Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Neuroscience
Click here for the English version

Neuroscience

تقييم غير الغازية للتغييرات في نقل كورتيكوموتونورونال في البشر

Published: May 24, 2017 doi: 10.3791/52663
Automatic Translation
1, 1,2, 3,4, 3,4
1Department of Medicine, Movement and Sport Science, University of Fribourg (Switzerland), 2Department of Sport Science, University of Freiburg (Germany), 3Department of Neuroscience and Pharmacology, University of Copenhagen, 4Department of Nutrition, Exercise and Sports, University of Copenhagen

Summary

وكان الهدف من هذه الدراسة لتقييم التغيرات في انتقال في المشابك القواطع القلبية العصبية في البشر بعد تكرار التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة. لهذا الغرض، يتم إدخال طريقة الكهربية التي تسمح بتقييم انتقال المسار القشري النخاعي محددة، أي التمايز السريع، مسارات القشرية النخاعية المباشرة من اتصالات بوليسينابتيك.

Abstract

المسار القشري النخاعي هو المسار الرئيسي الذي يربط الدماغ بالعضلات، وبالتالي فهو ذو صلة وثيقة بالسيطرة على الحركة والتعلم الحركي. هناك عدد من الأساليب الكهربية موسع التحقيق في استثارة واللدونة من هذا المسار. ومع ذلك، فإن معظم الطرق تقوم على تقدير الكمي من إمكانات المركب وإهمال أن المسار القشري النخاعي يتكون من العديد من الاتصالات المختلفة التي هي أكثر أو أقل مباشرة. هنا، نقدم طريقة تسمح اختبار استثارة من كسور مختلفة من انتقال القشرية. هذا ما يسمى H- رد الفعل تقنية تكييف يسمح واحد لتقييم استثارة الأسرع (مونوسينابتيك) وأيضا المسالك القشرية بوليسينابتيك. وعلاوة على ذلك، باستخدام اثنين من مواقع التحفيز المختلفة، والقشرة الحركية وتقاطع سيرفيكوميدولاري، فإنه يسمح ليس فقط التمايز بين الآثار القشرية والعمود الفقري ولكن أيضا تقييم انتقال في القشريةالمشبك الأذن العصبية. في هذه المخطوطة، ونحن تصف كيف يمكن استخدام هذه الطريقة لتقييم انتقال القشرية الحركية بعد التردد المنخفض تكرار التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة، وهو الأسلوب الذي كان يظهر سابقا للحد من استثارة الخلايا القشرية. هنا نبرهن على أن الخلايا القشرية ليس فقط يتأثر هذا التحفيز المتكررة ولكن أيضا انتقال في المشبك القشري العضلي العصبي على مستوى العمود الفقري. هذه النتيجة مهمة لفهم الآليات والمواقع الأساسية للمرونة العصبية. إلى جانب التحقيق في الآليات الأساسية، ويمكن تطبيق تقنية رد الفعل H- رد الفعل لاختبار التغيرات في نقل القشرية النخاعية التالية السلوكية (على سبيل المثال ، والتدريب) أو التدخلات العلاجية، علم الأمراض أو الشيخوخة، وبالتالي يسمح بفهم أفضل للعمليات العصبية التي تكمن وراء التحكم في الحركة والمحرك تعلم.

Introduction

في الرئيسيات، الجهاز القشري النخاعي يشكل المسار الهابط الرئيسي السيطرة على الإجراءات الطوعية 1 . المسار القشري النخاعي يربط المناطق القشرية الحركية إلى العمود الفقري α-موتورنورونس عبر اتصالات القشرية المخاطية مباشرة مونوسينابتيك وعبر اتصالات غير مباشرة و بوليسينابتيك 2 ، 3 . على الرغم من أن القشرة الحركية يمكن بسهولة أن تكون متحمس غير الغازية عن طريق التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (تمس)، والاستجابة إليكتروميوغرافيك أثار هذا التحفيز غالبا ما يكون من الصعب تفسير. والسبب في ذلك هو أن المركب موتور يحفز المحتملة (ميب) يمكن أن تتأثر التغيرات في استثارة الخلايا العصبية داخل القشرة والقرنية النخاعية، إنترنيورونس الشوكي والعمود الفقري α-موتورونورونس 4 ، 5 ، 6 ، 7 . عدة إليكتروفيسيولوجي علم موسعوتقنيات كال وبروتوكولات التحفيز تهدف إلى تحديد ما إذا كانت التغيرات في استثارة القشرية والنخالية هي الناجمة عن التغيرات على مستوى القشرية أو العمود الفقري. عادة، وتستخدم التغيرات في اتساع من رد فعل H- رد الفعل كهربائيا كما "دلالة" من تعديلات استثارة في بركة موتونورون. ومع ذلك، فقد تبين سابقا أن H- المنعكس يعتمد ليس فقط على استثارة تجمع موتونورون ولكن يتم أيضا التضمين من قبل عوامل أخرى مثل تثبيط قبل المشبكي 8 أو 9 أو هوموسينابتيك الاكتئاب بعد تفعيل 5 ، 10 . تقييد آخر عند مقارنة ميبس و H- ردود الفعل هو الإعاقة للكشف عن التغيرات استثارة على مستوى إنترنيورونال 11 ، 12 . بالإضافة إلى هذه العيوب، يمكن تنشيط الحركات العصبية بشكل مختلف عن طريق تحفيز الأعصاب الطرفية من وايث تمس بحيث التغيرات في استثارة موتورنورال تؤثر على هذه الردود في نوع مختلف من طريقة مقارنة الردود بوساطة طريق القشري النخاعي 13 ، 14 ، 15 .

طريقة أخرى تستخدم لفصل العمود الفقري من الآثار القشرية تمثل التحفيز الكهربائي عبر الجمجمة (تيس) من القشرة الحركية 16 . طبقت في شدة التحفيز منخفضة، وجادل تيس أن تتأثر التغييرات في استثارة القشرية. كما أن كل من تيس و تمس تفعيل α-موتورونورونس عبر المسار القشري النخاعي، فإن المقارنة بين ميبس مغناطيسيا و أثار كهربائيا يوفر طريقة أكثر جاذبية لاستخلاص استنتاجات حول الطبيعة القشرية للتغيرات في حجم ميبس من المقارنة بين H- ردود الفعل و ميبس. ومع ذلك، عندما يتم زيادة كثافة التحفيز، تتأثر ميبس تيس أثار أيضا من التغييرات في استثارة القشرية <سوب كلاس = "كريف"> 17 ، 18 . يمكن التحايل على هذه المشكلة عندما لا يتم تطبيق التحفيز الكهربائي على القشرة الحركية ولكن عند تقاطع سيرفيكوميدولاري. ومع ذلك، على الرغم من التحفيز الكهربائي يمكن أن تستحث سيرفيكوميدولاري المحرك أثار إمكانات (كميبس) في الطرف العلوي وعضلات الأطراف السفلية، معظم المواد ينظرون التحفيز الكهربائي في الدماغ (والقشرة) كما غير سارة للغاية ومؤلمة. وهناك بديل أقل إيلاما هو تفعيل المسار القشري النخاعي في تقاطع سيرفيكوميدولاري من خلال استخدام التحفيز المغناطيسي في البصل 19 . ومن المقبول عموما أن التحفيز المغناطيسي سيرفيكوميدولاري (كمس) ينشط العديد من نفس الألياف الهبوطية كما تمس القشرية الحركية، وأنه يمكن الكشف عن التغيرات في استثارة القشرية من خلال مقارنة ميبس مع كميبس 19 . ويعتقد أن زيادة في استثارة الخلايا إنتراكورتيكال والخلايا القشرية المخية العصبية لتسهيل القشريةأثار ميب دون تغيير المتزامنة في سيرفيكوميدولاري أثار ميب.

ومع ذلك، في معظم المواد فإنه من المستحيل الحصول على كميبس أثار مغناطيسيا في الطرف السفلي في بقية 20 ، 21 . نهج واحد للتغلب على هذه المشكلة هو رفع استثارة الحركات الشوكية من العمود الفقري عن طريق بريكونتراكتينغ الطوعي العضلات المستهدفة. ومع ذلك، فمن المعروف جيدا أن التغيرات الطفيفة في قوة الانكماش تؤثر على حجم كميب. وبالتالي، فإنه من الصعب مقارنة المهام المختلفة. وبالإضافة إلى ذلك، فإن التغيرات في استثارة موتونورونال بسبب ما قبل الانكماش تؤثر على ميبس و كميبس ولكن ليس بالضرورة إلى نفس المدى. وأخيرا، من خلال مقارنة ميبس مركب مع المركب كميبس بعض المعلومات الواردة في فولز تنازلي يتم فقدان. وقد تم الكشف عن ذلك من خلال الدراسات التي تنطوي على تكييف H- المنعكس من سوليوس، الظنبوبي الأمامي، والعضلات كاربي رادياليس من قبل المحرك المغناطيسي المنشطات القشريةفي 12 و 22 . من خلال الجمع بين تحفيز الأعصاب الطرفية و تمس على القشرة الحركية مع فترات إنتيرستيمولوس محددة (إيسي)، فمن الممكن لدراسة الآثار الميسرة والمثبطة لمختلف المحولات النازل على H- المنعكس. هذه التقنية مستوحاة إلى حد كبير من تقنية تيسير المكانية المستخدمة لتحديد انتقال في المسارات العصبية في التجارب على الحيوانات، ويمكن أن ينظر إليه على أنه غير الغازية، نسخة غير مباشرة من هذه التقنية 23 . في حين أن H- المنعكس ليست مهمة فقط للتمييز بين كسور مختلفة من المسار القشري النخاعي (سريع مقابل أبطأ إسقاطات القشرية النخامية) فمن الضروري أيضا لرفع استثارة العمود الفقري بطريقة تسيطر عليها وقابلة للمقارنة. وهكذا، في بقية وأثناء النشاط، وهذا مزيج من تقنيات التحفيز يسمح بتقييم التغيرات في كسور مختلفة من المسار القشري النخاعي مع قرار الزمانية العالية، أي في تيانه أسرع، ويفترض أن مونوسينابتيك اتصالات القشرية العصبية، وفي أبطأ قليلا و بوليسينابتيك مسارات 12 ، 22 ، 24 ، 25 . في الآونة الأخيرة، تم تمديد هذه التقنية من خلال تكييف ليس فقط H- المنعكس مع تمس على القشرة الحركية (M1 تكييف) ولكن أيضا عن طريق التحفيز تكييف إضافية في تقاطع سيرفيكوميدولاري (تكييف كمس) 26 . من خلال مقارنة الآثار بين M1- وتكييف كمس، وهذه التقنية تسمح مسار التمايز محددة مع قرار زمني عالية ويسمح التفسيرات التي يتعين إجراؤها على آليات القشرية مقابل العمود الفقري. وعلاوة على ذلك والأهم من ذلك فيما يتعلق الدراسة الحالية، وهذه التقنية تسمح بتقييم انتقال في المشبك القشري الحركي عند النظر في تسهيل المبكر. في وقت مبكر من تسهيل H- المنعكس هو في جميع الاحتمالات الناجمة عن التنشيطمن المباشر، مونوسينابتيك التوقعات القشرية الحركية إلى الخلايا العصبية الحركية الشوكي 12 ، 26 . لاختبار أسرع المسالك القشرية النخامية وبالتالي، وتسهيل المبكر، H- المنعكس يجب أن أثارت 2-4 مس قبل تمس. والسبب في ذلك هو الكمون أقصر قليلا من ميب (حوالي 32 مللي ثانية، انظر 27 ) مقارنة H- المنعكس (حوالي 34 مللي ثانية، انظر 25 ). مما أدى إلى الانعكاس H قبل وقت قصير من تطبيق تمس، يؤدي إلى التقارب من الصعود والأسرع تنازلات تنازلي على مستوى الخلايا العصبية الحركية الشوكي. عندما يتم تطبيق تمس على مفترق سيرفيكوميدولاري، سوف تصل الطائرة الهبوطية حوالي 3-4 مس في وقت سابق في بركة موتونورون العمود الفقري من بعد التحفيز على M1. ل كمس تكييف، ينبغي بالتالي تحفيز العصب المحيطي أثار 6 - 8 مللي ثانية قبل نبض المغناطيسي. تغيير التسهيل المبكر بعد تكييف كمس يشير التفاضلية ترأنسميسيون في المشبك بين القناة القشرية النخامية و α- موتونورون 28 . في الدراسة الحالية، تم استخدام هذه التقنية التي تم تطويرها مؤخرا للتمييز في العمود الفقري من الآثار القشرية بعد تمس التردد المنخفض المتكررة (رتمس). وبشكل أكثر تحديدا، افترضنا أنه إذا تم تقليل التسهيل المبكر مع تكييف M1 بعد التدخل رتمس ​​ولكن التسهيل المبكر بعد تكييف كمس ليست، وينبغي أن يكون تأثير القشرية محض في الأصل. في المقابل، إذا كان التسهيل المبكر مع تكييف كمس أيضا يتغير، وينبغي أن يكون هذا التغيير ذات الصلة إلى الآليات التي تجري على مستوى العمود الفقري. على نحو أكثر تحديدا، حيث أن تسهيل في وقت مبكر من H- المنعكس ويعتقد أن يكون ناجما عن تفعيل مباشرة، إسقاطات كورتيكوموتونورونال إلى موتونيورونيس العمود الفقري 12 ، 29 ، وتغيير كمس، و M1 مكيفة H- المنعكس في وقت ينبغي أن يشير إلى تسهيل مبكره انتقال كورتيكوموتونورونال تغيير أي فعالية متشابك 28 .

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

تمت الموافقة على هذا البروتوكول من قبل لجنة الأخلاقيات المحلية والتجارب وفقا لإعلان هلسنكي (1964).

1. إعداد الموضوع

ملاحظة: تعليمات الموضوع - قبل البدء في التجربة، وإرشاد كل موضوع حول الغرض من الدراسة وعوامل الخطر المحتملة. للتحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (تمس)، وتشمل المخاطر الطبية أي تاريخ من نوبات الصرع، يزرع العقلية في العيون و / أو الرأس، أي أمراض الجهاز القلبي الوعائي، والحمل. استبعاد جميع المواد التي تؤكد أحد عوامل الخطر هذه. وعلاوة على ذلك، في اختبار التجارب الأفراد الأصحاء، واستبعاد جميع المواد مع الأمراض العصبية و / أو العظام.

  1. موضع الموضوع
    1. ضع الموضوع على كرسي يدعم الساقين والجذع والرأس في مكانه. تأكد من أن الساقين ممدودة بحيث الركبتين هي إكستانتهى والعصب الطرفية هو أقرب إلى الجلد مما يجعل العصب أسهل وأكثر موثوقية منفعل عن طريق التحفيز الكهربائي.
    2. تأكد من أن رأس الموضوع مثني، مستقرا على سطح دعم مستقر مثل طاولة ويتم تأمينه مع وسائد. تأكد من أن الرقبة و أتلانتو القذالي هي مثنية للسماح تحفيز المسار القشري.
    3. وضع مزدوج المخروط لفائف مغناطيسية بحيث يتم وضع الجزء المركزي على أو بالقرب من إينيون والمشتقة الأولى من التيار المستحث هو كرانيالي الموجهة 19 ، 26 . استخدام الأشرطة المرنة في الرأس والجذع لضمان الحفاظ على هذا الموقف طوال التجربة.
  2. باستخدام أقطاب السطح قياس الاستجابات الكهربية من قبل المحيطي العصب تحفيز (ينس) و تمس.
    1. إعداد الجلد على بطن العضلات من سوليوس عن طريق الحلاقة، والتطهير مع بروبانول، وضوء كشطن.
      1. وضع الأقطاب الكهربائية إمغ ذاتية اللصق على الجلد على بطن العضلات من م. النعلية. وضع القطب مرجعية على الجلد على العظام، على سبيل المثال، على الرضفة أو الكعب الإنسي.
      2. ربط جميع الأقطاب إلى إمغ مكبر للصوت وأخيرا محول التناظرية الرقمية. تضخيم إشارات إمغ (× 1000)، مرشح الموجة العريضة (10 - 1000 هرتز) وعينة في 4 كيلو هرتز.
    2. الجهاز العصبي المحيطي
      1. ل H- رد الفعل تكييف، سجل H- ردود الفعل في العضلات سوليوس من خلال تحفيز العصب الظنبوبي الخلفي في الحفرة المأبضية.تطبيق التحفيز مع نبضات مربع موجة دائم 1 مللي ثانية. لتحفيز، تثبيت الأنود من 5 × 5 سم مع الشريط على الجانب الأمامي من الركبة تحت الرضفة فقط.
        ملاحظة: مستقرة H- رد الفعل السعة هو شرط أساسي لنجاح H- رد الفعل تكييف وأقل تباين من جميع العضلات يمكن العثور عليها عند تسجيل من العضلات سوليوس.
      2. نقل الكاثود في بوبليتيل فوسا حتى يتم العثور على أفضل موقف للتحفيز.
        ملاحظة: أفضل موقف يشير إلى تسجيل H- ردود الفعل في العضلات سوليوس مع الحد الأدنى من كثافة التحفيز، دون مرئية M- موجة في التسجيلات إمغ في هذه الشدة التحفيز منخفضة، ودون تلقي أي استجابة في خصم م. الظنبوبي.
      3. تجنب الردود في m. العضلة الظنبوبية كما قد تؤثر على النتائج عن طريق تثبيط متبادل من يا أفيرنتس من n. الشظوية الشظوية إلى العمود الفقري الحركي الشوكي للعضلة سوليوس. بعد العثور على الموقع الأمثل، ضع قطب ذاتية اللصق على الجلد وإصلاح القطب مع الشريط لضمان ظروف التحفيز متسقة.
    3. TMS
      1. تحفيز المنطقة القشرية الحركية من نصف الكرة المقابل مع تمس باستخدام الرقم ثمانية لفائف لانتزاع إمكانات أثارت المحرك (ميبس) في التسجيلات إليكتروميوغرافيك للعضلة سوليوس.
      2. من أجل العثور على بقعة التحفيز الأمثل، جيش التحرير الشعبى الصينىسي لفائف أولا فوق قمة الرأس و 1 سم أمامي. يجب أن يشير مقبض لفائف إلى الوراء، مما أثار الخلفي إلى التدفق الأمامي من التيار المستحث في وسط لفائف.
      3. بدء التحفيز مع شدة منخفضة من حوالي 20-30٪ من الناتج مشجعا القصوى حتى أن الموضوعات اعتادوا على التحفيز المغناطيسي. اختيار وقفة بين المحفزات المتعاقبة لتكون 4 ق.
      4. بعد بضع محاكمات، وزيادة كثافة التحفيز إلى حوالي 40-60٪ من الناتج مشجعا القصوى وتحريك الملف في أمامي-منقاري والاتجاه ميديو الجانبي من أجل العثور على نقطة ساخنة من م. النعلية. يتم تعريف نقطة ساخنة كموقف حيث ميبس في م. سوليوس يمكن أن أثار مع الحد الأدنى من كثافة التحفيز.
      5. بعد العثور على نقطة ساخنة سوليوس، وتحديد عتبة المحرك يستريح (1.0 طن متري) كما الحد الأدنى من كثافة المطلوبة لاستحضار ميب ذروة إلى ذروة السعة في إمغ أكبر من 50 μV في ست من أصل عشر تجارب متتالية 30. في الموضوعات الذين هم إمغ الخلفية هو بالفعل حوالي 50 μV، استخدم 100 μV كعتبة.
    4. تثبيت لفائف
      1. ضع رأس الموضوع على طاولة (انظر "موضع الموضوع") واستخدم رغوة صلبة لمنع تحركات الرأس في جميع الاتجاهات. فيكسات لفائف إلى موقف ورأس الموضوع إلى الكرسي.
      2. فيكسات لفائف مع شرائط الفيلكرو إلى الرأس واستخدام صورة الملاحية نظام تمس الملاحية لرصد لفائف وموقف رئيس طوال التجربة. تجنب حتى حركات صغيرة من لفائف النسبية لرأس الموضوع حيث أن هذا يغير من توظيف الخلايا العصبية من قبل تمس.
    5. التحفيز المغناطيسي في تقاطع سيرفيكوميدولاري
      1. استخدام مزدوج المخروط لفائف مغناطيسية وضعت في تقاطع سيرفيكوميدولاري لإثارة محاور عصبية من الجهاز القشري.
      2. وضع لفائف بحيث المشتقة الأولى من التي يسببها الحالي طق موجهة كرانيالي وأن الجزء المركزي هو على أو بالقرب من إينيون. تطبيق التحفيز مع أقصى مشجعا الانتاج (100٪).
        ملاحظة: حتى مع هذه الكثافة التحفيز عالية، والحوافز ضعيفة جدا لتجنيد ما يكفي من الخلايا العصبية العمود الفقري وتفعيل عضلات الساق السفلية ( أي m. سوليوس و m. تيبياليس الأمامي) في معظم المواضيع. وهكذا، مع التحفيز سيرفيكوميدولاري، لا يوجد أي احتمال مركب في إمغ سطح عضلات الساق السفلي. لذلك، والجمع بين محاكاة سيرفيكوميدولاري مع H- المنعكس (انظر "3.1) لرفع استثارة الخلايا العصبية الحركية الشوكي.

2. بريماسوريمنت

  1. ضبط حجم H- المنعكس (تحفيز العصب المحيطي)
    1. ل H- رد الفعل تكييف، وضبط حجم H- المنعكس إلى 20٪ من الحد الأقصى M- موجة (مماكس) 31 عن طريق تغيير شدة التحفيز من مشجعا الكهربائية. للحصول على ماكس، سجلH-ريفليكس منحنى التوظيف. لهذا الغرض، وتطبيق المحفزات مع شدة التحفيز متفاوتة. وقفة بين التجارب المتعاقبة هو 4 ثوان.
    2. حساب H- ردود الفعل وموجات M كما ذروة إلى ذروة السعة في إمغ (في مف) على الانترنت في برنامج التسجيل. الحرص على أن حجم السيطرة H- المنعكس يبقى ثابتا في 20٪ من مماكس طوال التجربة والتحقق من حجمها في كل محاكمة. عند الكشف عن انحراف منتظم لحجم رد الفعل H (السيطرة H- المنعكس هو دائما أصغر أو أكبر كما حجم الهدف)، وضبط كثافة التحفيز فقط قبل المحاكمة على التوالي.
  2. ضبط كثافة التحفيز من تمس قبل التجربة.
    1. ل H- رد الفعل تكييف في الراحة، تعيين كثافة التحفيز ل تمس على القشرة الحركية إلى 90-100٪ من MT.Ensure أن لا ميب ينظر في التجارب دون أنس.
      ملاحظة: ينبغي أن تكون كثافة المحاكاة قريبة من 100٪ من مت من أجل ضمان تأثيرات كبيرة على H- رد الفعل مكيفة في rبحيث يمكن بسهولة الكشف عن تسهيل المبكر.
    2. ضبط شدة التحفيز سيرفيكوميدولاري قبل التجربة. على عكس التحفيز القشرية، ودائما ضبط كثافة التحفيز لتحفيز سيرفيكوميدولاري إلى 100٪ من الناتج المحفز الأقصى.
  3. حالة H- المنعكس مع التحفيز المغناطيسي على القشرة الحركية.
    1. تطبيق تمس و ينس عن طريق تغيير التوقيت بين اثنين من المحفزات (H- رد الفعل تكييف) للسماح بتقييم التغيرات في انتقال القشرية الحركية العصبية. للكشف عن تسهيل في وقت مبكر، بدء بروتوكول تكييف مع فاصل إنتيرستيمولوس (إيسي) من -5 مس وتغيير إيسيس في خطوات من ميلي ثانية، من -5 - +1 مس ( الشكل 1B ).
      ملاحظة: إيسيس السلبية تشير إلى أن ينس أثارت قبل تمس، إيس إيجابية تشير عكس ذلك.
    2. تختلف إيسي بين تمس و ينس عشوائيا من محاكمة التحفيز إلى محاكمة التحفيز بحيث لا التحيز بسبب أمر معينمن المحفزات قد تنشأ.
      ملاحظة: ينبغي أن يحدث "تسهيل المبكر" حول إيسي -4 مللي ثانية إلى -2 مللي ثانية عند تطبيق تمس على القشرة الحركية. وهذا يعني أن أسرع (المسالك القشرية مونوسينابتيك) يصطدم مع الطائرة وارد من قبل ينس في الخلايا العصبية الحركية الشوكي في هذا الوقت (انظر 5.2 للكشف عن تسهيل المبكر).
    3. تعيين وقفة بين التجارب التحفيز المتعاقبة إلى 4 ثوان.
  4. حالة H- المنعكس مع التحفيز المغناطيسي على تقاطع سيرفيكوميدولاري.
    ملاحظة: باستخدام التحفيز سيرفيكوميدولاري للتكييف، الإثارة من المسالك القشرية هو أقرب مكانيا إلى الخلايا العصبية الحركية الشوكي من مع تحفيز القشرة الحركية. ولذلك، فإن إيسي المقابلة لتسهيل المبكر يتحول بنحو 3-4 مللي ثانية. على سبيل المثال، والتسهيل المبكر مع تمس على القشرة الحركية الأولية في -4 مللي ثانية أن يتوافق مع إيسي بين -7 - -8 مس مع التحفيز سيرفيكوميدولاري.
  5. التحفيز بالتناوب على اللحاء موتور وتقاطع سيرفيكوميدولاري
    1. تطبيق تكييف سول H- المنعكس عن طريق التحفيز المغناطيسي للقشرة الحركية (M1 تكييف، انظر 2.1) والتحفيز المغناطيسي سيرفيكوميدولاري (تكييف كمس، انظر 2.2) في ترتيب عشوائي خلال نفس المحاكمة.
      ملاحظة: فمن المستحسن أن بالتناوب تطبيق M1- وتكييف كمس في واحدة ونفس التجربة من أجل الرجوع H- ردود الفعل مكيفة لنفس العينة من السيطرة H- ردود الفعل (قإي الشكل 1 ).

3. التدخل - تمس بطيئة المتكررة

  1. تعيين كثافة التحفيز إلى 1.2 طن متري، مما يؤدي إلى طويلة الأمد 32 ، 33 قمع استثارة القشرية النخابية المطلوبة H- رد الفعل تكييف يستغرق عدة دقائق لإنجاز. خلال التدخل رتمس، وتطبيق تمس على القشرة الحركية الأولية في 1 هرتز لمدة 20 دقيقة.

4. بوستماسوريمنت

  1. مباشرة بعد التدخل، وتطبيق H- رد الفعل تكييف مع نفس إيسيس كما هو مستخدم في بريماسوريمنت.
  2. استخدام نفس شدة التحفيز للتحفيز المغناطيسي على M1 وتقاطع سيرفيكوميدولاري من في ما قبل القياس.
  3. تأكد من أن التحكم H- المنعكس له نفس الحجم كما في القياس المسبق. إذا تم الكشف عن انحراف منتظم، وضبط كثافة التحفيز.

5 - داتا المعالجة

  1. حساب جميع الاستجابات الفسيولوجية مثل H- ردود الفعل، ميبس، وتكييف H- ردود الفعل كما ذروة إلى ذروة السعة من إمغ غير مؤكدة.
    1. لكل إيسي، متوسط ​​عشرة مكيفة H- ردود الفعل ل) القشرية و ب) التحفيز سيرفيكوميدولاري. بالإضافة إلى ذلك، متوسط ​​عشرة السيطرة ( أي غير مشروط) H- ردود الفعل التي تعمل كمرجع ( أي 100٪) ل H- ردود الفعل مكيفة.
    2. ونتيجة لذلك، التعبير عن متوسط ​​اتساع H- ردود الفعل مكيفة لكل إيسي كنسبة مئوية من متوسط ​​اتساع H- المنعكس في كل من قبل وبعد القياس. توخ الحذر عند تحديد التسهيلات المبكرة لأن هذا أمر بالغ الأهمية:
      ملاحظة: كما أن هناك التباين بين الأفراد في حدوث بداية التسهيل المبكر، وتحديد التسهيل المبكر في القياس المسبق لكل موضوع على حدة.
  2. استخدام اختبارات ويلكوكسون نونبارامتريك لتحديد ثه الارتفاع الأول من H- رد الفعل مكيفة. بالنسبة لتكييف نظام إدارة المحتوى، بدء الاختبارات في إيسي -9 مس، لتكييف M1 البحث تسهيل المبكر تبدأ في إيسي -5 مس. مقارنة السعة من هذا التسهيل المبكر التي تم الحصول عليها في مرحلة ما قبل القياس مع اتساع التسهيل المبكر التي تم الحصول عليها في مرحلة ما بعد القياس باستخدام نفس إيسي.
  3. بالإضافة إلى ذلك، التحقق من التسهيل المبكر عن طريق الفحص البصري.
    ملاحظة: بعد M1 تكييف، والتسهيل المبكر هو الأكثر احتمالا أن تحدث حول إيسي -3 مللي ثانية. بعد فترة وجيزة من أول ارتفاع في H- المنعكس مكيفة، أي 1 إلى 2 مللي ثانية في وقت لاحق، وهناك انخفاض في H- المنعكس مكيفة قبل أن يرتفع مرة أخرى. بعد تكييف نظام إدارة المحتوى، من المرجح أن يحدث التسهيل المبكر حول إيسي -7 مس، وبالتالي، حوالي 4 مس في وقت سابق من بعد تكييف M1.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

حدوث التسهيل المبكر بعد M1- وتكييف كمس

H- انعكاس تكييف مع تمس على M1 أدى إلى تسهيل المبكر الذي حدث حول إيسي -3 و -4 مللي ثانية. وقد حدث التسهيل المبكر بعد تكييف كمس قبل حوالي 3 مللي ثانية (إيسي -6 و -7 مس، على التوالي). يتم عرض منحنيات إيسي المثالية لموضوع واحد في الشكل 1 . في هذه الدراسة، تم تقييم التسهيل المبكر في أول مللي ثانية من حدوثه مع كل من M1- وتكييف كمس (انظر الشكل 1C ، D ). وبالتالي، فمن المعقول أن نفترض أن هذا التسهيل المبكر يعكس النشاط المباشر، مونوسينابتيك القشرية النخاعية مسارات 12 ، 22 ، 24 ، 29 ،لاس = "كريف"> 34. وبالتالي تركز النتائج اللاحقة على هذا التسهيل المبكر من أجل إعطاء مؤشر على كيفية تغيير المعالجة في مسارات القشرية النخاعية مباشرة، بعد رتمس.

التغييرات التي يسببها رتمس ​​في اتساع التسهيل المبكر

بعد 20 دقيقة من رتمس، كان هناك انخفاض في كل من، والتسهيل المبكر مع تكييف M1 والتسهيل المبكر مع تكييف كمس. وعلى النقيض من ذلك، ظلت السيطرة H- المنعكس على مستوى ثابت. في الشكل 2 A، B، C يتم عرض مثال لموضوع تمثيلي. في الشكل 2 D، E، F يتم توفير متوسط ​​موضوعين. ويمكن ملاحظة أنه على الرغم من أن التخفيض ليس بارزا بعد تكييف كمس من بعد تكييف M1 فإنه مع ذلك واضحة للعيان. دمجموعة آتا من العينة بأكملها يمكن أن ينظر إليه في 28 .

شكل 1
الشكل 1 : إجراءات تكييف M1 و كمس.
هذا الرقم المعدل من أحد منشوراتنا السابقة 28 يعرض رسم تخطيطي لإجراءات تكييف M1 و كمس. (A) ويمكن ملاحظة أن ملف واحد يتم وضعها على القشرة الحركية الأولية (المشار إليها باسم M1) والآخر على تقاطع سيرفيكوميدولاري (المشار إليها كمس). ( B) كما تتناثر فوليس بعد التناوب المغناطيسي من القشرة الحركية الأولية (M1-كوند) وتقاطع سيرفيكوميدولاري (كمس-كوند) لبعض مس ولكن تحفيز الأعصاب الطرفية (H- المنعكس) تنتج سوى تأثير قصير، و H- المنعكس يمكن أن تتحرك إلى الأمام فيما يتعلق فول التنازليy بحيث يصطدم مع الجزء السريع (ق) من الكرة القشرية النخاعية (التسهيل المبكر) أو يمكن أن تتحول إلى الوراء بحيث يمكن اختبار مسارات القشرية النخاعية أبطأ (تسهيل في وقت متأخر). في C ، يتم عرض منحنى تكييف رد الفعل H بعد تكييف M1. في D ، ويتضح منحنى تكييف رد الفعل H بعد تكييف كمس. (الشكل تعديل من 28 مع إذن من مطبعة جامعة أكسفورد). الرجاء انقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.

الشكل 2
الشكل 2 : آثار رتمس ​​التردد المنخفض على تسهيل المبكر بعد M1- وتكييف كمس.
في A، B، & C أونغ> يتم عرض البيانات (متوسطات 10 آثار) لموضوع واحد ممثل قبل وبعد التدخل رتمس. ويمكن ملاحظة أن ردود الفعل H المشروطة التي تمثل التسهيلات في وقت مبكر يتم تخفيض بعد كل من، M1- (A) و كمس تكييف (B) في حين أن ردود الفعل H السيطرة تبقى دون تغيير (C). في D، E، و F ، يتم عرض متوسط ​​موضوعين يظهر نفس النمط: الحد في كل من M1- و كمس مكيفة H- ردود الفعل دون أي تغيير في السيطرة H- المنعكس. الانخفاض بعد تكييف كمس يشير إلى انتقال متغير في نقاط الاشتباك العصبي القشري العضلي العصبي. ومع ذلك، يمكن أن ينظر إلى أن قمع بعد رتمس ​​هو أكبر بعد تكييف M1. وهكذا، يمكن افتراض تغييرات عميقة على مستوى القشرية الحركية، أيضا. تشير قيم P في الصف الأول إلى بيانات الموضوع الواحد. (الشكل تعديل من 28 مع إذن من مطبعة جامعة أكسفورد).بلود / 52663 / 52663fig2large.jpg "تارجيت =" _ بلانك "> الرجاء انقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

وقد تم معالجة H- رد الفعل تكييف الإجراء الموصوفة هنا على وجه التحديد لتقييم التغيرات الحادة في انتقال على المشبك القشري العضلي العصبي بعد التكرار تفعيل المسار القشري النخاعي 28 . في هذا الصدد، وقد أبرزت H- رد الفعل تكييف أن رتمس ​​لا يؤثر فقط استثارة الهياكل القشرية ولكن أيضا له تأثير على انتقال القشرية القلبية في المشبك القشري الحركي. ومع ذلك، قد يكون هذا الأسلوب في الواقع تطبيق أوسع كما تحدث التغيرات في انتقال القشرية النخاعية أثناء تطوير المحرك والشيخوخة، والتعلم الحركي، وممارسة والتدريب، والتعب، وعدم النشاط، والتعافي من الإصابة، والتدخلات العصبية والعلاجية، علم الأمراض الخ وعلاوة على ذلك، قد تكون الأساليب يطبق في المواد القادرة على الجسم أو في المرضى طالما يتم اتباع احتياطات السلامة تمس.

ويمكن تطبيق الطريقة التي تم إدخالها للدراسة ضمن الدورة إفكما هو الحال في السياق الحالي أو الآثار الطولية عبر فترة زمنية أطول. وقد سبق أن أثبتت تقنية تكييف الهواء M1 للسماح بتقييم موثوق للآثار بعد 8 أسابيع من الشلل 35 و 4 أسابيع من التدريب على التوازن 36 و 37 وأربعة أسابيع من التدريب على القذائف التسيارية 36 . في جميع هذه الدراسات، لم تلاحظ أي تغييرات في H- ردود الفعل مكيفة في المجموعات الضابطة، الذين لم يتعرضوا للتدخل السلوكي. وبالنظر إلى تقنية تكييف كمس على حد علمنا لم يتم نشر أي دراسة حتى الآن على الآثار طويلة الأجل.

بروتوكول تكييف بما في ذلك ما يقرب من 12 - 14 إيسي تستمر حوالي 15 دقيقة. وهذا يعني أن هذا البروتوكول التحفيز ليست مناسبة لتقييم أقصر-- الأمد اللدونة العصبية. ومع ذلك فمن الممكن في كثير من الأحيان لتقييد بروس اختبار التدخلويهدف إلى استهداف على وجه التحديد على سبيل المثال، والتسهيل المبكر تقييمها في مرحلة ما قبل القياس وبالتالي تقصير مدة الإجراء ملحوظ إلى بضع دقائق. في هذه الحالة من المهم تحديد التسهيل المبكر لكل موضوع على حدة. وقد تم ذلك في قياس خط الأساس وفي وقت لاحق مقارنة مع التسهيل المبكر التي تم الحصول عليها في مرحلة ما بعد القياس باستخدام نفس إيسي (ق).

ميزة تكييف H- المنعكس من قبل تمس تطبيقها على M1 أو تقاطع سيرفيكوميدولاري بدلا من رصد إمكانات المجمع هو شقين. أولا، فمن الممكن لقياس انتقائي انتقال إسقاطات القشرية النخاعية متميزة، على سبيل المثال لتقييم التغيرات في تسهيل في وقت مبكر تعكس نشاط الإسقاطات القشرية والساخنة مباشرة ومباشرة. وهذه ميزة رئيسية مقارنة بتحليل السعة المركبة المركبة حيث تتأثر هذه الاستجابات الأخيرة بعدد كبير من التأثير المباشر وغير المباشرالصورة. ثانيا، غالبا ما يكون من غير الممكن استخلاص إمكانات مركبة (كميبس) عن طريق التحفيز المغناطيسي سيرفيكوميدولاري وحده وحده بالنسبة للعضلات السفلية وأثناء القياسات في الراحة (أوغاوا وآخرون، 1994، أويا وآخرون 2008). باستخدام H- رد الفعل تكييف، H- المنعكس يزيد من قابلية الخلايا العصبية الحركية في العمود الفقري لنقل القشرية النخاعية. ومع ذلك، فمن المهم للحفاظ على حجم السيطرة سول ثابت H- منعكس طوال التجربة في حوالي 20-25٪ من M ماكس كما تبين سابقا أن حساسية H- المنعكس إلى المدخلات الميسرة أو المثبطة يعتمد بشكل حاسم على حجمه 31 .

من أجل تقييم ما إذا كانت التغيرات في استثارة القشرية النخاعية أو انتقال ناجمة عن التغيرات على مستوى القشرية أو العمود الفقري عدد من الدراسات مقارنة الردود التي أثارها تمس على M1 مع الردود بعد تيس من M1 16 . و تمس و تيس تختلف فيما يتعلق ثe الطريقة كيف أنها تثير النواتج القشرية النخاعية. مع تمس، يتم جلب نسبة كبيرة من استجابة مركب عن طريق الإثارة ترانسسينابتيك من الخلايا القشرية 38 ، 39 . على النقيض من ذلك، تيس استقطاب نسبة أكبر من الخلايا العصبية القشرية النخابية بطريقة مباشرة، وربما في موقع محوري بعيد عن تربة المحوار، مما أدى إلى ما يسمى "مباشرة"، أو D- موجة 38 ، 39 ، 40 . التغييرات في استثارة القشرة الحركية وبالتالي أكثر بقوة تؤثر الاستجابات بعد تمس من تلك بعد تيس - على الأقل في شدة التحفيز منخفضة 17 ، 18 . في السياق الحالي لم يتم تطبيق تيس لأن أ) هذا النوع من التحفيز يرتبط مع ألم كبير و ب) أردنا لضمان استبعاد التأثيرات القشرية. لذلك، قارنا الردود إليسيتيد مع تمس على M1 مع الردود التي أثارها تمس في تقاطع سيرفيكوميدولاري. من أجل السماح لتحفيز المسار القشري النخاعي على مستوى سيرفيكوميدولاري من الضروري وضع هذا الموضوع في موقف حيث العنق والمفصل أتلانتو القذالي هو مرن من أجل السماح لتحديد المواقع من لفائف بحيث يتم وضع الجزء المركزي على أو بالقرب من البصل مما أدى إلى تيار موجه كرانيالي 19 ، 26 . وبالتالي، يمكن أن تعزى التغييرات في استجابات إجراء تكييف نظام إدارة المحتوى إلى التغيرات على مستوى العمود الفقري. وعلاوة على ذلك، كما يفسر في وقت مبكر من H- رد الفعل مكيفة ويعتقد أن يكون ناجما عن تفعيل مباشرة، إسقاطات كورتيكوموتونورونال إلى موتونيورونيس العمود الفقري 12 ، 29 ، تغيير H- منعكس كمس في وقت التسهيل المبكر يشير وهو انتقال كورتيكوموتونورونال تغيير أي 28 .

على الرغم من أنه في الواقع وجهة نظر ذات صلة أن الأساليب المذكورة يمكن أيضا أن تطبق من أجل الحصول على قياسات للأطراف العلوية من خلال تحفيز الأعصاب الطرفية في الذراع والتسجيلات من الذراع أو عضلات اليد، وتقتصر هذه التقنية على العضلات التي هو ممكن لانتزاع H- المنعكس مستقرة. وعلاوة على ذلك، ويرجع ذلك إلى الطابع غير سارة لتكييف كمس، والموضوعات قد متوترة تحسبا للتحفيز. وبالتالي، فمن المهم أن العشوائية M1- وتكييف كمس من أجل تجنب التحيز المنهجي. لنفس السبب، بعض التجارب التي تنطوي على المحاكاة الذهنية أو المهام وقت رد الفعل قد لا يكون ممكنا. على سبيل المثال، طلبنا من موضوعات تخيل بعض المهام الوضعية (راجع 41 ) ولكن المواضيع لا يمكن أن تركز على المحاكاة الذهنية عند توقع تكييف كمس. تقييد آخر هو استخدام هذه الطريقة خلال أكثرالمهام الديناميكية كما هو) من الصعب جدا لتحديد ملف على تقاطع سيرفيكوميدولاري ب) للحفاظ على الرأس في موقف مثني. وأخيرا، فإن طريقة تستغرق وقتا طويلا جدا، مما يحد من تطبيقه بمعنى واسع.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

الكتاب ليس لديهم ما يكشف.

Acknowledgments

وقد دعمت هذه الدراسة منحة من مؤسسة العلوم الوطنية السويسرية (316030_128826).

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Self-adhesive EMG electrodes Blue sensor N, Ambu, Ballerup, Denmark Used to record EMG signals
Electrical stimulator Digitimer DS7A, Hertfordshire, UK Used to elicit the soleus H-reflex
Stimulating electrode Blue sensor N, Ambu, Ballerup, Denmark Used to elicit the soleus H-reflex
Magnetic stimulator #1 Magstim Rapid2 TMS stimulator, Magstim Company Ltd., Whitland, UK Used to elicit contralateral motor evoked potentials in the soleus muscle
Coil #1: 90 mm figure-of-eight coil  Magstim Company Ltd., Whitland, UK Used to elicit contralateral motor evoked potentials in the soleus muscle
            Stimulator #1 and coil #1 were used in the original publication (Taube et al. 2014; Cerebral Cortex)
Magnetic stimulator #2 MagPro X100 with MagOption, MagVenture A/S, Farum, Denmark Used to elicit contralateral motor evoked potentials in the soleus muscle
Co#2: 95 mm focal “butterfly-shaped” coil (D-B80)  MagVenture A/S, Farum, Denmark
Stimulator no2 and coil no2 were used in the video session
Magnetic stimulator #3 Magstim Company Ltd., Whitland, UK Used to stimulate at the cervicomedullary junction
Coil #3: double-cone magnetic coil Magstim Company Ltd., Whitland, UK Used to stimulate at the cervicomedullary junction
Image-guided TMS navigational system #1 Brainsight 2, Rouge Research, Montreal, Canada Used in the original publication (Taube et al. 2014; Cerebral Cortex) to monitor coil position throughout the experiment
Image-guided TMS navigational system #2 TMS Navigator SW-Version 2.0, LOCALITE GmbH, Sankt Augustin, Germany Used for the video session
Literature: 
Taube et al. 2014 Taube, W., Leukel, C., Nielsen, J. B. & Lundbye-Jensen, J. Repetitive Activation of the Corticospinal Pathway by Means of rTMS may Reduce the Efficiency of Corticomotoneuronal Synapses. Cerebral cortex, doi:10.1093/cercor/bht359 (2014).

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Lemon, R. N., Kirkwood, P. A., Maier, M. A., Nakajima, K., Nathan, P. Direct and indirect pathways for corticospinal control of upper limb motoneurons in the primate. Prog.Brain Res. , 263-279 (2004).
  2. Jankowska, E., Padel, Y., Tanaka, R. Projections of pyramidal tract cells to alpha-motoneurones innervating hind-limb muscles in the monkey. J. Physiol. 249, 637-667 (1975).
  3. Maertens de Noordhout, A., et al. Corticomotoneuronal synaptic connections in normal man: an electrophysiological study. Brain. 122, 1327-1340 (1999).
  4. Noordhout, M. D., Pepin, J. L., Gerard, P., Delwaide, P. J. Facilitation of responses to motor cortex stimulation: effects of isometric voluntary contraction. Ann.Neurol. 32, 365-370 (1992).
  5. Nielsen, J., Morita, H., Baumgarten, J., Petersen, N., Christensen, L. O. On the comparability of H-reflexes and MEPs. Electroencephalogr.Clin.Neurophysiol.Suppl. 51, 93-101 (1999).
  6. Morita, H., et al. Differential changes in corticospinal and Ia input to tibialis anterior and soleus motor neurones during voluntary contraction in man. Acta Physiologica Scandinavica. 170, 65-76 (2000).
  7. Ugawa, Y., Terao, Y., Hanajima, R., Sakai, K., Kanazawa, I. Facilitatory effect of tonic voluntary contraction on responses to motor cortex stimulation. Electroencephalogr.Clin.Neurophysiol. 97, 451-454 (1995).
  8. Rudomin, P. Selectivity of the central control of sensory information in the mammalian spinal cord. Adv.Exp.Med.Biol. 508, 157-170 (2002).
  9. Eccles, J. C. Presynaptic inhibition in the spinal cord. Prog.Brain Res. 12, 65-91 (1964).
  10. Hultborn, H., et al. On the mechanism of the post-activation depression of the H-reflex in human subjects. Exp.Brain Res. 108, 450-462 (1996).
  11. Burke, D., Gandevia, S. C., McKeon, B. Monosynaptic and oligosynaptic contributions to human ankle jerk and H-reflex. J Neurophysiol. 52, 435-448 (1984).
  12. Nielsen, J., Petersen, N., Deuschl, G., Ballegaard, M. Task-related changes in the effect of magnetic brain stimulation on spinal neurones in man. J. Physiol. 471, 223-243 (1993).
  13. Morita, H., Baumgarten, J., Petersen, N., Christensen, L. O., Nielsen, J. Recruitment of extensor-carpi-radialis motor units by transcranial magnetic stimulation and radial-nerve stimulation in human subjects. Exp Brain Res. 128, 557-562 (1999).
  14. Hultborn, H., Nielsen, J. B. H-reflexes and F-responses are not equally sensitive to changes in motoneuronal excitability. Muscle Nerve. 18, 1471-1474 (1995).
  15. Awiszus, F., Feistner, H. Recruitment order of single motor units of the anterior tibial muscle in man. Electroencephalogr.Clin.Neurophysiol.Suppl. 51, 102-112 (1999).
  16. Hess, C. W., Mills, K. R., Murray, N. M. Responses in small hand muscles from magnetic stimulation of the human brain. J Physiol. 388, 397-419 (1987).
  17. Day, B. L., Thompson, P. D., Dick, J. P., Nakashima, K., Marsden, C. D. Different sites of action of electrical and magnetic stimulation of the human brain. Neurosci.Lett. 75, 101-106 (1987).
  18. Lemon, R. N., et al. Handbook of Transcranial Magnetic Stimulation. Pascual-Leone, A., et al. , Arnold. 61-77 (2002).
  19. Taylor, J. L. Stimulation at the cervicomedullary junction in human subjects. J. Electromyogr. Kinesiol. 16, 215-223 (2006).
  20. Oya, T., Hoffman, B. W., Cresswell, A. G. Corticospinal-evoked responses in lower limb muscles during voluntary contractions at varying strengths. J. Appl. Physiol. 105, 1527-1532 (2008).
  21. Ugawa, Y., Uesaka, Y., Terao, Y., Hanajima, R., Kanazawa, I. Magnetic stimulation of corticospinal pathways at the foramen magnum level in humans. Ann.Neurol. 36, 618-624 (1994).
  22. Nielsen, J., Petersen, N. Changes in the effect of magnetic brain stimulation accompanying voluntary dynamic contraction in man. J. Physiol. 484, 777-789 (1995).
  23. Baldissera, F. H. H., Illert , A. I. Handbook of Physiology. Section 1: The nervous system, vol II. Motor control. Brooks, V. B. , American Physiological Society. 509-595 (1981).
  24. Petersen, N., Christensen, L. O. D., Nielsen, J. B. The effect of transcranial magnetic stimulation on the soleus H reflex during human walking. J Physiol. 513, 599-610 (1998).
  25. Taube, W., et al. Direct corticospinal pathways contribute to neuromuscular control of perturbed stance. J Appl Physiol. 101, 420-429 (2006).
  26. Taube, W., Lundbye-Jensen, J., Schubert, M., Gollhofer, A., Leukel, C. Evidence that the cortical motor command for the initiation of dynamic plantarflexion consists of excitation followed by inhibition. PLoS.One. 6, e25657 (2011).
  27. Petersen, N., Christensen, L. O., Morita, H., Sinkjaer, T., Nielsen, J. Evidence that a transcortical pathway contributes to stretch reflexes in the tibialis anterior muscle in man. J. Physiol. 512, 267-276 (1998).
  28. Taube, W., Leukel, C., Nielsen, J. B., Lundbye-Jensen, J. Repetitive Activation of the Corticospinal Pathway by Means of rTMS may Reduce the Efficiency of Corticomotoneuronal Synapses. Cerebral cortex. , (2014).
  29. Nielsen, J., Petersen, N. Evidence favouring different descending pathways to soleus motoneurones activated by magnetic brain stimulation in man. J Physiol. 486, 779-788 (1995).
  30. Kujirai, T., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. J Physiol. 471, 501-519 (1993).
  31. Crone, C., et al. Sensitivity of monosynaptic test reflexes to facilitation and inhibition as a function of the test reflex size: a study in man and the cat. Exp.Brain Res. 81, 35-45 (1990).
  32. Maeda, F., Keenan, J. P., Tormos, J. M., Topka, H., Pascual-Leone, A. Interindividual variability of the modulatory effects of repetitive transcranial magnetic stimulation on cortical excitability. Exp.Brain Res. 133, 425-430 (2000).
  33. Fitzgerald, P. B., Brown, T. L., Daskalakis, Z. J., Chen, R., Kulkarni, J. Intensity-dependent effects of 1 Hz rTMS on human corticospinal excitability. Clin.Neurophysiol. 113, 1136-1141 (2002).
  34. Nielsen, J., Petersen, N., Ballegaard, M. Latency of effects evoked by electrical and magnetic brain stimulation in lower limb motoneurones in man. J. Physiol. 484, 791-802 (1995).
  35. Leukel, C., et al. Changes in corticospinal transmission following 8weeks of ankle joint immobilization. Clin neurophysiol. , (2014).
  36. Schubert, M., et al. Balance training and ballistic strength training are associated with task-specific corticospinal adaptations. Eur J Neurosci. 27, 2007-2018 (2008).
  37. Taube, W., et al. Cortical and spinal adaptations induced by balance training: correlation between stance stability and corticospinal activation. Acta Physiol (Oxf). 189, 347-358 (2007).
  38. Di Lazzaro, V., et al. Effects of voluntary contraction on descending volleys evoked by transcranial stimulation in conscious humans. J. Physiol. 508, 625-633 (1998).
  39. Edgley, S. A., Eyre, J. A., Lemon, R. N., Miller, S. Comparison of activation of corticospinal neurons and spinal motor neurons by magnetic and electrical transcranial stimulation in the lumbosacral cord of the anaesthetized monkey. Brain. 120 (Pt 5), 839-853 (1997).
  40. Di Lazzaro, V., et al. Effects of voluntary contraction on descending volleys evoked by transcranial electrical stimulation over the motor cortex hand area in conscious humans. Exp.Brain Res. 124, 525-528 (1999).
  41. Taube, W., et al. Brain activity during observation and motor imagery of different balance tasks: An fMRI study. Cortex. 64, 102-114 (2015).

Tags

علم الأعصاب، العدد 123، الفيزيولوجيا العصبية، القناة القشرية النخاعية، اللدونة متشابك، قشرة المحرك، تقاطع سيرفيكوميدولاري، H- رد الفعل تكييف، التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة، تحفيز العصب المحيطي
تقييم غير الغازية للتغييرات في نقل كورتيكوموتونورونال في البشر
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Taube, W., Leukel, C., Nielsen, J.… More

Taube, W., Leukel, C., Nielsen, J. B., Lundbye-Jensen, J. Non-invasive Assessment of Changes in Corticomotoneuronal Transmission in Humans. J. Vis. Exp. (123), e52663, doi:10.3791/52663 (2017).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter