Summary
鹿族群间的表型差异可能涉及人口水平遗传学或营养;雪亮的很难在野外。此协议说明我们如何设计消除营养成分变化了对照的研究。我们发现，雄性白尾鹿的表型变异更受到限制营养比遗传学。
Abstract
鹿表型可以放入两个类别之一： 效率，促进生存在奢侈的形态生长和促进增长的大型武器装备和身体大小的奢侈品。同一物种的种群显示每个表型取决于环境条件。虽然鹿茸和身体大小的雄性白尾鹿 （Odocoileus 鹑） 因在密西西比州，美国的地理区域而异，与营养品质的区域变化密切相关，不能无视人口水平遗传学从本机股票和以前重新进货努力的影响。此协议说明我们如何设计在哪里控制影响表型，如年龄和营养，其他因素的对照的研究。我们从三个明显的地理区域，在密西西比州，美国密西西比州大学生锈道金斯纪念鹿单位到带野外捕捉的怀孕雌兽和六个月岁幼鹿。鹿从同一区域是被培养来生产一二代的后代，使我们能够评估代反应及孕产妇的影响。所有的鹿吃了相同的高质量 （20%粗蛋白鹿丸） 饮食随意。我们唯一标记每个新生儿，并记录身体质量，后腿脚和身体总长度。每个后续的秋天，我们个人通过远程注射镇静剂和采样的同一补益，加上成年人的鹿角。我们发现所有合肥工业大学都增加的大小从第一到二代，与全额赔偿的鹿茸大小 （区域变化不再存在） 和体重 （区域变化一些证据） 明显在二代的部分补偿。二代源于我们贫穷的质量的男性土壤区域显示有关鹿茸大小增加了 40%和体重时与他们野生的收获相比增加了 25%。我们的结果表明，表型变异的野生雄性白尾鹿在密西西比州更涉及营养质量的差异，比人口水平遗传学。
Introduction
一位母亲在妊娠期和哺乳经验的环境因素可能会影响她的后代的表型，基因型1，，23的独立。母亲居住高质量环境可能会产生的后代表现出豪华表型 (大鹿角和身体大小4)，而母亲居住在低质量环境可能产生的后代表现出效率 (小鹿角和身体大小4) 表型。因此，坚持高质量的环境可能让母亲产下的后代以大的表型特征，可能直接影响到后代的生殖机会5，，67，8和间接影响母亲的包容性健身。
虽然营养直接影响表型特征跨分类群 （美洲黑熊，熊9;Liasis fuscusI10;黑 michahellis11)，几个因素可能会影响白尾鹿表型在密西西比州，美国。鹿茸和体型都大为一些人口约三分之一的人比较12。这种变化强烈关联与牧草质量13，14;最大的男性发现在区域与最优质的饲料。然而，白尾鹿在密西西比州的历史恢复努力可能导致遗传瓶颈和 （或） 创始人影响15，16，这也部分解释一些中白尾鹿表型观察区域的变化。
我们提供我们用来控制营养品质的野生白尾鹿，使我们能够评估是否男性表型受人口水平遗传学的协议。此协议还允许我们评估是否落后母体效应在我们人口在场。我们控制的设计是优惠到土著居民免费测距仅限于为营养限制3，17作为代理使用环境变量进行研究。我们控制的设计还允许其他变量如潜力慢性压力有关社会的相互作用，如所有个人都遭受相似的住房和畜牧业做法保持恒定不变。此外，因为营养直接影响其他生活史方面从繁殖到生存18，19，控制营养允许调查人员评估影响哺乳动物生活史方面的其他变量。介绍了类似的协议，以评估 （例如， 20，21） 在北美与其他有蹄类动物的生活史方面有关的问题。
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Representative Results
个人年龄、 营养品质和遗传学影响雄性白尾鹿表型。我们允许我们的研究设计的营养鹿质量控制消耗和使我们能够识别每个鹿进行有效比较内年班的年龄。通过控制营养和年龄与我们的研究设计，我们得以更好地理解人口水平遗传学是否限制了从两个研究群体表型的男性。改善营养状况对 3.5 岁雄性白尾鹿从每个源区域作为代表由我们代变量 (表 1; 显著疗效有积极影响所有形态测量图5和图6）。经过两代的改善营养状况，(图 6)，这表明鹿茸大小不受人口水平遗传学，鹿茸质量和大小没有不异三个源区域。身体体积大大增加从第一到二代，建议为所有人群; 野生的营养限制然而，有人仍然区域变化二代男性 (图 5)。因此，我们不能排除限制最终体质量的白尾鹿在密西西比州的人口水平遗传学的可能性。
通过控制营养和年龄为男性白尾鹿，我们还确定增长层次结构，揭示了一些补益优先于其他人。例如，鹿茸质量显示的最大增幅从第一到第二代在所有地区 (表 2)。鹿茸大小显示下一增长最快，其次是身体质量和最后骨骼度量。这种增长层次结构表明骨骼肌度量高度开凿运河和最不可能在营养中的变化作出反应。此外，这种模式是一致的三个群体的雄性白尾鹿，通知经理何种补益会回应第一次旨在改善营养的数量和质量的管理制度。全部结果进行报告和讨论在参考31。
图 5： 代增加的成年男性的身体指标。代改进的中位数为圈养 3.5 岁雄性白尾鹿位于诺克苏比，阿塔拉 · 斯科特月县日，密西西比州，美国，Copiah，身体质量、 总的身体长度 (TBL) 和后肢长度 （高频）。在 y 轴上的虚线表示收获收集的数据来自密西西比州，美国的平均体重和用于向第一、 二代的比较。黑钻石代表的预测的均值。晶须表明最小和最大值同时开放圆圈指示异常值。此图的参考31已经被修改。请点击这里查看此图的大版本。
图 6： 代增加鹿茸特性的成年男性。中位数鹿茸特性为圈养 3.5 岁雄性白尾鹿位于诺克苏比，阿塔拉 · 斯科特月县日，密西西比州，美国，Copiah，代改进。Y 轴上的虚线表示平均鹿茸分收获收集的数据来自密西西比州，美国，和用于比较对第一、 二代。黑钻石代表的预测的均值。晶须表明最小和最大值同时开放圆圈指示异常值。此图的参考31已经被修改。请点击这里查看此图的大版本。
表 1： 每个模型参数的影响: MCMCglmm 模型对表型特征描述代 (F2)、 年龄和地区 （regionLoess，regionLCP） 的影响。我们编码生成和地区为分类变量和连续变量的年龄。截距代表第一代 (F1)，一位年岁三角洲男性和被认为是一代、 年龄和区域土壤源人口比较参考术语。此表的参考31已经被修改。
表 2： 增长确定优先级层次结构: %增加到第二代的俘虏 3.5 岁雄性白尾鹿位于诺克苏比，阿塔拉 · 斯科特月县日，密西西比州，美国，Copiah，从第一补益。Refefence31，这张桌子已经被修改。
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Discussion
有几个步骤与我们的协议;然而，有必须采取确保与本议定书的成功的四个关键步骤。第一，期间捕获的野鹿，必须有几个捕获地点 （步骤 1.1.1） 单一来源地区。有多个捕获位置可确保鹿表示任何与源区域关联的遗传变异性。第二，鹿必须保持分离的源区在繁殖季节 （1.4.9 和 5.2.1 的步骤）。确保动物被隔开源区域在繁殖期间限制鹿育种只有与其他鹿从他们相同的源区。正在能够唯一地标识每个鹿也是关键的一步，因为这样做允许准确年龄测定 （步骤 4.1.1）。最后，营养必须保持恒定的所有人口 （步骤 2.4）。
研究圈养白尾鹿使我们能够控制的否则难以评估和/或在野外会发生变化的几个变量。例如，老化鹿牙更换和磨损方法35或身体功能36往往是困难的和准确性随年龄37。知道确切的年龄是一个关键的组件时评估表型影响的因素。因为合肥工业大学一般随年龄12，制作不同老年动物之间的比较是无效的。营养质量还可以改变在野生13，14，和必须保持恒定不变，特别是当目标是评估是否补偿生长观察变化在营养源区域内的多个种群间发生。无需控制年龄和营养、 有效的比较和年龄的相对影响的结论，不能作营养和白尾鹿表型遗传学。持有这些因素保持不变在圈养设施还允许更具决定性的结果，关于世代的潜在影响。在野外进行的观测研究，效果也只能与营养限制3，17代理关联。因此，圈养研究设计可能是更适合应用于多因素干扰 （例如，营养、 遗传学和年龄） 的情况相比，开展免费测距人口这些变量在哪里不能保持恒定不变和/或不详的研究。
尽管有几个好处与圈养研究相关联，也有局限性。我们设计的一个限制获得足够的样本。股票直接需要从野外的动物的数量不仅影响的后代产生，总数也交出他们所需的时间量。我们视为目标动物在野外的六个月岁小鹿的性别和怀孕的女性。虽然只针对六个月岁小鹿可能有进一步减少的变异与母体效应作为所有个人会有被都笼养的同一时间，针对只有一个年龄班将会减少我们样本大小的野外捕获的动物，亦会最终减少母亲在我们的研究中使用的人数。因此，我们选择了以六个月岁小鹿和怀孕的女性增加样本量为目标。此外，生成样本足够大的统计推断与圈养的大型哺乳动物工作往往就意味着牺牲真正的控件时。理想情况下，我们会有美联储控制饮食 （饮食代表在各自的源地区发现的营养质量） 子集的白尾鹿从比较每个源区域在每一代人。然而，后勤方面的限制限制控制，我们使用，因此我们使用鹿茸大小和身体大量收集从收获数据作为比较给我们的第一代后代。虽然收获数据更全面的比较，我们只允许有收获鹿茸大小的数据及体质量;不会从收获个人通常收集我们测量其他补益。
后勤方面与俘虏工作相关联的限制还可能认为不可行，许多调查员。大量的包含在本研究中的动物个体超过容量的 MSU 鹿单位;因此，我们进行这项研究用卫星设施到房子成年男性。设施被横跨密西西比州，美国，因此，每个卫星设施内的植被区域变化的潜力，类似于中营养品质的天然植被区域的变化发现横跨密西西比河，美国13。但是，我们不觉得这个潜在的变化影响我们的结果，因为自然发生的植被是有限内每一笔每一处设施由于高鹿密度。丸粒化的蛋白鹿的饮食担任的主要来源。虽然所有设施都显示类似的饲养方法，房屋在 MSU 鹿单位的所有研究动物本来理想;因此，使用卫星设施是我们的研究设计的局限性。此外，圈养的研究一般显示高得不正常密度的研究的动物。高的密度可能诱发慢性应激38，39 ，还可能影响表型40，41。然而，任何慢性应激的影响，如果存在，并不影响我们的结果作为补益从第一次增加到每个人口的二代。这表明，是否存在，所有人口的都反应同样对慢性应激。
在整个过程中俘虏的研究，有可能需要的几个修改。鹿经常成为习惯站在笔中的位置，并可能成为愿意在站期间窜事件面前移动。技术人员必须改变他们陪射手到看台上 （例如，他们走到看台上与通过实用任务车辆驾驶他们向看台） 的方式。正确的盲安置和修剪树枝和灌木，用于拍摄清晰的镜头也是关键所以每次尝试投篮最大化。此外，保持鹿人工高密度在研究设施暴露潜在的疾病暴发流行性出血性疾病如鹿。虽然可以接种流行性出血性疾病，可能不会出现其他疾病。兽医可以帮助确定疾病问题和解决他们所需的适当方法。必须在野生动物圈养工作咨询兽医。有时进行圈养野生动物研究要求研究人员用独特的方法来解决问题，因为他们出现。例如，根据设施的位置，疾病，如流行性出血性疾病可能普遍在某些年份和可能需要额外为减少其对研究动物的影响而采取的行动。
我们的协议可以操纵，用来评估各种问题关于影响营养对哺乳动物的生活史，很难解决使用自由放养的人群。可能处理的问题涉及多个方面的再生产等评估妊娠期长度或牛奶生产中的变化如何相关的营养质量和 （或） 数量的差异。评估如何营养限制影响，优势度的行为也可以解决。虽然我们的问题是特定于白尾鹿从密西西比州，美国，圈养的研究可以应用于任何类群;然而，将根据研究物种需要设施修改。
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Disclosures
作者没有透露。
Acknowledgments
我们感谢密西西比州野生动物部门、 渔业和公园 (MDWFP) 在野生动物恢复法 (W-48-61) 中使用从联邦援助资源的金融支持。我们感谢 MDWFP 生物学家 · 麦金利、 A.Blaylock、 A.Gary L.维尔夫为它们广泛参与了数据集合中。我们还感谢美国塔克作为设施协调员和多个研究生和技术人员对他们的帮助下收集数据。这份手稿是密西西比州大学森林和野生动物研究中心贡献 WFA427。
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Shelled Corn | |||
| Elevated Stand | |||
| Safety Harness | |||
| Ground Blind | |||
| Model 196 Projector | Pneu-Dart, Pennsylvania, USA | ||
| 3cc Radio-Telemetry Darts | (Pneu-Dart, Pennsylvania, USA) | ||
| Various Sized Darts | (Pneu-Dart, Pennsylvania, USA) | ||
| Teletamine HCl | (Telazol, Fort Dodge Animal Health, Iowa, USA) | ||
| Xylazine HCl | (West Texas Rx Pharmacy, Amarillo, Texas, USA) | ||
| Yhoimbine HCl | |||
| Tolazoline HCl | |||
| Military Style Gurney | |||
| Rectal Thermometer | |||
| Shade Cloth | |||
| 20% Crude Protein Deer Pellets | (Purina AntlerMax Professional High Energy Breeder 59UB, Purina, Missouri, USA) | ||
| Trough Style Feeders | |||
| Commercial Clover | (Durana Clover, Pennington Seed Co., Georgia, USA) | ||
| Commercial Fescue | (Max-Q Fescue, Pennington Seed Co., Georgia, USA) | ||
| Blankets | |||
| Ice Packs | |||
| Broadleaf Weed Control (2, 4-DB Herbacide, Butyrac 200) | |||
| Grass Control | (Poast Herbacide, BASF Co.) | ||
| Pelleted Wormer | Safeguard Co., | active ingredient fenbendazole | |
| Parasite Pour-on Treatment | (Ivomec, Merial Co.) | ||
| Insecticide | Riptide, McLaughlin Gormley King Co.) | ||
| Medium and Large Plastic Ear Tags | (Allflex, Texas, USA) | ||
| Remote site that assigned parentage | DNA Solutions Animal Solutions Manager (DNA Solutions, Oklahoma, USA) | ||
| Digital Hanging Scale | (Moultrie, EBSCO Industries, Inc.) | ||
| Tape Measure | |||
| Clostridium Perfringens Types C and D Toxoid Essential 3 | (Colorado Serum Co.) | ||
| Clostridium Perfringens Types C and D Antitoxin Equine Origin | (Colorado Serum Co.) | ||
| Ivermectin in propylene glycol | |||
| Antibiotic | (Nuflor, Schuering-Plough Animal Health Corp., New Jersey, USA) | ||
| Ivermectin | (Norbrook Labratories, LTD., Down, Northern Ireland, UK) | ||
| Clostidrial vaccine | (Vision 7 with SPUR, Ivesco LLC, Iowa, USA) | ||
| Leptospirosis vaccine | (Leptoferm-5, Pfizer, Inc., New York, USA) | ||
| Trailer for transport | |||
| Reciprocating saw | (DEWALT, Maryland, USA) | ||
| Scientific Digital Scale | (Global Industrail, Global Equipment Company Inc) | ||
| Antler Measuring Tape | |||
| Fogger | |||
| Plastic Ear Tags | (Allflex, Texas, USA) | ||
| Plastic Ear Tagger | (Allflex, Texas, USA) |
References
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