Summary
Différences phénotypiques entre les populations de cervidés peuvent être liés à la génétique au niveau des populations ou de nutrition ; discerner qui est difficile à l’état sauvage. Ce protocole décrit comment nous avons conçu une étude contrôlée où la variation nutritionnelle a été éliminée. Nous avons constaté que la variation phénotypique du cerf mâle était plus limitée par nutrition que génétique.
Abstract
Cervidés phénotype peut être placé dans l’une des deux catégories : efficacité, ce qui favorise la survie au cours de la croissance extravagante morphométriques et luxe, qui favorise la croissance de la taille de corps et d’armes. Les populations d’une même espèce présentent chaque phénotype selon les conditions environnementales. Bien qu’andouiller et la taille corporelle des mâles le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) varie selon la région physiographique dans le Mississippi, USA et est fortement corrélée avec des variations régionales en qualité nutritionnelle, les effets de la génétique au niveau des populations de stocks indigènes et des efforts antérieurs de re-stockage non négligeable. Ce protocole décrit comment nous avons conçu une étude contrôlée, où les autres facteurs qui influent sur le phénotype, comme l’âge et de la nutrition, sont contrôlés. Nous avons apporté des sauvages les femelles gravides et faons de six mois dans trois régions physiographiques distinctes dans le Mississippi, USA à l’unité de cerf Mississippi State University Rusty Dawkins Memorial. Cerf de la même région ont été élevés pour produire une seconde génération de descendants, nous permettant d’évaluer les réponses générationnelles et effets maternels. Tous les cerfs mangeaient la même qualité (pastille de cerf 20 % protéines brutes) alimentation ad libitum. Unique, nous avons marqué chaque nouveau-né et enregistré corps masse, arrière pied et longueur totale du corps. Chaque chute, nous sous sédation particuliers via injection distante et échantillonné les mêmes morphométrie plus bois d’adultes. Nous avons trouvé que tous morphométrie a augmenté dans la taille de la première à la deuxième génération, avec pleine compensation de la taille (variation régionale n’est plus présente) et une compensation partielle de la masse corporelle (des preuves d’une variation régionale) évidente dans la deuxième génération. Deuxième génération les hommes qui proviennent de notre région la plus pauvre qualité du sol affichée sur une augmentation de 40 % dans la taille et sur une augmentation de 25 % en masse par rapport à leurs homologues sauvages récoltées. Nos résultats indiquent la variation phénotypique de sauvage mâle le cerf de Virginie dans le Mississippi sont plus liés à des différences de qualité nutritionnelle que la génétique au niveau des populations.
Introduction
Des facteurs environnementaux, qu'une mère éprouve pendant la gestation et de lactation peuvent influencer phénotype de sa progéniture, indépendante du génotype1,2,3. Les mères qui vivent dans des environnements de haute qualité susceptibles produira progéniture qui présentent un phénotype de luxe (grand andouiller et corps taille4), tandis que les mères qui vivent dans un environnement de faible qualité peuvent produire une progéniture qui présentent un phénotype d’efficacité (petit andouiller et corps taille4). Par conséquent, persiste dans un environnement de qualité peut permettre à une mère de produire une descendance mâle avec grands caractères phénotypiques, qui peuvent influer directement sur reproduction possibilités5,6,7,8 de la descendance et influencer indirectement aptitude inclusive de la mère.
Bien que la nutrition influence directement les caractéristiques phénotypiques taxons (Ursus americanus, Ursus arctos9; Liasis fuscusI 10; Larus michahellis ( 11), plusieurs facteurs peuvent affecter les phénotypes de cerfs de Virginie dans le Mississippi, USA. Taille de cartilage de wapiti pur et le corps sont environ un tiers plus grande pour certaines populations par rapport aux autres12. Cette variation est fortement corrélée avec le fourrage qualité13,14; les plus grands mâles sont trouvent dans des zones à la plus grande qualité du fourrage. Toutefois, des efforts de restauration historique du cerf de Virginie dans le Mississippi peuvent ont conduit à des goulets d’étranglement génétiques et/ou fondateur effets15,16, qui peuvent partiellement expliquer une partie de la variation régionale dans le phénotype de cerfs de Virginie.
Nous fournissons le protocole que nous permettant de contrôler la qualité nutritionnelle des sauvages le cerf de Virginie, qui nous a permis de déterminer si le phénotype mâle est limitée par la population au niveau génétique. Ce protocole nous a également permis de déterminer si les effets maternels du retard étaient présents dans nos populations. Notre modèle contrôlé est préférentiel à des études menées sur les populations allant gratuites qui sont limitées à l’utilisation de variables environnementales en tant que proxy pour les restrictions alimentaires3,17. Notre modèle contrôlé permet également pour d’autres variables comme potentiel chronique stress liés à social interactions qui doit se tenir constamment que tous les individus sont soumis à un logement similaire et des pratiques d’élevage. En outre, parce que la nutrition influe directement sur les autres aspects de l’histoire de la vie variant entre reproduction et survie18,19, contrôler la nutrition permet aux chercheurs d’évaluer d’autres variables qui influent sur les aspects de l’histoire de vie chez les mammifères. Des protocoles comparables ont été décrites pour évaluer les questions liées aux aspects d’histoire de vie pour les autres ongulés en Amérique du Nord (p. ex., 20,21).
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Representative Results
Âge des individus, qualité nutritionnelle et la génétique influence cerf mâle phénotype. Notre conception de l’étude nous a permis de contrôler la qualité du cerf nutrition consommaient et nous a permis d’identifier l’âge de chaque cerf des comparaisons valables dans les classes d’âge. En contrôlant la nutrition et l’âge avec notre conception de l’étude, nous pouvions mieux comprendre si la génétique au niveau des populations ont été limitant le phénotype des mâles provenant de deux populations. Amélioration de la nutrition a eu un effet positif sur toutes les mesures morphométriques sur 3,5 ans mâles cerfs de chaque région source représentée par l’effet significatif de notre variable de génération (tableau 1; Figures 5 et 6). Bois de masse et dimensions ne variait pas parmi les régions trois sources après deux générations de l’amélioration de la nutrition, (Figure 6), ce qui suggère que la taille n’est pas restreinte par la population au niveau génétique. Corps masse considérablement augmenté de la première à la deuxième génération, ce qui suggère qu'une limitation nutritive dans la nature pour toutes les populations ; Cependant, il y avait une variation toujours régionale chez les hommes de génération à seconde (Figure 5). Par conséquent, nous ne pouvons exclure la possibilité de la génétique au niveau des populations limitant ultime de masse des cerfs de Virginie dans le Mississippi.
En contrôlant la nutrition et l’âge pour les cerfs mâles, nous avons également identifié une hiérarchie de croissance, qui a révélé que certains morphométrie est prioritaire sur les autres. Par exemple, andouiller masse affichée les plus fortes augmentations de première à deuxième générations dans toutes les régions (tableau 2). La taille de l’affiche la plus forte hausse prochaine, suivie de mesures de masse et enfin squelettique corps. Cette hiérarchie de croissance suggère que squelettiques métriques sont hautement canalisable et sont moins susceptibles de réagir aux changements dans l’alimentation. En outre, ce modèle est compatible pour trois populations de mâles le cerf de Virginie, qui informe les gestionnaires au sujet de laquelle morphométrie répondra d’abord aux régimes de gestion qui visent à améliorer la qualité et la quantité nutritionnelle. Les résultats complets sont rapportés et discutés dans référence31.
Figure 5 : Augmentations générationnelles des métriques de corps de mâles adultes. Générationnelle amélioration de médiane du corps longueur du corps de masse, total (TBL) et la longueur des pattes (HFL) pour captif 3,5 ans mâle cerf occupe Noxubee, Attala, Copiah et Scott County, Mississippi, Etats-Unis. La ligne pointillée sur l’axe y représente la masse corporelle moyenne de récolte de données recueillies auprès de Mississippi, USA et est utilisée pour la comparaison aux premières et deuxième générations. Le diamant noir représente la moyenne prévue. Moustaches indiquent minimum et les valeurs maximales tout en cercles indiquent les valeurs aberrantes. Ce chiffre a été modifié par référence31. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.
Figure 6 : Augmentations générationnelles du cartilage de wapiti pur caractéristiques des mâles adultes. Générationnelle amélioration des caractéristiques d’andouiller médian des captif 3,5 ans mâle cerf occupe Noxubee, Attala, Copiah et Scott County, Mississippi, Etats-Unis. Ligne pointillée sur l’axe y représente la moyenne andouiller score de récolte de données recueillies auprès de Mississippi, USA et est utilisé pour la comparaison aux premières et deuxième générations. Le diamant noir représente la moyenne prévue. Moustaches indiquent minimum et les valeurs maximales tout en cercles indiquent les valeurs aberrantes. Ce chiffre a été modifié par référence31. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.
Tableau 1 : effet de chaque paramètre du modèle: MCMCglmm modèles décrivent l’influence de la génération (F2), âge et région (regionLoess, regionLCP) sur des caractéristiques phénotypiques. Nous avons codé génération et région variables catégorielles et l’âge comme une variable continue. L’ordonnée représente la première génération (F1), les hommes de Delta one-year-old et est considéré comme un terme de référence pour la comparaison de la population régionale de sol d’origine, l’âge et la génération. Cette table a été modifiée de référence31.
Tableau 2 : croissance priorisation hiérarchie: % augmentation de morphométrie de la première à la deuxième génération de captif 3,5 ans mâle cerf occupe Noxubee, Attala, Copiah et Scott County, Mississippi, Etats-Unis. Cette table a été modifiée de refefence31.
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Discussion
Il y a plusieurs étapes associées à notre protocole ; Cependant, il y a quatre étapes essentielles qui doivent être prises pour assurer le succès avec ce protocole. Tout d’abord, lors de la capture de cervidés sauvages, il doit y avoir plusieurs lieux de capture dans toute une région source unique (étape 1.1.1). Ayant plusieurs sites de capture s’assure que toute variabilité génétique associée à la région source est représentée parmi les cerfs. Deuxièmement, cerf doit demeurer séparés par région d’origine au cours de la saison de reproduction (étapes 1.4.9 et 5.2.1). Assurer les animaux est séparés par la source région durant la reproduction restreint les cervidés d’élevage qu’avec les autres cerfs de leur région d’origine même. Pouvoir identifier de façon unique chaque cerf est également une étape essentielle car cela permet pour la détermination de l’âge précis (étape 4.1.1). Enfin, nutrition doit être maintenue constante pour toutes les populations (étape 2,4).
Étudier en captivité le cerf nous a permis de contrôler plusieurs variables qui sont autrement difficiles à évaluer et/ou varient à l’état sauvage. Par exemple, vieillissement cerf selon la dent de remplacement et d’usure méthode35 ou par corps caractéristiques36 est souvent difficile et précision diminue avec l’âge,37. Sachant âge exact est un élément essentiel lors de l’évaluation des facteurs qui influent sur le phénotype. Parce que la morphométrie augmente généralement avec l’âge12, faire des comparaisons entre différents animaux âgés n’est pas valide. Valeur nutritive peut également varier dans le sauvage13,14et doit être maintenue constante, particulièrement lorsque l’objectif est d’évaluer si la croissance compensatoire survient chez plusieurs populations qui observent les variations dans l’alimentation au sein de leur région d’origine. Sans contrôle les conclusions sur les effets relatifs de l’âge, des comparaisons valides, âge et nutrition, nutrition et génétique sur les phénotypes de cerf ne peut faire. Maintenant ces facteurs constants dans un établissement en captivité permet également des résultats plus concluants concernant les éventuels effets générationnels. Dans les études observationnelles menées à l’état sauvage, effets ne peuvent être associés avec un proxy pour les restrictions alimentaires3,17. Par conséquent, plans d’étude en captivité peuvent être plus appropriés d’utiliser dans les situations où plusieurs facteurs confusionnels (p. ex., nutrition, génétique et l’âge) par rapport aux études réalisées sur les populations allant gratuites où ces variables ne peut pas être maintenues constante et/ou ne sont pas connus.
Bien qu’il y a plusieurs avantages à leurs études en captivité, il y a aussi des limites. Une des limites de notre conception sont d’obtenir un échantillon suffisant. Le nombre d’animaux stock nécessaire directement dans la nature influence non seulement le nombre total de petits produits, mais aussi la quantité de temps nécessaire pour les produire. Nous avons jugé six mois faons de soit le sexe et les femmes enceintes comme les animaux ciblés à l’état sauvage. Même s’il seulement les faons de six mois peut-être avoir davantage variation réduite reliés à effets maternels comme tous les individus seraient ont été élevés en captivité pour la même durée, ciblant un seul âge classe aurait réduit la taille de notre échantillon de sauvage attrapé animaux et en fin de compte aurait réduit le nombre de mères utilisées dans notre étude. Par conséquent, nous avons choisi de cibler les faons de six mois et les femelles gravides pour augmenter la taille de l’échantillon. En outre, échantillon générant tailles assez grand pour l’inférence statistique lorsque vous travaillez avec captives grands mammifères signifie souvent sacrifier un véritable contrôle. Idéalement, nous aurait ont nourris contrôle (un représentant de la diète de la qualité nutritionnelle et la quantité trouvée dans les régions sources respectives) à un sous-ensemble de cerfs de chaque région source de comparaison dans chaque génération. Cependant, contraintes logistiques limité notre utilisation d’un contrôle, et donc nous avons utilisé corps masse recueilli de données sur les récoltes et la taille de l’en comparaison à notre descendance de première génération. Bien que les données de récolte autorisées pour une comparaison plus complète, nous avons seulement eu récolter des données pour la taille et de masse ; autres morphométrie, que nous avons mesuré n’est pas couramment collectées par des individus récoltés.
Des contraintes logistiques associées au travail en captivité peuvent également estimer impossible pour beaucoup de chercheurs. Le grand nombre d’animaux individuels inclus dans cette recherche a excédé la capacité de l’unité de cerf MSU ; par conséquent, nous avons mené cette recherche avec l’utilisation d’installations de satellite aux mâles de la maison. Installations étaient situées à travers le Mississippi, USA, comme tel, il y avait possibilité de variations régionales de la végétation au sein de chaque établissement satellite, semblable à la variation régionale en qualité nutritionnelle de la végétation naturelle trouvé partout au Mississippi, USA13. Toutefois, nous ne pensons pas que cette variation potentielle affecté nos résultats comme la végétation naturelle naturelle se limitait au sein de chaque plume dans chaque établissement en raison de la densité de cervidés élevés. La protéine granulée servi comme la principale source alimentaire du cerf. Bien que toutes les installations affichent les méthodes d’élevage similaires, abritant tous les animaux de recherche à l’unité de cerf MSU aurait été idéal ; ainsi, l’utilisation des installations par satellite impose une limite à notre conception de l’étude. En outre, les études en captivité affichent généralement anormalement fortes densités d’animaux de l’étude. Fortes densités peuvent induire un stress chronique38,39 , qui peuvent affecter également potentiellement phénotype40,41. Cependant, les effets du stress chronique, s’il est présent, ne semblent pas influencer nos résultats comme la morphométrie a augmenté de première à la deuxième génération pour chaque population. Ceci suggère que, le cas échéant, toutes les populations ont réagi de la même façon au stress chronique.
Au cours d’une étude en captivité, il y a plusieurs modifications qui peuvent être nécessaires. Cerf souvent devenus habitués aux côtés de placement au sein de l’enclos et peut devenir réticents à passer devant les stands pendant dardant des événements. Techniciens doivent varier la façon dont ils accompagnent les tireurs aux stands (p. ex., se promener aux stands par rapport à leur conduite aux stands par véhicule tâche utilitaire). Pose correcte des aveugle et des branches d’arbres de coupe et des arbustes pour des clichés nets est également essentielle pour chaque tentative de tir est maximisée. En outre, le maintien de chevreuil aux densités artificiellement élevées dans les établissements de recherche expose cerf d’éventuelles flambées de maladies telles que la maladie hémorragique épizootique. Bien que la maladie hémorragique épizootique peuvent être vaccinée pour, autres maladies qui se posent ne mai pas. Vétérinaires peuvent aider à cerner les enjeux de la maladie et les méthodes appropriées pour y remédier. Vétérinaires doivent être consultés lors de travaux en captivité de la faune. La recherche de la faune en captivité parfois oblige les chercheurs à utiliser des méthodes uniques pour résoudre les problèmes lorsqu’ils surviennent. Par exemple, selon l’emplacement de l’installation, des maladies comme la maladie hémorragique épizootique peuvent être répandues dans quelques années et peuvent exiger des mesures supplémentaires à prendre pour réduire ses effets sur les animaux de l’étude.
Notre protocole peut être manipulé et utilisé pour évaluer un éventail de questions concernant les influences de la nutrition sur l’histoire de vie chez les mammifères qui sont difficile à aborder à l’aide de populations élevées en liberté. Peuvent être adressées les questions mettant en cause plusieurs aspects de la reproduction tels que d’évaluer comment la variation dans la production de lait ou de la durée de gestation sont liés à des différences de quantité et/ou de qualité nutritionnelle. Évaluation nutritionnelles comment limites influencent les comportements tels que dominance peut également être adressée. Bien que nos questions étaient propres aux cerfs du Mississippi, USA, études en captivité peuvent être appliqués à n’importe quel taxons ; Il faudra cependant, modifications de l’installation selon les espèces étudiées.
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Disclosures
Les auteurs n’ont rien à divulguer.
Acknowledgments
Nous remercions le Mississippi Department of Wildlife, des Pêches et des parcs (MDWFP) de soutien financier à l’aide de ressources de l’aide fédérale dans Wildlife Restoration Act (W-48-61). Nous remercions les biologistes MDWFP W. McKinley, A. Blaylock, Gary A. et L. Wilf pour leur participation active dans la collecte de données. Nous remercions également S. Tucker comme coordonnateur de l’établissement et plusieurs étudiants des cycles supérieurs et techniciens pour leur aide, collecte de données. Ce manuscrit est la contribution WFA427 du Mississippi State University Forest et Wildlife Research Center.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Shelled Corn | |||
| Elevated Stand | |||
| Safety Harness | |||
| Ground Blind | |||
| Model 196 Projector | Pneu-Dart, Pennsylvania, USA | ||
| 3cc Radio-Telemetry Darts | (Pneu-Dart, Pennsylvania, USA) | ||
| Various Sized Darts | (Pneu-Dart, Pennsylvania, USA) | ||
| Teletamine HCl | (Telazol, Fort Dodge Animal Health, Iowa, USA) | ||
| Xylazine HCl | (West Texas Rx Pharmacy, Amarillo, Texas, USA) | ||
| Yhoimbine HCl | |||
| Tolazoline HCl | |||
| Military Style Gurney | |||
| Rectal Thermometer | |||
| Shade Cloth | |||
| 20% Crude Protein Deer Pellets | (Purina AntlerMax Professional High Energy Breeder 59UB, Purina, Missouri, USA) | ||
| Trough Style Feeders | |||
| Commercial Clover | (Durana Clover, Pennington Seed Co., Georgia, USA) | ||
| Commercial Fescue | (Max-Q Fescue, Pennington Seed Co., Georgia, USA) | ||
| Blankets | |||
| Ice Packs | |||
| Broadleaf Weed Control (2, 4-DB Herbacide, Butyrac 200) | |||
| Grass Control | (Poast Herbacide, BASF Co.) | ||
| Pelleted Wormer | Safeguard Co., | active ingredient fenbendazole | |
| Parasite Pour-on Treatment | (Ivomec, Merial Co.) | ||
| Insecticide | Riptide, McLaughlin Gormley King Co.) | ||
| Medium and Large Plastic Ear Tags | (Allflex, Texas, USA) | ||
| Remote site that assigned parentage | DNA Solutions Animal Solutions Manager (DNA Solutions, Oklahoma, USA) | ||
| Digital Hanging Scale | (Moultrie, EBSCO Industries, Inc.) | ||
| Tape Measure | |||
| Clostridium Perfringens Types C and D Toxoid Essential 3 | (Colorado Serum Co.) | ||
| Clostridium Perfringens Types C and D Antitoxin Equine Origin | (Colorado Serum Co.) | ||
| Ivermectin in propylene glycol | |||
| Antibiotic | (Nuflor, Schuering-Plough Animal Health Corp., New Jersey, USA) | ||
| Ivermectin | (Norbrook Labratories, LTD., Down, Northern Ireland, UK) | ||
| Clostidrial vaccine | (Vision 7 with SPUR, Ivesco LLC, Iowa, USA) | ||
| Leptospirosis vaccine | (Leptoferm-5, Pfizer, Inc., New York, USA) | ||
| Trailer for transport | |||
| Reciprocating saw | (DEWALT, Maryland, USA) | ||
| Scientific Digital Scale | (Global Industrail, Global Equipment Company Inc) | ||
| Antler Measuring Tape | |||
| Fogger | |||
| Plastic Ear Tags | (Allflex, Texas, USA) | ||
| Plastic Ear Tagger | (Allflex, Texas, USA) |
References
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