важно, следователи больше не нужно протестировать несколько различных моделей PRF найти то, что хорошо вписывается, так как они могут руководствоваться в выборе подходящей модели топографией PRF.
Метод показано в этом протоколе измеряет населения рецептивного поля топографию и использует его, чтобы вести моделирования популяции рецептивного поля. Такой подход уменьшает смещение, присутствующих в прямой населения рецептивных методов отображения полей, в результате чего более надежных и точных оценок PRF. Он также сводит к минимуму систематические ошибки и позволяет нам изучить функциональный органзация зрительной коры с повышенной чувствительностью. Это особенно применимо в случае пациентов с поражениями зрительных путей, в которых структура ПРФ не может быть легко предвидеть априори.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| MRI scanner | Siemens/Philips/GE | ||
| MATLAB | The Mathworks, Inc. | http://www.mathworks.com | |
| VISTA software | VISTA software group | http://white.stanford.edu/newlm/index.php/Software | |
| PsychoToolbox | PsychoToolbox | http://psychtoolbox.org | |
| Eye Tracker (VisuaStimDigital) | Resonance Technology Inc | http://mrivideo.com/ |
References
- Dumoulin, S. O., Wandell, B. A. Population receptive field estimates in human visual cortex. Neuroimage. 39, 647-660 (2008).
- Lee, S., Papanikolaou, A., Logothetis, N. K., Smirnakis, S. M., Keliris, G. A. A new method for estimating population receptive field topography in visual cortex. Neuroimage. 81, 144-157 (2013).
- Hastie, T., Tibshirani, R., Friedman, J. H. The elements of statistical learning : data mining, inference, and prediction. , 2nd edn, Springer. (2009).
- Sereno, M. I., et al. Borders of multiple visual areas in humans revealed by functional magnetic resonance imaging. Science. 268, 889-893 (1995).
- Engel, S. A., Glover, G. H., Wandell, B. A. Retinotopic organization in human visual cortex and the spatial precision of functional MRI. Cereb Cortex. 7, 181-192 (1997).
- Engel, S. A., et al. fMRI of human visual cortex. Nature. 369, 525 (1994).
- DeYoe, E. A., et al. Mapping striate and extrastriate visual areas in human cerebral cortex. Proc Natl Acad Sci U S A. 93, 2382-2386 (1996).
- Greene, C. A., Dumoulin, S. O., Harvey, B. M., Ress, D. Measurement of population receptive fields in human early visual cortex using back-projection tomography. J Vis. , (2014).
- Zuiderbaan, W., Harvey, B. M., Dumoulin, S. O. Modeling center-surround configurations in population receptive fields using fMRI. J Vis. , (2012).
- Harvey, B. M., Dumoulin, S. O. The relationship between cortical magnification factor and population receptive field size in human visual cortex: constancies in cortical architecture. J Neurosci. 31, 13604-13612 (2011).
- Haak, K. V., Cornelissen, F. W., Morland, A. B. Population receptive field dynamics in human visual cortex. PLoS One. 7, e37686 (2012).
