Introduction
マウスは、他の個人を認識するため、食品を見つける、新しい環境をナビゲートするための嗅覚に依存していて、性行動1-3。これは、研究者は、実験動物が食物を伴う行動試験、社会的相互作用、またはマウスからの応答を誘発することを目的と任意の臭いを投与する前香りの機能感を持っているかどうかを確立することが不可欠です。行動試験の他のタイプが実行される前に、臭いを検出し、区別するマウスの能力を確立すべきであるので、臭覚障害または異なる臭気を区別できないことは、行動パラダイムの多種多様な偽陽性または陰性につながる可能性があります。
嗅覚馴化/脱馴化試験は、最初、1980年代4に記載しました。試験は博士によるマウスでの使用に適合されています。ムーヤンとジャクリーン·クローリー5。これは、研究者はESTAを可能にする、シンプルで安価な試験でありますマウスが検出され、悪臭を区別することができますblish。テストの嗅覚に加えて、この試験は、研究者がマウスの一般的な動作を観察することを可能にし、早期のテスト計画において行われる必要があります。マウスの移動に関する定性的観察は、不安、活動のレベル、および食品の臭いに対する社会的な匂いに対する反応の兆候は、テストを行うことが可能性がある新たな分野をシグナリングすることができます。
この試験では、様々な悪臭に浸した綿棒を3回行のマウスに提示されます。臭気の各繰り返し提示すると、マウスは、その後の各プレゼンテーションでそれを調査するより少ない時間を費やして、綿棒に慣らすます。新たな臭気が提示されると、脱馴化が発生し、典型的なマウスは、現在および以前の臭気5とを区別できることを示し、綿棒を調べる多 くの時間を過ごすことになります。この試験は、一度に1つのマウスに投与し、45分ACCを備えていますlimation期間は、試験の45分が続きます。
この試験は、実施するのが容易であるが、それは、マウスの嗅覚システムに関する高度な問題を調査するために使用することができます。このような埋設食品検査として嗅覚のその他の人気の試験は、単に臭覚障害の有無を確立します。しかし、嗅覚差別と慣れ試験は、研究者がマウスで臭気を検出する能力を持っているが、異なる匂いとを区別することができないだけで判断することができます。馴化と脱馴化のパターンは、新しい変異体が臭気6,7を区別することができることを確立するために使用されています。驚くべき研究では、FadoolとのKv1.3チャネルの遺伝子標的欠失を有するそのマウスを示すために臭いの複雑な混合物を使用した同僚は、マウス8、通常よりも良い非常によく似た匂いを識別することができる「スーパーsmellers」です。
新しいノックアウトマウスモデルを調べるときには、establisに便利です時間の基本的な感覚のタスクの正常な動作の存在。テスト計画の初期に行われた場合、臭気差別や慣れテストが調査員に異常な行動を観察する機会を与えてくれます。これらの観察結果は、変異体の特性を交絡に起因するその後の検査で偽陽性または陰性の結果を防ぐことができます。研究者は、社会的行動を調査し続けている基本的な嗅覚機能を確認する必要性は、ますます重要になります。変異株における嗅覚を調べることに加えて、この試験は、すべての匂い刺激に対する薬理学的治療は、特に社会的な匂い刺激に対する動物の応答を増加させるかどうかなど、またはそれらの応答が増加した場合、特定の問題に対処するために使用することができます。
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Protocol
以下の実験で使用した成体雄マウスを作製し、暗14時間の光と10時間（20時6:00時間）概日周期で、22℃の周囲温度でベイラー大学で飼育しました。マウスは、食物および水を自由に摂取アクセスを与えました。マウスへのすべての手順は、実験動物の管理と使用に関する健康ガイドラインの国立研究所を遵守していたし、動物プロトコルは、ベイラー大学動物実験委員会によって承認されました。マウスは、昼前/午後で試験しました。研究者の下にあるすべての手順については臭いを除去し、汚染を防ぐために手袋を着用しなければなりません。
非社会的な臭気の調製
- 新鮮な非社会的な匂いにテストの毎日を準備します。
注：研究者は臭いを準備するために手袋を使用する必要があります。- 水各10mlで3遠心管を埋めます。
- ピペット15ミリリットル＆＃にバナナエキス100μlの160; 1秒15ミリリットルコニカルチューブに円錐管とアーモンドエキス100μlの：100希釈。
注：第15ミリリットル管が水のみが含まれます。
社会においの調製
- 発生する朝のテストに新たな社会的臭気を準備します。少なくとも3日間洗浄し、マウスの同じ番号が含まれていなかった2つのケージから社会匂いを取得します。試験対象と同じ性別のマウスからの社会的臭気を取得します。
注：これらは、室温で保存すると、強力で一貫性のある臭いを維持するために4~6時間以内に使用すべきです。- 決定どのように多くの社会的な臭気綿棒を作成する必要があります。テストされている各マウスは、社会臭い1、および社会的臭気2から3からの3つの綿棒が表示されます。
- 汚れたケージの下部にジグザグ状に綿棒を拭くことによって社会的な臭いを準備します。先端にしがみついて、余分な寝具を振り払います。
- 蓋付きまたはパラフィルムで覆われたビーカー内の大きなガラスの瓶に保管スワブ。社会臭1と社会臭い2秒ごとに1つのコンテナを指定します。
- 実験的な試験室の外に臭気源ケージを維持します。
試験マウスの3順化
- 手袋の上に置き、試験しようとするマウスを計量し、上にワイヤ蓋と除去された水のボトルとクリーンケージに個別に配置します。
- マウスは試験室以外の部屋で45分間、新しいケージに順応することを可能にします。部屋には異常な臭いや騒音がないことを確認します。
- テストは約45分かかりますので、現在のマウスをテストする前に権利を順応さクリーンケージにテストされるべき次のマウスを置くことによって順化時間をずらします。
テストルームの4準備
- 新鮮な綿棒、実験用テープ、社会的な臭気スワブを含むボトル、n個のチューブを入れます試験室で蓋付きの社会的な臭気、マイクロピペット、2タイマ、および廃液ボトル。
- 試験室は、臭気、騒音、明るい光の適度に自由であることを確認してください。香りのコロンまたはローションを着用しないでください。
注：観察者は、試験期間中にガムや飴を噛むされるべきではないと強い臭気食品への露出を制限するようにしてください。
5.テスト手順
- 試験室に、そのケージに順応させたマウスを持参し、着席しながら閲覧するための快適な高さにカウンターの上にケージを置きます。
- 2分毎にのために行の各臭気を3回提示します。 表1に見ることができる提示順序を使用してください。
- 綿棒、再キャップ臭気源の先端までに試験される香りで、付臭剤のピペットを50μl。ケージのワイヤー上部を持ち上げ、水のボトル口に綿棒の無香料、木製の端を挿入し、pushinGトップへのワイヤの下側から貫通長さ。臭気汚染が回避されるように、指を含め、何にも綿の先端に触れないようにしてください。
- 綿の終了の約1インチをケージに垂れ下がるまで水ボトル開口部を介して綿棒を描き続けています。ラボのテープを使用して、ケージの側面に綿棒の木の端を貼り付けます。
注：蓋が戻ってケージの上に落下させないように注意して、試験マウスを乱す大きな音を発生させます。 - すぐに2分間のタイミングを開始します。 2分間のプレゼンテーションを時間を計るために1つのタイマーを使用してください。 2分間の試験中に香りをスニッフィング費やした累積時間を記録します。独立したストップウォッチを使用して、動物のスニッフィングの行動をカウントします。動物の鼻が鼻〜2センチメートルまたは先端に近いと綿の先端に向かって配向されたときにアクティブな盗聴が定義されています。
- 各試験の終了後、ワイヤカバーを上げ、国連を通じて下方に引いて、綿棒を削除蓋のderside（これはワイヤーに触れ綿棒を防止することによって臭気汚染を回避します）。 500ミリリットル廃棄ボトルで使用されるスワブを密封します。
- 準備し、次の綿棒を挿入し、タイミングを開始します。各試行間間隔の間に約1分を許可します。各香りは2分毎にのために、3回連続で提示されるまで操作を続行します。
- マウスはすべての試験を完了した後は、試験室の外のゴミ箱に使用綿棒を含む廃棄ボトルを空にすることができます。そのホームケージにマウスを返します。
6.分析
- ANOVAは、ニューマン·クールズ続いて、双方向または重大な馴化を決定するために、同様の事後検定（連続した同じ匂いスニッフィング少ない時間）、およびdishabitutation（より多くの時間の新しい香りをスニッフィング）を用いた匂い条件ごとに各グループのデータを分析します。
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Representative Results
記載されたプロトコルに続いて、結果は10成人（生後90〜120）の雄のC57BL / 6Jマウスと8つの雄FVB混合背景株（生後50〜70）を使用して記録しました。試験は、複数日にわたって単一の研究者によって行われました。グラフ上の各点は、臭気を調査費やした平均時間を表します。
水に浸した綿棒が最初に導入された場合、マウスはこの新規オブジェクト（：最初の3つのデータ点図1）を調査する多くの時間を費やしています。それぞれの連続したプレゼンテーションでは、短い時間では、馴化を示し、綿棒を調査に費やされています。新たな臭気が導入されると、時間の上昇は、マウスが新しい臭いと前の（：アーモンドデータポイント図1）とを区別できることを示し、綿棒を調査費やしあります。この場合も、それぞれの連続したプレゼンテーションで、より少ない時間が臭気を調査に費やされます。マウスはかなりのDを示します3件の試験F（2,18）= 3.8の上に水の綿棒をスニッフィング時間でecrease、P <0.05。繰り返しアーモンド臭F（2,18）= 3.6、P <0.05で提示されたとき、彼らは同様のパターンを示しています。第三の臭いによって彼らはまだ慣れが実証されていますが、この試験により、動物は床効果（ 図1：バナナデータポイント）に達しています。行動が行動を測定する能力は、任意のより低い信頼できないほど低い場合に床効果があります。バナナ臭F（2,18）= 2.5、P <0.1で提示されたとき、彼らは3回の試験的な変化を示していません。しかし、臭気の全9プレゼンテーションの二元配置ANOVAは、時間F（8,72）= 3.8、P <0.001を超える有意な効果を示しています。
慣れや差別の同じパターンは、非社会的な臭気のある、社会的な臭気で見ることができます。しかし、マウスは、社会的な臭気（ 図2）を調査し、より多くの時間を費やしています。 Tをスニッフィング費やされた時間の有意な減少がありますすべての6試験はF（2,18）= 6.1、P <0.01を合わせた彼の社会的な臭気。しかし、最初の3回の試験F（2,18）= 3.0、P = 0.076以上の限界効果がありました。これは、いくつかの慣れではなく最初の社会的な香りをスニッフィング時間の短縮の統計学的に有意な量があった示唆しています。動物が社会的臭気の第二のプレゼンテーション中に社会的な臭気F（2,18）= 6.1、P <0.01を調査した時間の量の有意な減少がありました。
私たちは、男性のFVB混在背景株方法を繰り返しました。水に浸した綿棒が最初に導入された場合、マウスはこの新規オブジェクト（：最初の3つのデータ点図3）調査多大な時間を費やしています。それぞれの連続したプレゼンテーションでは、短い時間では、馴化を示し、綿棒を調査に費やされています。新たな臭気が導入されると、スワブの調査に費やした時間で上昇は、マウスは、新しい臭気Aを区別できることを示し、ありますND前のもの（ 図3：アーモンドのデータポイント）。この場合も、それぞれの連続したプレゼンテーションで、より少ない時間が臭気を調査に費やされます。マウスは、3回の試験F（2,14）= 13.3、P <0.001に水の綿棒をスニッフィング時間の有意な減少を示しています。繰り返しアーモンド臭F（2、14）= 12.7、p <0.001で提示されたとき、彼らは同様のパターンを示しています。この株では、まだ3回の試験全体で有意な差がありました。第三の臭いによって彼らはまだ慣れ実証されている（ 図3：バナナデータポイント）が、バナナの匂いF（2,14）= 3.04、pは提示されたとき、床効果により、彼らは3回の試験的変化を示していません= 0.08。しかし、臭気の全9プレゼンテーションの二元配置ANOVAは、時間F（8,56）= 9.6、P <0.001を超える有意な効果を示しています。
慣れや差別の同じパターンは、非社会的な臭気のある、社会的な匂いでは見られませんでした。重要なのは、ありませんでしたすべての6試験はF（5,35）= 0.16、P = 0.97組み合わせた場合の社会的臭気をスニッフィング費やされた時間の減少。データは、マウスは、2つの社会的な臭気の繰り返しプレゼンテーションに慣れていないことを示唆しています。
図1：平均時間は、雄C57BL / 6Jマウスのための非社会的臭気を調査費やし各データポイントは、動物が特定の非社会的な臭気を調査費やした平均時間を表します。エラーバーは平均の標準誤差を表します。アスタリスク（*）は、グループの馴化を表示して有意な差（p <0.05）を示します。
図2：平均時間は、雄C57BL / 6Jマウスのための社会的な臭気を調査費やした各データポイントは、動物SPEN平均時間を表します。tは特定の社会的臭気を調査します。エラーバーは平均の標準誤差を表します。アスタリスク（*）は、グループの馴化を表示して有意な差（p <0.05）を示します。
図3：平均時間は、男性FVB混在背景株について非社会的な匂いを調査費やした各データポイントは、動物が特定の非社会的な臭気を調査費やした平均時間を表します。エラーバーは平均の標準誤差を表します。アスタリスク（*）は、グループの馴化を表示して有意な差（p <0.05）を示します。
図4：平均時間は、男性FVB混在背景株に対する社会的な臭気を調査費やした各データは、represenを指します。動物が特定の社会的臭気を調査費やした平均時間TS。エラーバーは平均の標準誤差を表します。
| 臭気 |
| 水 |
| 水 |
| 水 |
| アーモンド |
| アーモンド |
| アーモンド |
| バナナ |
| バナナ |
| 不慣れな社会臭1 |
| 不慣れな社会臭1 |
| 不慣れな社会臭1 |
| 不慣れな社会臭2 |
| 不慣れな社会臭2 |
| 不慣れな社会臭2 |
表1
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Discussion
本論文で得られた結果は、マウスに最適です。マウスはすぐに慣れ、その後、新規の臭いに強い反応を示しています。この方法における重要なステップの一つは、悪臭の製造です。研究者は、汚染を防止するために、互いから臭気を分離するために細心の注意を取る必要があります。もう一つの重要な側面は、綿棒の提示です。研究者はマウスが先端を調査することができるように綿の先端の最高のロケーションを解決する必要があるが、先端に裂けていません。試験の重要な成分は、悪臭の選択です。我々は3つの非社会的臭気を提示し、それは追加の匂いを含めることは困難ではないであろう。一つの注意点は、互いに著しく異なる匂いを選択することです。似た匂いが順次提示されている場合は、1つは、「床効果」を観察することができます。さらに、マウスは、あまりにも多くの新たな臭気を提示するときの応答を低減するために始めることができます。研究者は含めることを希望する場合dditional臭いは、彼/彼女はテストの別の日を含めることができます。これは、各マウスをテストするのに約1時間かかります。また、1は実験条件としてそれらを含める前に、対照マウスにおける臭いの選択のトラブルシューティングを行う必要があります。
嗅覚馴化/脱馴化は社会的行動を調査する際に含めるための重要なテストです。 3室社会的行動試験は、一般的に、マウスにおける社会的行動の障害を調べるために使用されます。このテストでは、実験動物は、新規オブジェクトと室の異なる端部にカップの下に配置されている小説のマウスを調査する条件を含みます。試験はまた、新規のマウスを1つのカップの下に配置され、別のマウス（馴染みのマウス）は、他のカップの下に配置されている状態を含むことができます。研究者はその後、実験マウスは、2つの区別できるかどうかを調べます。嗅覚があるため、主な感覚モダリティのマウスは、他のマウス9-11を識別するために使用します、障害嗅覚は、このタスクの能力を損なう可能性があります。障害の嗅覚は、データの誤った解釈につながる可能性があります。例えば、実験者はマウスが使い慣れたマウスと比較して、新規のマウスを使ってより多くの時間を費やしていないことを観察することができます。これはテストされているマウスでは、社会的障害や障害のある社会的記憶の証拠を示すために表示されることがあります。しかし、単純な解釈は、動物が適切に動物を検出できないことが考えられます。
嗅覚馴化/脱馴化試験は自閉症のマウスモデルを明確に有用でした。自閉症の一つの頻繁に使用されるマウスモデルはBTBR T + TF / J（BTBR）マウス株です。これは、自閉症の3つのコア行動特性に強い表面的妥当性を持つ近交系です。ただし、1の懸念は、彼らの社会的行動の赤字が損なわ嗅覚系によるものであるかどうかをされています。ヤンらはBTBR株はhabituの使用を介して嗅覚障害を有するかどうかを調べエーション/脱馴化試験12。彼らは非社会的な臭気のための水、アーモンド臭、およびバナナ臭の3プレゼンテーションを使用していました。そして、彼らは129 / SvlmJとB6マウス株から調製した社会的な臭気を使用していました。 BTBR株は非社会的な臭いに慣れと脱馴化を示しました。マウスは、最初の社会的な匂いに居住を証明したが、第2の社会的臭気に脱馴化を示さありませんでした。一つの可能性は、彼らが異なる社会的臭気を区別することができないかもしれないということです。 2社会的な刺激が提示されている場合、これは社会的行動テストで自分の能力を損なう可能性があります。自閉症の異なるマウスモデルを模索し、これらのマウスに変化しているものに新たな洞察を提供することができる場合、これは重要な考慮事項です。
慣れと脱馴化は、学習の基本的な非結合機構です。これらの学習の原理は、複雑かつ単純な生物13,14の多数のタイプにおいて実証されています。しかし、これらの機構学習のマウス嗅覚行動にまれに調査したが、このシステムは、行動試験の大きな電池の一部として測定することが重要であるされています。このテストは、セットアップして実行するために安価である、試験の一日だけを必要とし、いくつかのマウスは、1日以内に試験することができます。このテストの主な目的は、嗅覚機能を調べることです。テストの結果は、社会的行動テストや臭気成分を含む他のテストの誤解を軽減することができます。
すべてのタスクでのマウスの動作を調べるとき、いくつかの考慮事項があります。マウスの株、動物の性別、一日の時間を検討する必要があるすべての要因です。研究者は、混合菌株を使用している場合は、臭気の調査行動のよりばらつきがある可能性があります。我々は、混合FVB株からデータを発表しました。これらは、非社会的臭気テストでよく（ 図3）を行います。彼らは大量のOのための社会的な匂いを調査し、が、F時、彼らは社会的な臭気（ 図4）の繰り返しプレゼンテーションに慣れを示さありませんでした。マウスは、馴化を実証するためのより多くの試験を受けることが必要になる場合があります。私たちは、ほとんどの株のために有用である一般的な方法を提供してきました。初めて任意の株の挙動を調べるしかし、上記の要因を考慮すべきです。対照動物の性能を調べることによって、研究者は、選択した臭気を調整する必要があり、臭気が提示された回数、照明条件、試験のための一日の時間、および動物のセックス。これは、他のマウスの動作についても同様であるとこのタイプのテストで考慮されるべきです。我々は簡単に購入できます臭いが含まれています。研究者は、彼らは純粋な臭気を使用していないことを懸念している場合、それらは、Sigma-Aldrichから発注を検討してください。彼らは、1,600以上の香り原材料のデータベースを持っています。これは、研究者は、純粋な臭気を使用できるようになりますが、コストとすることができますいくつかの研究室への法外な。
実験者が検討する必要がありますいくつかのテスト条件があります。多くのテストでは、動物は、それがで試験する部屋に順応されている。このプロトコルでは、我々は一つの部屋に実験動物を順化および他でそれをテストしました。新しい部屋に移動したときにいくつかの興奮を引き起こします。全てのマウスは、試験マウスと同じ部屋に収容されている場合は、すべてのマウスは新規な臭気にさらされるので、私たちは手順をこのように行います。実験者が検討する必要があります2つのオプションがあります。最初は、我々は、上記のものです。もう一つは、それがテストを開始後、部屋に順応させるために部屋に動物を移動させることです。テストが完了した後、次いで順化させ部屋に置か次の動物を持っています。これは可能であるが、ほぼ実験の時間を倍増します。我々が使用するオプションは、実験中に試験室に試験動物を移動することでした。これは、LをもたらしますESSのテスト時間。ノベルティ誘導さ覚醒に関するテスト効率と関心のバランスがあります。実験者は、彼らの実験のために最善であるかを決定する必要があります。
このプロトコルは、人のスコア行動リアルタイム、それは彼らの行動を記録するカメラで動物の行動を研究するために、ますます人気となっていることを特徴とします。動物行動のビデオ記録の使用にはいくつかの利点があります。一つは、部屋内の人間の調査員がマウスの行動に影響を与える可能性があることです。実際、ある研究は、男性実験者を持つことが15をテストされているマウスの疼痛感受性に影響を与えることができることを見出しました。もう一つの懸念は、結果が唯一の研究者からのものであるということです。ビデオを使用することにより、複数の観察者が行動を獲得することができます録音。一つは、その後、スコアリングは、より一貫性のある測定値になりますオブザーバーの間でどのように信頼性の高い測定することができます。もう一つの利点は、ビデオのフレーム速度が減少し、プロもよいことができることです行動のより正確な測定を見よ。カメラの使用は、容易にこの方法を導入することができます。セットアップは、ラボスペース設定に依存します。カメラを使用することの欠点は、スコアの時間が大幅に増加することです。行動を獲得するために、2つ以上の観察者を必要とする結果を生成するのに必要な時間が増加します。これは、研究室に労働負担が増加し、多くのノックアウト株をスクリーニングする場合、いくつかの状況では禁止することができます。別の欠点は、複数のカメラを必要とすることができることです。カメラは固定された位置になります。マウスが動物を見るために、観察者を禁止するようにして臭気を調査する場合には、裁判を排除する必要があるかもしれません。これは、簡単に視力の彼らのラインを調整することにより、動物のビューを調整することができ、個々に懸念の少ないです。しかし、このプロトコールに記載された方法は、容易に、我々はDESCプロトコルに有意な変化なしにビデオ記録を含むように調整することができリーベ。
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Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Mouse cage | Allentown | Standard mouse cage | |
| Wire lid | Allentown | BCU Mouse WBL 2500 | |
| Bedding | Harlan | 7090 Sani-Chips | |
| Cotton swabs | VWR | 89031-270 | 6” wooden handle |
| Banana extract | McCormick | ||
| Almond extract | McCormick | ||
| Laboratory tape | VWR | 89098-062 | |
| Stop watch | VWR | 62374-000 | |
| Nitrile gloves | VWR | 82026 | |
| Timing device | VWR | 61161-350 | |
| 15 ml conical tubes | VWR | 89003-294 | |
| 2 L beakers | Pyrex | 1003 | |
| Parafilm | Parafilm | PM-992 | 4” x 250’ |
| 1 L bottle with cap | VWR | 89000-240 |
References
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