Summary
人口レベルの遺伝学や栄養物; に関連するシカの集団間の表現型の違い肥えた野生では困難であります。このプロトコルでは、栄養の変化が除去された制御研究の設計方法について説明します。男性オジロジカの表現型変異が遺伝学よりより栄養によって限られたがわかった。
Abstract
シカの表現型は、2 つのカテゴリのいずれかに配置できる: 効率、贅沢な形態成長、高級、大型武器と体の成長を促進する生存を促進します。同じ種の個体数は、環境条件によって各々 の表現型を表示します。男性オジロジカ (ジューテリウムで子鹿) の枝と体サイズ ミシシッピ州、米国の地形の地域によって異なりますが、栄養的な品質の地域変動と相関が強くがネイティブ株式、返品前の努力からの人口レベルの遺伝学の影響は無視できません。このプロトコルでは、年齢や栄養などの表現型に影響を与えるその他の要因が制御されます制御研究の設計方法について説明します。我々 は、ミシシッピ州、米国ミシシッピ州大学さびたドーキンス記念鹿単位に 3 つの地形領域から 1 歳 6 か月フォーンズ野生で捕獲された妊娠した女性をもたらした。子孫の世代別応答と母性効果を評価することの第二世代を生成する同じ地域から鹿を飼育されました。すべての鹿は、同じ高品質 (20% 粗蛋白質鹿ペレット) ダイエット広告自由を食べた。我々 は一意に各新生児をマークし、体の質量、後ろ足の足と全身の長さを記録しました。各後続の秋はリモート注射を介して個人を鎮静し、同じ津雲プラス大人の鹿の角をサンプリングします。最初から角のサイズ (地域的変動はもはや存在しない) の完全な補償と体重 (地域的変化がいくつかの証拠) 第二世代の明らかの部分的な補償の第二世代のサイズにすべて津雲が増加したことがわかった。表示角サイズの 40% の増加、および野生の収穫された相手に比較すると体の質量の 25% の増加について私たちの最も貧しい品質土壌地域に由来する 2 番目の世代の男性。ワイルド男性オジロジカ ミシシッピ州での表現型変異はより人口レベルの遺伝学より栄養価の違いに関連が示唆されました。
Introduction
母親の妊娠および授乳期に経験する環境要因は彼女の子孫の表現型は、遺伝子型1,2,3の独立に影響を与えます。質の低い環境に生息する母親が子供を産む効率表現型 (小さな角と体サイズ4) を示すに対し可能性が高い高品質な環境に生息する母親 (大きな枝角と体サイズ4)、高級表現型を示す子孫が生成されます。したがって、高品質の環境で永続化が子孫の生殖機会5,6,7、8に直接影響を与えるし、母の包括適応度に直接な影響を及ぼす可能性のある大規模な表現型特性を持つ男性の子孫を産む母できます。
栄養イチイ (熊の胆、 Ursus arctos9; 全体表現型特性に直接影響がLiasis fuscusI10;都 michahellis11) ミシシッピ州、米国におけるオジロジカの表現型に影響を与える可能性がありますいくつかの要因。角と本体のサイズが12他の人と比較して約 3 分の 1 いくつかの人口のために大きいです。このバリエーションの飼料品質13,14; と相関が強い最も大きい男性は、飼料の最高の品質と地域で発見されます。ただし、ミシシッピ州のオジロジカの歴史的な復興は遺伝的ボトルネックや創始者効果15,16オジロジカの表現型で観測された局所的な値変動のいくつかを説明するかもしれないまた、部分的につながっている可能性があります。
我々 は野生で捕獲されたオジロジカ、男性表現型が遺伝学人口レベルによって制限されているかどうかを評価することができたの栄養の品質管理に使用するプロトコルを提供します。このプロトコルも母性効果を遅れているかどうかを評価することができました私たちの集団に存在していた。私たちの制御設計は栄養制限3,17プロキシとして環境変数の使用に限定されている無料の至るまで人口に調査に優先されます。私たちの制御設計は、潜在的な慢性的なストレス社会に関連する相互作用を似たような住宅と畜産の実践にさらされているすべての個人と一定に保たれるよう、その他の変数もできます。さらに、ため栄養生活史の他の側面に直接影響に至る再生サバイバル18,19栄養の制御により哺乳類の生活史の側面に影響を与える他の変数を評価するために調査官。類似したプロトコルは、(例えば、 20,21) 北アメリカを渡る他の有蹄類の生活史の側面に関連する質問を評価するために記載されています。
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Representative Results
個々 の年齢、栄養的な品質、および遺伝学男性オジロジカの表現型に影響を与えます。私たち研究デザインができました栄養鹿の品質を制御するために使用していたし、年クラス内で有効な比較の各鹿の年齢を識別することができました。栄養と私たちの研究デザインと年齢を制御してができますより人口レベルの遺伝学は 2 つの学習集団から男性の表現型が制限されたかどうかを理解することができます。改善された栄養 3.5 歳男性オジロジカ世代変数 (テーブル 1の重要な効果に代表される各ソース領域からのすべての地形計測に肯定的な効果を持っていた図 5および6)。アントラー質量とサイズに改良された栄養は、(図 6)、角サイズの人口レベルの遺伝によって制限されていないことを示唆しているの二世代後 3 つの震源域の間で変わらないでした。本体質量大幅に増加最初から第二世代に野生のすべての集団の栄養制限があることを示唆しかし、第 2 世代の男性 (図 5) の間でまだ地域差があった。したがって、私たちはミシシッピ州のオジロジカの究極体の質量を制限する人口レベルの遺伝学の可能性を排除できません。
栄養と男性オジロジカの年齢を制御することにより、いくつかの形態が他のものより優先は明らかに成長の階層も識別されます。たとえば、アントラー質量がすべての地域 (表 2) から最初に 2 番目の世代の最大の増加を表示します。角のサイズには、ボディの質量と最後に骨格のメトリックに続いて、次の最大の増加が表示されます。この成長階層では、骨格のメトリックが高い運河をつけたが、少なくとも栄養の変化に対応する可能性が示唆しています。さらに、このパターンは男性オジロジカ、津雲と栄養量と質の向上を目指して管理体制に最初応答どれがマネージャーに通知の 3 つの集団で一貫しています。完全な結果は報告とや参照31で説明。
図 5: 大人の男性の体のメトリックの世代が増加。キャプティブ 3.5 歳男性オジロジカ Noxubee、Attala、Copiah、スコット郡、ミシシッピー、米国で建物の本体質量、総ボディ長さ (TBL) と後部のフィート長さ (HFL) の中央の世代の改善。Y 軸上の破線はミシシッピ州、米国から収集された収穫データの平均体重を表し、最初と 2 番目の世代と比較するため使用されます。ブラック ダイヤモンドは、予測の平均を表します。ひげは最小値を示し、白丸の最大値は外れ値を示します。この図は、参照31から変更されています。この図の拡大版を表示するのにはここをクリックしてください。
図 6: 大人の男性の角特性の世代が増加。キャプティブ 3.5 歳男性オジロジカ Noxubee、Attala、Copiah、スコット郡、ミシシッピー、米国で建物の中央枝特性世代別改善。Y 軸上の破線は、ミシシッピ州、米国から収集された収穫データの角の平均スコアを表します、最初と 2 番目の世代と比較するために使用されます。ブラック ダイヤモンドは、予測の平均を表します。ひげは最小値を示し、白丸の最大値は外れ値を示します。この図は、参照31から変更されています。この図の拡大版を表示するのにはここをクリックしてください。
表 1: 各モデル パラメーターの効果: MCMCglmm モデル表現型特性の生成 (F2)、年齢と地域 (regionLoess、regionLCP) の影響を記述します。我々 は、カテゴリカルな変数と連続変数として年齢世代と地域をコーディングしました。切片は、第一世代 (F1)、1 歳デルタ男性を表し、世代・年齢・地域土壌ソース人口の比較のための参照用語と見なされます。この表は、参照31から変更されています。
表 2: 成長の優先順位の階層: パーセント増加キャプティブ 3.5 歳男性オジロジカ Noxubee、Attala、Copiah、スコット郡、ミシシッピー、米国で収容の第 2 世代に最初から人骨。この表は、refefence31から変更されています。
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Discussion
我々 のプロトコルに関連付けられているいくつかのステップがあります。ただし、このプロトコルの成功を保障するために取られなければならない 4 つの重要なステップがあります。まず、野生の鹿のキャプチャ中に単一のソース領域 (ステップ 1.1.1) 各地キャプチャする必要があります。複数のキャプチャ場所によってソース領域に関連付けられているすべての遺伝の可変性は鹿の間で表されることになります。第二に、鹿保たれなければならない区切られた震源域で繁殖期 (手順 1.4.9 と 5.2.1)。動物はソースで区切られますを確保する繁殖の際に地域制限、同じ震源域から他の鹿でのみ繁殖する鹿です。各鹿を一意に識別することができるされても重要なステップ正確な年代測定 (ステップ 4.1.1) のことができ 。最後に、栄養はすべて集団 (ステップ 2.4) の定数握られなければなりません。
拘束オジロジカの勉強を評価および/または野生で変わることは困難ではないいくつかの変数を制御することができました。たとえば、老化鹿歯の交換と着用方法35に従ってまたは身体機能36はしばしば困難と精度が低下するとともに年齢37。正確な年齢を知ることは、表現型に影響を与える要因を評価する重要なコンポーネントです。人骨は年齢12で一般に増加するため、異なる高齢動物の間で比較を行うが正しくありません。栄養価はまた野生13,14で変わることができますや目標が栄養源に域内の変動を観察する複数の集団の代償性発育するかどうかを評価するときに特に、一定に保たれる必要があります。年齢と栄養、有効な比較および年齢の相対的な効果についての結論を制御せず、栄養とオジロジカの表現型の遺伝学を確立できません。潜在的な世代別効果に関してより決定的な結果飼育施設でこれらの要因の定数を保持できます。野生の観測の調査、効果だけに栄養制限3,17のプロキシに関連付けられています。したがって、飼育下の研究デザインは、複数の要因が交絡 (例えば栄養、遺伝学、および年齢) 状況で使用するより適切かもしれないこれらの変数は一定に保たれることはできません/または知られていない無料の至るまで人口の実施された試験と比較して。
飼育下の研究に関連するいくつかの利点がある、また制限があります。私たちの設計の 1 つの制限が適切なサンプル サイズを取得します。在庫あり動物野生から直接必要数生産、子孫の総数だけでなくそれらを生産するのにかかる時間の量に影響を与えます。野生の動物をターゲットとしてセックスと妊娠中の女性の 1 歳 6 か月の子鹿を判断しました。のみ 6 ヶ月歳子鹿をターゲットがさらに変動が減少に関する母性効果すべての個人が育てられた捕われの身で同じ持続期間のためクラスを減らしたと思います 1 つだけ年齢をターゲットとして野生の私たちのサンプル サイズの動物をキャッチ、最終的に本研究で使用する母親の数を減らしていると思います。したがって、6 ヶ月齢の子鹿とサンプル サイズを増加する妊娠中の女性をターゲットにしました。さらに、真のコントロールを犠牲にすること言うことが多い飼育下の大型哺乳類を操作する場合の生成サンプル サイズ統計的推論に対して十分な大きさ。理想的には、我々 だろうが飼料をコントロール (栄養の質と量のそれぞれの震源域での国会代表) オジロジカのサブセットに比較のため各震源域から各世代で。しかし、論理的な制約制限のコントロールの使用、我々 としてこうして使用角サイズと本体質量収穫データから収集された、比較私たちの最初の世代の子孫に。完全な比較については、我々 だけの収穫データがあったが角サイズのデータを収穫し、本体質量;測定した他の人骨はよく収穫された個人から収集されません。
捕獲作業に関連付けられた論理的な制約は、またそれが多くの調査官の不可能にみなすことができます。この研究に含まれている個々 の動物の多数は MSU 鹿ユニットの容量を超えたしたがって、衛星設備の家成人男性の使用とし、研究を行った。設備にミシシッピ州、米国など、各サテライト植生の地域変異の可能性もあった、ミシシッピ州、米国13全体自然植生の栄養的な品質の地域変動に類似を発見しました。しかし、我々 はこの潜在的な変化では、自然発生する植生は、シカの高密度のため各施設各ペン内に限られて、我々 の結果が影響を受けることを感じていません。小球形にされた蛋白質は主要な源として鹿の食事を提供しています。すべての施設表示と同様の飼育方法が、MSU 鹿単位ですべての研究動物の住宅であろう理想的です;したがって、衛星設備の使用は、研究設計制限です。また、飼育下の研究は、研究動物の不自然に高い密度を通常表示されます。高密度は、表現型40,41に影響も可能性がある慢性的なストレス38,39を引き起こす可能性があります。しかし、慢性的なストレスの効果場合は、表示されませんでした最初から各人口のための第二世代に増加した人骨として我々 の結果に影響を与える。これは、存在する場合、すべての人口は、慢性的なストレスに反応同様に、示唆しています。
飼育下の研究の過程で、全体で必要がありますいくつかの変更があります。鹿はよく立つペン内の配置に慣れるし、イベントを投げ掛ける中にスタンドの前に移動するには消極的になることがあります。技術者は、(例えば、ユーティリティビークル タスクを介してスタンドにそれらを運転対スタンドにそれらを歩いて) のスタンドにシューティング ゲームと付き合う方法を変える必要があります。各ショットの試行が最大化されるので、正しいブラインド配置とトリミングの木の枝や明確なショットの植え込みすることまた重要作業です。また、出血性疾病などの潜在的な病気の発生する鹿を公開研究施設で人工的に高密度で鹿を維持します。出血性疾病について受けることができますが生じる他の病気は無いかもしれません。獣医師は、病気の問題やそれらに対処するために必要な適切な方法を識別できます。野生動物捕獲作業中に獣医師に相談する必要があります。時々 捕虜の野生動物研究を行う研究者が発生した問題を解決するために固有のメソッドを使用する必要があります。たとえば、施設場所によって出血性疾患などの病気は可能性がありますいくつかの年で普及している、研究動物への影響を減らすために取られるアクションを追加が必要な場合があります。
我々 のプロトコルを操作および様々 な放し飼いの人口を使用して解決困難な哺乳類の生活史に関する栄養の影響に関する質問を評価するために使用できます。生殖栄養品質や数量の違いに妊娠の長さや牛乳生産の変化がどのように関係を評価するなどの複数の側面を含む質問に対処する可能性があります。評価方法栄養制限の優位性などの動作に影響を与えるも対処できます。飼育研究を任意の分類群に適用できる私たちの質問がミシシッピ州、米国からのオジロジカに特有しかし、研究の種に応じて施設改修が必要。
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Disclosures
著者が明らかに何もありません。
Acknowledgments
野生生物復元法 (W-48-61) 連邦政府の援助からの資源を活用した金融支援、ミシシッピ州野生生物部、水産と公園 (MDWFP) に感謝します。我々 はデータ コレクションの MDWFP 生物学者・ w ・ マッキンリー、A. ブレイロック、A. ゲイリー ・ l ・ ウィルフ広範な関与を感謝します。我々 はまた、施設コーディネーターとして s. タッカーと複数の大学院生、技術者データを収集、彼らの助けのために感謝します。この原稿は、ミシシッピ州立大学森林野生動物研究センターの貢献 WFA427 です。
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Shelled Corn | |||
| Elevated Stand | |||
| Safety Harness | |||
| Ground Blind | |||
| Model 196 Projector | Pneu-Dart, Pennsylvania, USA | ||
| 3cc Radio-Telemetry Darts | (Pneu-Dart, Pennsylvania, USA) | ||
| Various Sized Darts | (Pneu-Dart, Pennsylvania, USA) | ||
| Teletamine HCl | (Telazol, Fort Dodge Animal Health, Iowa, USA) | ||
| Xylazine HCl | (West Texas Rx Pharmacy, Amarillo, Texas, USA) | ||
| Yhoimbine HCl | |||
| Tolazoline HCl | |||
| Military Style Gurney | |||
| Rectal Thermometer | |||
| Shade Cloth | |||
| 20% Crude Protein Deer Pellets | (Purina AntlerMax Professional High Energy Breeder 59UB, Purina, Missouri, USA) | ||
| Trough Style Feeders | |||
| Commercial Clover | (Durana Clover, Pennington Seed Co., Georgia, USA) | ||
| Commercial Fescue | (Max-Q Fescue, Pennington Seed Co., Georgia, USA) | ||
| Blankets | |||
| Ice Packs | |||
| Broadleaf Weed Control (2, 4-DB Herbacide, Butyrac 200) | |||
| Grass Control | (Poast Herbacide, BASF Co.) | ||
| Pelleted Wormer | Safeguard Co., | active ingredient fenbendazole | |
| Parasite Pour-on Treatment | (Ivomec, Merial Co.) | ||
| Insecticide | Riptide, McLaughlin Gormley King Co.) | ||
| Medium and Large Plastic Ear Tags | (Allflex, Texas, USA) | ||
| Remote site that assigned parentage | DNA Solutions Animal Solutions Manager (DNA Solutions, Oklahoma, USA) | ||
| Digital Hanging Scale | (Moultrie, EBSCO Industries, Inc.) | ||
| Tape Measure | |||
| Clostridium Perfringens Types C and D Toxoid Essential 3 | (Colorado Serum Co.) | ||
| Clostridium Perfringens Types C and D Antitoxin Equine Origin | (Colorado Serum Co.) | ||
| Ivermectin in propylene glycol | |||
| Antibiotic | (Nuflor, Schuering-Plough Animal Health Corp., New Jersey, USA) | ||
| Ivermectin | (Norbrook Labratories, LTD., Down, Northern Ireland, UK) | ||
| Clostidrial vaccine | (Vision 7 with SPUR, Ivesco LLC, Iowa, USA) | ||
| Leptospirosis vaccine | (Leptoferm-5, Pfizer, Inc., New York, USA) | ||
| Trailer for transport | |||
| Reciprocating saw | (DEWALT, Maryland, USA) | ||
| Scientific Digital Scale | (Global Industrail, Global Equipment Company Inc) | ||
| Antler Measuring Tape | |||
| Fogger | |||
| Plastic Ear Tags | (Allflex, Texas, USA) | ||
| Plastic Ear Tagger | (Allflex, Texas, USA) |
References
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