Summary
Svelare come la fisiologia e la morfologia sono collegati permette una più profonda comprensione meccanicistica funzionamento di foglie delle piante. Vi presentiamo sia una procedura per ricavare i parametri di regolazione degli stomi da misure conduttanza stomatica e correlazioni con tradizionali tratti fogliari funzionali.
Abstract
Caratteri funzionali Leaf sono importanti perché riflettono funzioni fisiologiche, come la traspirazione e l'assimilazione di carbonio. In particolare, i tratti fogliari morfologiche hanno il potenziale di riassumere le strategie di impianti in termini di efficienza d'uso dell'acqua, modello di crescita e l'uso di sostanze nutritive. Lo spettro foglia economia (LES) è una struttura riconosciuta a funzionale ecologia vegetale e riflette un gradiente di aumentare specifica area fogliare (SLA), foglia di azoto, fosforo e tenore di cationi, e diminuendo foglia tenore di sostanza secca (LDMC) e il rapporto di azoto carbonio ( CN). Il LES descrive diverse strategie che vanno da quello delle foglie di breve durata con elevata capacità fotosintetica per massa foglia di foglie longevi con tassi bassi a base di massa di assimilazione di carbonio. Tuttavia, i tratti che non sono inclusi nel LES potrebbero fornire ulteriori informazioni sulla fisiologia della specie, come ad esempio quelli relativi al controllo stomi. I protocolli sono presentati per una vasta gamma di foglia functiotratti nale, tra cui tratti del LES, ma anche tratti che sono indipendenti dal LES. In particolare, un nuovo metodo viene introdotta che mette in relazione il comportamento di regolamentazione delle piante della conduttanza stomatica per deficit pressione di vapore. I parametri risultanti di regolazione degli stomi possono quindi essere confrontati con il LES e altri tratti funzionali della pianta. I risultati mostrano che i tratti funzionali foglia della LES erano predittori validi per i parametri di regolazione stomi. Ad esempio, la concentrazione di carbonio foglio era positivamente correlata al deficit pressione di vapore (VPD) nel punto di flesso e il massimo della curva conduttanza-VPD. Tuttavia, i tratti che non sono inclusi nel LES aggiunte informazioni per spiegare parametri di controllo stomatico: il VPD al punto di flesso della curva conduttanza-VPD era più bassa per le specie con una maggiore densità degli stomi e l'indice stomatico superiore. Nel complesso, stomi e vena tratti erano predittori più potenti per spiegare regolazione stomatica ttratti han utilizzati nel LES.
Introduction
Per far avanzare la comprensione funzionale di foglie delle piante, molti studi recenti hanno tentato di mettere in relazione morfologici, anatomici e tratti foglia chimica per risposte fisiologiche, come la foglia di conduttanza stomatica (g S) 1-4. Inoltre, per i tratti di foglia, conduttanza stomatica è fortemente influenzata dalle condizioni ambientali, come fotosinteticamente fotone attivo densità di flusso, temperatura dell'aria e VPD 5. Vari modi sono stati proposti per modellare gs - curve VPD 6-8 che si basano principalmente sulla regressione lineare di gs su VPD 6. Al contrario, il modello presentato in questo studio i regredisce logit di relativa conduttanza stomatica (cioè il rapporto di g S a massima conduttanza stomatica SMAX g) su VPD e spiega la non linearità aggiungendo vpd come termine regressore quadratico.
Rispetto ad altri modelli, il nuovo modello consente per derivare parametri che descrivonoil VPD in cui g S è down-regolato dalla mancanza di acqua. Analogamente, la VPD è ottenuta in cui g S è massima. Come tali parametri fisiologici si può aspettare di essere strettamente legata alla assimilazione di carbonio 9,10 uno stretto legame tra questi parametri del modello e le caratteristiche chiave del foglio di allocazione dei nutrienti e delle risorse illustrate nel LES dovrebbe essere previsto 3,11. Di conseguenza, ci dovrebbe essere anche una stretta relazione tra le strategie di regolazione degli stomi con tratti LES. Tale rapporto è previsto in particolare per foglia abitudine (sempreverde contro decidue) come foglia abitudine si sia correlata con il LES e con l'uso dell'acqua efficienza 12,13. Specie sempreverdi tendono a crescere più lentamente, ma sono più efficienti in ambienti poveri di sostanze nutritive 14. Così, foglia abitudine dovrebbe tradursi in differenti modelli di regolazione degli stomi, con una strategia di utilizzo di acqua più conservatore di specie decidue.
Comparing un grande insieme di specie arboree a foglia larga in una situazione comune giardino, le seguenti ipotesi sono stati testati: 1) i parametri del modello di g S - modelli VPD sono collegati a tratti fogliari relative allo spettro foglia economia. 2) specie sempreverdi hanno valori inferiori media g S e g SMAX di specie decidue.
Protocol
1. conduttanza stomatica
- Misure di conduttanza stomatica
NOTA: Gli autori fatto uso di un semplice tipo di stabile porometer stato (Decagono SC1). Il design della porometer ha il vantaggio di piccole dimensioni, funzionamento manuale intuitivo ed alta affidabilità. Quando si misura la conduttanza stomatica nel campo, assicurarsi di minimizzare la distanza tra individui misurati per un ciclo di misurazione ripetuto per essere il più efficiente possibile. - Scegliere foglie di diverse specie e individui secondo un modello riproducibile (stessa altezza, stessa esposizione, stessa posizione all'interno della pianta, se possibile solo dallo stesso nodo, e solo da una categoria, sole o all'ombra foglie, etc.).
- Unica misura lascia in buona salute, condizione non danneggiata e pienamente sviluppato. Segnare le foglie sugli individui (ad esempio, con fascette o nastro di colore), per garantire che le misurazioni ripetute sono effettuate sulla stessa foglia.
NOTA: misurazements di conduttanza stomatica devono essere effettuate solo sulla superficie del foglio evitando nervatura centrale e forti nervature. - Avviare misure nelle prime ore del mattino prima dell'alba di prendere cinque a dieci misurazioni ripetute fino a quando i valori conduttanza stomatica mostra un evidente declino a mezzogiorno.
NOTA: un corso quotidiano di misure consegnerà buoni dati per analizzare le relazioni tra VPD e conduttanza stomatica.
- Unica misura lascia in buona salute, condizione non danneggiata e pienamente sviluppato. Segnare le foglie sugli individui (ad esempio, con fascette o nastro di colore), per garantire che le misurazioni ripetute sono effettuate sulla stessa foglia.
- Misure Vpd
- Con ogni g misura S, registrare la temperatura e l'umidità relativa preferibilmente con registratori portatili per misurare direttamente le condizioni nella posizione della stessa foglia. Per il calcolo del deficit di pressione di vapore utilizzare la formula agosto-Roche Magnus 15.
= saturazione del vapore acqueo e la pressione s [hPa]
- Modello g S - risposta VPD
- Ora specie-saggio di scena tutti i dati g S contro vpd, che unisce tutti i corsi giornalieri di singole foglie in un'analisi ogni specie. Estrarre il massimo valore rilevato dai dati conduttanza stomatica ricercando il massimo valore. Per scalare il modello per le specie-saggio comparabilità, dividere i valori osservati attraverso il valore massimo osservato per quella specie (g S / g SMAX).
- Per ogni specie, regredire i logit di g (S g S / g SMAX) per VPD e il termine quadratico di VPD utilizzando un modello lineare generalizzato con una distribuzione binomiale di errore (a, b e c rappresentano parametri di regressione):
Figura 1. Esempio dei valori tracciati e il modello adattato per g S -. VPD conduttanza stomatica grafico in funzione del deficit pressione di vapore per la specie Liquidambar formosana. Punti vuoti rappresentano i valori osservati. (A) conduttanza massima stomatica, la VPD alla massima conduttanza stomatica e dire conduttanza stomatica è stato estratto dalla conduttanza assoluto quindi non in scala stomatica (g S) dei dati. (B) i dati degli stomi conduttanza Scaled (g S / g SMAX) sono stati tracciati per estrarre i parametri relativi (indicato come punti pieni) 20. Ristampa con il permesso di 20. Cliccate qui per vedere una versione più grande di questa figura.
Figura 2. Tutti i modelli a muro per tutte le specie. Grafici del modello per i dati di conduttanza stomatica a regressione vpd per tutte le specie. Specie sempreverdi sono rappresentate da linee nere, specie decidue da linee rosse 20. Re-stampa con il permesso di 20.
NOTA: Usando i logit invece di regredire g S direttamente VPD, conduce al punto che modellato valori massimi non superiori g SMAX e che si avvicina a 0 g S all'alta VPD.
- Estrarre parametro di regolazione stomatica per ogni specie
- Calcolare i valori SMAX modellata g assoluti (MaxFit in Figura 1B). Per fare questo, calcolare il VPD alla massima conduttanza stomatica da impostare la derivata prima di 1.4.2 a zero, che dà VPD gsMaxFit = -b / 2a. Inserire VPD gsMaxFit nella formula di 1.4.2 e aumentare la potenza di e per ottenere MaxFit. Calcolare il mean di tutte le misure di conduttanza per specie (Figura 1A).
NOTA: Utilizzare software statistico R (http://www.r-project.org). - Per calcolare i valori relativi, dal modello in scala (g S / g SMAX), estrarre la conduttanza stomatica e valori VPD per i seguenti due punti: (1) conduttanza stomatica e VPD al massimo del modello (MaxFit) e (2) VPD nel secondo punto di flesso della curva (vedere Figura 1B). Moltiplicare i valori di g SMAX per ottenere valori assoluti g S per questi punti. Vedere Figura 2 per una sovrapposizione completa dei singoli modelli di tutte le 39 specie analizzate.
- Calcolare i valori SMAX modellata g assoluti (MaxFit in Figura 1B). Per fare questo, calcolare il VPD alla massima conduttanza stomatica da impostare la derivata prima di 1.4.2 a zero, che dà VPD gsMaxFit = -b / 2a. Inserire VPD gsMaxFit nella formula di 1.4.2 e aumentare la potenza di e per ottenere MaxFit. Calcolare il mean di tutte le misure di conduttanza per specie (Figura 1A).
2. Misure di stomi Tratti
- Prelevare campioni preferibilmente da esattamente gli stessi fogli che sono stati utilizzati per le misure di conduttanza stomatica. Se ciò non è possibile, applica la stessa procedura di selezione che è stata applicata per scegliere le foglieper le misure di conduttanza stomatiche, preferibilmente gli stessi individui.
- Applicare uno strato sottile di incolori, rapida essiccazione smalto (test marche diverse, alcuni sono più adatti di altri) per un campione fresco. Se i campioni non possono essere elaborati immediatamente, conservarli nel 70% di alcol. Dopo lo smalto si è asciugato, buccia delicatamente l'impressione dalla foglia e proseguire per l'analisi al microscopio, come con un normale campione di foglia.
NOTA: Nel caso di ante con alta densità trichome una fase precedente di applicare idrossido di sodio o una soluzione 1: 1 di perossido di acido acetico e ossigeno può portare a risultati migliori. - Analisi al microscopio ottico
- Collegare una fotocamera di un microscopio ottico capace di ingrandimenti tra 40X a 400X. Dopo che la fotocamera è collegata al microscopio, abbinare le immagini prese alla ingrandimento ottico e risoluzione dell'immagine, ad esempio, con l'aiuto di una scala.
- Impiegando i open sourcesoftware di elaborazione mago come ImageJ 16 analizzare queste immagini.
- Disegnare una forma con lo strumento forma dallo strumento di analisi delle immagini sull'immagine in una zona senza sporcizia, pollice stampa, aree danneggiate, o grandi vene del foglio. Conte stomi in questo settore e in totale di almeno 50.000 micron 2 campione per.
- Misurare guardia degli stomi lunghezza delle cellule e la lunghezza dei pori. Calcolare il numero di stomi per mm 2. Calcolare l'indice stomatico come il rapporto tra la densità degli stomi per epidermica numero di cellule per mm 2.
3. Valutazione della vena del foglio Tratti
NOTA: Per la valutazione dei tratti foglia vena, una modifica di un protocollo da Sack & Scoffoni 17 è stato impiegato.
- preparazione del campione
NOTA: Per ottimizzare la visibilità delle vene del foglio, le foglie vengono prima sbiancato e poi colorato con safranine e verde malachite.- Per sbiancare la leaves, lasciare loro almeno 72 ore nel 50% soluzione decolorante (prova diverse marche, ancora alcuni potrebbero funzionare meglio). In alternativa, utilizzare 5% soluzione di NaOH soluzione o soluzione di KOH al 10% o 25% H 2 O 2.
- Riscaldare la soluzione fino a 30 ° C o combinare le diverse soluzioni dal punto 3.1.1 per gli effetti migliori. Sciacquare più volte in acqua in seguito. Adattare il processo di sbiancamento della specie specifici, a seconda delle loro caratteristiche foglia.
NOTA: più spessa foglie possono avere bisogno di periodi di vasca e soluzione o le soluzioni più aggressive più lunghi. Tenere foglie più sottili e più possono essere sbiancate in misura soddisfacente, in meno di 72 ore. - Per colorare le foglie li mettono in 100% di etanolo. Colorarli per 2 - 30 min in soluzione safranine 1%. Per migliorare la colorazione, aggiungere un ulteriore trattamento con 1% di soluzione di verde malachite solo per alcuni secondi. Adattare il protocollo di ogni specie in termini di tempi e di intensità per ottenere risultati ottimali. Sciacquare sevolte Veral in acqua in seguito. Se le foglie sono di macchiato profondamente, qualche tempo in etanolo o decolorante può aiutare.
- L'analisi dei campioni
- Scansione le foglie con uno scanner retroilluminazione a una risoluzione di circa 1.200 dpi. Abbinare le scansioni adottate per la risoluzione dell'immagine, ad esempio, con l'aiuto di una scala, per garantire che la lunghezza pixel può essere fatta risalire a misure assolute lunghezza della foglia scansionata.
- Misurare zona, circonferenza, lunghezza e larghezza delle foglie. Calcola diversi indici, ad esempio, la lunghezza / larghezza e circonferenza 2 / zona. Tagliare un 1 da 1 centimetro rettangolo di fuori del centro della foto. Misurare il diametro delle vene di primo e secondo ordine (non includa il principale centro vena). Misurare la lunghezza di tutti vene di primo ordine in questo Quadrat (densità vena).
4. Valutazione dei Altri Leaf Tratti
NOTA: Asses tipici tratti foglia, come specificasuperficie fogliare (SLA), foglia tenore di sostanza secca (LDMC), area fogliare, contenuto degli elementi, foglia abitudine, foglia pennazione, foglia tipo composto, foglia tipo margine ecc seguenti protocolli 18,19 stabilito.
- Tratti foglia osservazionali
- Valutare foglia pennazione, foglia tipo composto, foglia tipo margini e la presenza di nettarii extrafloral 18,19 attraverso l'osservazione sul campo.
- Tratti foglia analitici
- Raccogliere campioni di foglie fresche, preferibilmente gli stessi individui a quelli utilizzati per le altre misure, per la determinazione della specifica area fogliare (SLA), area fogliare e foglia sostanza secca (LDMC) 18,19. Dopo 48 ore in forno a 80 ° C, misurare contenuto degli elementi e rapporti, preferibilmente sulle stesse foglie.
Representative Results
Molti parametri di conduttanza stomatica e stomatica regolazione sono stati trovati essere correlato a morfologici, anatomici e tratti foglia chimici. Di seguito, il focus sarà sui link per VPD nel punto di inflessione, che si è ridotto con la densità degli stomi (p = 0,04) e l'indice stomatico (p = 0.03) e aumenta con il contenuto del foglio di carbonio (p = 0,02, Vedi Figura 3). I risultati mostrano che al diminuire VPD al punto di inflessione c'era una diminuzione della densità e l'indice stomatico stomatico. Al contrario, nessun parametro di conduttanza stomatica ha mostrato una chiara relazione di foglia abitudine. L'elevata variabilità all'interno dei due gruppi di foglia abitudine mostra che diversi meccanismi di regolazione esistono sia all'interno del gruppo di sempreverdi e abitudini foglia caduca.
Figura 3. Risultato dato the collegamenti tra i modelli di stomatiche regolazione conduttanza e foglia tratti deficit di pressione di vapore (VPD) presso il punto di inflessione della g S -. curva VPD (VpdPoi) in funzione di (A) Densità stomi, (B) Indice stomi, e (C) foglie contenuto di carbonio 20. Ristampa con il permesso di 20. Cliccate qui per vedere una versione più grande di questa figura.
Discussion
I parametri di regolazione degli stomi estratti con il metodo presentato in questo documento sottolineano l'importanza di tratti stomatici, come la densità e l'indice di stomi stomi. Questi nuovi rapporti dimostrano il potenziale di collegare i parametri da modelli fisiologici a morfologici, anatomici e foglia chimica Tratti 20. Rispetto ad altri metodi, il presente approccio porta il vantaggio di catturare un valore VPD unico e inequivocabile in cui la conduttanza stomatica è down-regolato a metà della g modellato s massimo.
Di tutti i passaggi descritti nel protocollo i più critici sono le misure di conduttanza stomatica. A causa della regolamentazione multifattoriale delle condizioni atmosferiche ambientali conduttanza stomatica avere una forte influenza sul g S. Misure di conduttanza stomatica ad alta umidità relativa e bassa intensità di luce possono essere inaffidabili 21-23. Per quanto riguarda morfologica e Anattratti omical, il protocollo devono sempre essere adattate alle specie bersaglio inclusi nello studio. In particolare nell'analisi della densità ottica, la durata di sbianca e colorazione delle foglie deve essere variata, a seconda della struttura del foglio e tenacità. I potenziali limitazioni del metodo sono le specie per le quali le misure di conduttanza stomatica sono impossibili o eccessivamente complesso e soggetto a errori a causa di forme di foglie straordinari. Questo può includere conifere e erbe con lamine fogliari molto stretti.
I nostri risultati confermano in parte la prima ipotesi di un legame tra i parametri di conduttanza stomatica e tratti fogliari dello spettro foglia economia (LES), che corrisponde a molti altri studi. Ad esempio, Poorter e Bongers (2006) 24 hanno riportato uno stretto legame tra g S e le caratteristiche rappresentate dal LES, per esempio, con g S decrescenti con l'aumento della durata della vita foglia. Pertanto, Schulze et al. (1994) 1 demonstchiari collegamenti nominali tra il contenuto del foglio di azoto e g SMAX. Allo stesso modo, Juhrbandt et al. (2004) 25 hanno trovato relazioni significative tra g SMAX e superficie fogliare e foglia d'azoto.
La nostra seconda ipotesi di nette differenze per quanto riguarda la foglia abitudine non ha potuto essere confermata. L'elevata variazione dei parametri misurati e le caratteristiche all'interno di sempreverdi e caducifoglie foglia abitudine indicano che foglia abitudine non è un buon descrittore del LES. Brodribb e Holbrook (2005) 26 hanno discusso quella foglia abitudine e foglia strategie fisiologiche non possono essere necessariamente collegati da un'ampia variazione caratteristica è comune in tutti i tipi di foglia abitudine.
L'approccio può essere esteso a tratti e le caratteristiche fisiologiche di organi vegetali diverse foglie, ad esempio per i tratti legati all'idraulica xilema quali xilema specifica conduttività idraulica e legno microscopia Tratti 27. Analogamente, altritipi di tratti a foglia come derivati da microscopia come la struttura a palizzata parenchima e epicuticolare struttura a strati di cera potrebbero essere inclusi 28.
In sintesi, questo studio ha confermato la stretta connessione tra il LES e regolazione stomatica. Inoltre, il metodo presentato qui ha rivelato aspetti di modelli di regolazione stomatiche che non sono legati al LES. Soprattutto specifici tratti foglia come la dimensione stomi, la densità e l'indice, così come la lunghezza vena meritano attenzione in futuro studi vegetali funzionali.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| SC 1 Porometer | Decagon | Any other porometer is suitable | |
| Cable ties to mark leaves | |||
| Plastic sample bags | |||
| Paper sample bags | |||
| Hygrometer | Trotec | Any other is suitable | |
| Nail polish | |||
| Axioskop 2 plus | Zeiss | Any other is suitable | |
| Ethanol | |||
| Bleach | |||
| 5% NaOH | |||
| 10% KOH | |||
| 25% H2O2 | |||
| Malachite green | |||
| Safranine |
References
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