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Environment

뿔과 긴 Cervid에 대 한 신체 성장에 환경 및 유전학의 상대적 효과 평가 하기 위한 프로토콜

Published: August 8, 2017 doi: 10.3791/56059

Summary

Cervid 인구 가운데 phenotypic 차이 관련이 있을 수 있습니다 인구 수준 유전학 또는 영양; 분별 있는 야생에서 어렵습니다. 이 프로토콜은 우리가 영양 변형 삭제 되었다 제어 연구를 설계 하는 방법을 설명 합니다. 우리는 남성 흰 꼬리 사슴의 phenotypic 변이 유전학 보다 영양에 의해 더 제한 되었다 발견.

Abstract

Cervid 형 두 가지 범주 중 하나에 배치 될 수 있습니다: 효율, 사치 스러운 형태학 성장, 및 큰 무기와 몸 크기의 성장을 촉진 럭셔리 생존을 승진 시키는. 같은 종족의 인구는 환경 조건에 따라 각 표현 형을 표시합니다. 남성 흰 꼬리 사슴 (Odocoileus virginianus)의 몸과 뿔 크기 미시시피, 미국에서에서 지형 지역 다릅니다 영양 품질에 지역 편차와 강한 상관 관계가 있지만, 기본 주식 및 이전 re-stocking 노력에서 인구 수준 유전학의 효과 무시 수 없습니다. 이 프로토콜은 우리가 나이 및 영양, 같은 표현 형에 영향을 주는 다른 요인 제어 됩니다 제어 연구를 설계 하는 방법을 설명 합니다. 우리는 미시시피, 미시시피 주립 대학 녹슨 도킨스 기념 사슴 단위를 미국에서에서 3 가지 지형 지역에서 야생 임신 암컷과 6 개월 마리의 가져왔다. 같은 지역에서 사슴 세대 반응과 모성 효과 평가 하기 위해 수 있도록 자손의 2 세대 생산 자란 했다. 모든 사슴 같은 높은-품질 (20% 조 단백질 사슴 펠 릿) 다이어트 광고 libitum먹었다. 우리는 유일 하 게 각 신생아를 표시 하 고 몸 질량, 뒷 발, 그리고 몸 전체 길이 기록. 각 연속적인가, 우리 개인 원격 사출을 통해 진정 하 고 동일한 morphometrics 플러스 성인의 뿔 샘플링. 우리는 모든 morphometrics 뿔 크기 (지역 변이 이상 존재)의 완전 한 보상 및 신체 질량 (일부 지역 변이의 증거) 2 세대에서 분명 부분 보상 2 세대에 첫 번째에서 크기가 증가 발견. 2 세대에서 우리의 가난한 품질 남성 뿔 크기에서 40% 증가 신체 질량 그들의 야생 수확에 비해 25% 증가 대해 표시 하는 지역 토양. 우리의 결과 야생 남성 흰 꼬리 사슴 미시시피에서의 phenotypic 변이 더 인구 수준 유전학 보다 영양 품질 차이에 관련 된 것이 좋습니다.

Introduction

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어머니는 임신과 수 유 하는 동안 경험 하는 환경 요인 그녀의 자손의 표현 형, 유전자 형1,2,3의 독립에 영향을 미칠 수 있습니다. 고품질 환경에 서식 하는 어머니는 효율 형 (작은 뿔과 신체 크기4) 하는 자손을 생산 수 있습니다 반면 가능성이 높은-품질 환경에 서식 하는 어머니는 럭셔리 형 (큰 몸과 뿔 크기4), 자손을 생산할 예정 이다. 따라서, 높은-품질 환경에서 유지는 자손의 생식 기회5,6,,78 에 직접 영향을 미칠 수 있습니다 그리고 어머니의 포함 피트 니스를 직접 영향 큰 phenotypic 특성을 가진 남성 자손을 생산 하는 어머니를 허용할 수 있습니다.

비록 영양 taxa (우수 스 있습니다, 우수 스 arctos9;에 걸쳐 직접 영향을 phenotypic 특성 Liasis fuscusI 10; Larus michahellis 11), 여러 가지 요인 미시시피, 미국에서에서 흰 꼬리 사슴 고기에 영향을 미칠 수 있습니다. 뿔과 몸 크기는 약 1 / 3 일부 집단에 대 한 더 큰12다른 사람에 비해. 이 변화는 사료 품질13,14;와 강한 상관 관계가 가장 큰 남성은 마 초의 최고의 품질을 가진 지역에서 발견 된다. 그러나, 미시시피에 흰 꼬리 사슴의 역사 복원 노력 수 있습니다 끌고있다 유전자 병목 또는 창시자 효과15,16을 또한 부분적으로 흰 꼬리 사슴 표현 형에서 관찰된 지역 변이의 일부를 설명할 수 있습니다.

우리는 우리가 야생 흰 꼬리 사슴, 남성 표현 형 유전자 인구 수준에 의해 제한 됩니다 여부를 평가 하는의 영양 품질을 제어 하는 데 사용 하는 프로토콜을 제공 합니다. 이 프로토콜 모성 효과 후행을 봐도 우리의 인구에 참석 했다. 우리의 제어 디자인 연구는 영양 제한3,17에 대 한 프록시 환경 변수를 사용 하 여 제한 됩니다 무료 이르기까지 인구에 게 우선 이다. 우리의 제어 디자인 또한 수 있습니다 다른 변수 같은 잠재력 만성 스트레스와 관련 된 사회적 상호 작용 모든 개인 비슷한 주택 및 농업 관행을 복종 된다 지속적인 개최 되. 또한, 영양 직접 영향을 미치는 다른 생활 역사 측면 때문에 복제에서 생존18,에 이르는19, 영양 제어 수 있습니다 포유류 생활 역사 측면에 영향을 주는 다른 변수를 평가 하는 조사. 비슷한 프로토콜 (예를 들어, 20,21) 북미 지역에 걸쳐 다른 ungulates 위한 생활사 측면에 관련 된 질문을 평가 하기 위해 설명 했습니다.

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Representative Results

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개인 나이, 영양 질, 그리고 유전학 남성 흰 꼬리 사슴 표현 형에 영향. 우리의 연구 우리가 영양 사슴의 품질 제어를 소모 했다 디자인과 비교 년 클래스 내에서 각 사슴의 나이 식별할 수 있었습니다. 제어 함으로써 영양 및 우리의 연구 설계와 나이, 우리 더 이해 여부 인구 수준 유전학 두 연구 인구에서 남성의 표현 형을 제한 했다 수 있었다. 향상 된 영양 3.5 세 남성 흰 꼬리 사슴 우리 세대 변수 (표 1;의 중요 한 효과 의해 대표 지역 각 소스에서에서에 모든 형태학 측정에 긍정적인 영향을 미쳤다 그림 5 6). 뿔 질량과 크기 하지 향상 된 영양 (그림 6), 뿔 크기 인구 수준 유전학에 의해 제한 되지 않습니다 제안의 2 세대 이후 3 소스 지역 마다 다 않았다. 몸 질량 크게 증가 첫 번째에서 두 번째 세대, 모든 인구;에 대 한 야생에서 영양 제한 제안 그러나, 두 번째 세대 남성 (그림 5) 가운데 여전히 지역 변화가 했다. 따라서, 우리 인구 수준 유전학 미시시피에 흰 꼬리 사슴의 궁극적인 몸 질량을 제한의 가능성을 제외 수 없습니다.

제어 함으로써 영양 및 남성 흰 꼬리 사슴에 대 한 나이, 우리는 또한 일부 morphometrics 다른 사람 우선 밝혀 성장 계층 구조 확인. 예를 들어 뿔 질량 모든 지역 (표 2)에서 가장 큰 증가에서 1-에 두 번째-세대를 표시. 뿔 크기 몸 질량과 마지막으로 골격 통계 뒤 다음 가장 큰 증가 표시. 이 성장 계층 골격 통계 유인 높은 영양에 있는 변화에 응답 것 같다 적어도 제안 합니다. 또한,이 패턴은 남성 흰 꼬리 사슴, 관리자는 morphometrics 응답 합니다 먼저 영양 수량 및 품질 향상을 목표로 관리 정권 알립니다의 세 인구에 대 한 일관 된. 전체 결과 보고 하 고 참조31에서 설명 됩니다.

Figure 5
그림 5 : 성인 남성의 몸 통계의 세대 증가. 중간의 세대 개선 포로 3.5 세 남성 흰 꼬리 사슴 Noxubee, Attala, Copiah, 그리고 스콧 카운티, 미시시피, 미국에 대 한 질량, 전체 몸 길이 (TBL)와 뒷 발 길이 (HFL) 몸. Y 축에 파선 미시시피, 미국에서에서 수집 된 수확 데이터의 평균 몸 질량을 나타내는 고 첫 번째와 두 번째 세대에 게 비교를 위해 사용 된다. 블랙 다이아몬드 예측된 의미를 나타냅니다. 수염 나타낼 최소 및 최대값 오픈 원 동안 outliers를 나타냅니다. 이 그림은 참조31에서 수정 되었습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.

Figure 6
그림 6 : 성인 남성의 뿔 특성의 세대 증가. 조임 3.5 세 남성 흰 꼬리 사슴 Noxubee, Attala, Copiah, 그리고 스콧 카운티, 미시시피, 미국에 대 한 중간 뿔 특성의 세대 개선. Y 축에 파선 미시시피, 미국에서에서 수집 된 수확 데이터의 평균 뿔 점수를 나타냅니다 하 고 첫 번째와 두 번째 세대에 게 비교를 위해 사용 된다. 블랙 다이아몬드 예측된 의미를 나타냅니다. 수염 나타낼 최소 및 최대값 오픈 원 동안 outliers를 나타냅니다. 이 그림은 참조31에서 수정 되었습니다. 이 그림의 더 큰 버전을 보려면 여기를 클릭 하십시오.

Table 1
표 1: 각 모델 매개 변수의 효과: phenotypic 특성에 세대 (F2), 나이 및 지역 (regionLoess, regionLCP)의 영향을 설명 하는 MCMCglmm 모델. 우리 세대와 지역 범주 변수 및 나이 연속 변수로 코딩. 절편 1 세대 (F1), 한-올해-옛 델타 남성 나타내고 세대, 연령 및 지역 토양 소스 인구의 비교에 대 한 참조 용어를 간주 됩니다. 이 테이블 참조31에서 수정 되었습니다.

Table 2
표 2: 성장 우선 순위 계층 구조: 조임 3.5 세 남성 흰 꼬리 사슴 Noxubee, Attala, Copiah, 그리고 스콧 카운티, 미시시피, 미국에서의 두 번째 세대에 처음에서 morphometrics % 증가. 이 테이블은 refefence31에서 수정 되었습니다.

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Discussion

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우리의 프로토콜;와 관련 된 몇 가지 단계가 그러나,이 프로토콜 성공을 보장 하기 위해 수행 해야 하는 4 개의 중요 한 단계가 있다. 첫째, 야생 사슴의 캡처, 동안 단일 소스 (1.1.1 단계)의 지역에 걸쳐 여러 캡처 위치 되어야 합니다. 여러 개의 캡처 위치를 갖는 소스 영역과 관련 된 모든 유전 가변성 사슴 중에서 대표 될 것 이다 보장 합니다. 둘째, 사슴 유지 되어야 한다 분리 된 소스 지역별 사육 시즌 (1.4.9 및 5.2.1 단계). 동물 소스 구분 됩니다 보장 동안 사육 지역 제한 사슴 사육에만 다른 사슴 그들의 같은 소스에서. 정확한 나이 결심 (단계 4.1.1)에 대 한 허용 하 고 고유 하 게 식별 각 사슴 수 있는 중요 한 단계 또한 이다. 마지막으로, 영양 모든 인구 (단계 2.4)에 대 한 지속적인 개최 해야 합니다.

조임 흰 꼬리 사슴을 공부 하 여 평가 및 야생에서 다를 수 없는 몇 가지 변수를 제어할 수 있었습니다. 예를 들어 치아 교체 및 착용 방법35 또는 신체 기능36 에 의해 노화 사슴은 종종 어려운, 그리고 정확도 나이37증가 함께 감소. 표현 형에 영향을 주는 요소를 평가할 때 알고 정확한 나이 중요 한 구성 요소입니다. Morphometrics는 일반적으로 나이12증가, 때문에 다른 세 동물 중에서 비교 유효 하지 않습니다. 영양 품질 또한 야생13,14에서 다를 수 있습니다 해야 합니다 개최와 일정, 목표 보상 성장 영양 그들의 소스 영역 내에서 변화를 관찰 하는 여러 인구 중 발생 하는 여부를 평가 하는 때에 특히. 시대와 영양, 비교, 및 나이의 상대적 효과 대 한 결론을 제어 하지 않고 영양과 흰 꼬리 사슴 고기에 유전학은 만들 수 없습니다. 조임 시설에 이러한 요인 상수를 들고 또한 잠재적인 세대 효과 관한 더 결정적인 결과 대 한 수 있습니다. 야생에서 실시 하는 관측 연구, 효과 영양 제한3,17에 대 한 프록시 연결 하실 수 있습니다. 따라서, 조임 연구 디자인 더 적절할 수 여러 요인 혼동 (, 영양, 유전학, 및 나이) 되는 상황에서 사용 하 여 이러한 변수 될 수 없는 개최 일정 및 알려지지 않은 무료 이르기까지 인구에 수행 하는 연구에 비해.

포로 연구와 관련 된 여러 가지 이점이 있더라도, 또한 한계가 있다. 우리의 디자인의 한계가 적절 한 샘플 크기를 얻는 이다. 야생에서 직접 필요한 재고 동물의 수는 자손 생산, 총 수 뿐만 아니라 그들을 생산 하는 데 걸린 시간 양의 영향. 우리는 야생에서 동물을 대상으로 섹스와 임신 여성 6 개월 마리의 간주. 비록만 6 개월 마리의 대상으로 수는 더 감소 변형 관련 모성 효과에 모든 개인 것 이다 되었습니다 reared 있다 포로에서 같은 기간에 대 한 클래스 것이 감소 한 나이 대상으로 우리의 샘플 크기의 야생 동물 잡아서 궁극적으로 우리의 연구에 사용 된 어머니의 수 감소 것입니다. 따라서, 우리는 6 개월 마리 및 샘플 크기를 증가 시키는 임신 여성을 대상으로 선택 했다. 또한, 생성 샘플 포로 큰 포유류 진정한 컨트롤을 희생 의미 자주 작업할 때 통계적 추론을 위해 충분히 큰 크기. 이상적으로, 우리 것 있다 먹이 컨트롤 다이어트 (영양 품질 및 수량 각각 소스 영역에서의 다이어트 대표) 흰 꼬리 사슴의 하위 집합을 비교에 대 한 각 소스 영역에서 각 세대에. 그러나, 물류 제약 컨트롤의 사용 제한 고 따라서 우리가 사용 뿔 크기와 몸 대량 수확 데이터에서 수집 된 비교로 서 우리의 첫 번째 세대 자손에 게. 비록 수확 데이터 비교를 위해 더 완전 한, 우리만 허용 했다 뿔 크기에 대 한 데이터를 수확 하 고 신체 질량; 우리가 측정 하는 다른 morphometrics는 일반적으로 수확된 개인에서 수집 되지 않습니다.

조임 작업과 관련 된 물류 제약 간주할 수 있다 또한 그것은 unfeasible 많은 조사에 대 한. 이 연구에 포함 된 개별 동물의 많은 수의 MSU 사슴 단위; 용량 초과 따라서, 우리는 위성 시설 하우스 성인 남성을 사용 하 여이 연구를 실시. 시설 같은 걸쳐 미시시피, 미국, 위치, 각 위성 시설 내 식물의 지역 변이 위한 잠재적인, 미시시피, 미국13에 걸쳐 비슷한 자연 식물의 영양 품질 지역 편차를 발견. 그러나, 우리는이 잠재적인 변동 영향을 우리의 결과 자연 발생 식물 높은 사슴 조밀도 때문에 각 시설에 각 펜 내에서 제한 되었다 생각 하지 마십시오. 수송과 단백질 제공 주요 소스로 사슴의 규정식. 비록 모든 시설 표시 비슷한 양육, MSU 사슴 단위에서 모든 연구 동물 주택 되었을 것 이다 이상적인; 따라서, 위성 설비를 사용 하 여 우리의 연구 설계에 한계입니다. 또한, 포로 연구는 일반적으로 연구 동물의 비정상적으로 높은 밀도 표시합니다. 높은 밀도 수 있습니다 또한 잠재적으로 표현 형40,41에 영향을 미칠 수 있는 만성 스트레스38,39 유도 하 고 있다. 그러나, 만성 스트레스의 효과 있으면, 나타나지 않았다 각 인구를 위한 2 세대 첫 번째에서 증가 하는 morphometrics로 우리의 결과 영향을. 이, 있으면, 모든 인구 반응 마찬가지로 만성 스트레스에 나왔다.

포로 연구 과정 전반에 걸쳐 여러 수정 필요할 수 있습니다. 종종 사슴 펜 내에서 배치를 서 서 길들여지지 될 하 고 darting 이벤트 동안 스탠드 앞 이동 하기를 꺼 려 될 수 있습니다. 기술자는 그들은 (예를 들어, 유틸리티 작업 차량 통해 서 운전 대 스탠드에 걸어) 스탠드에 저격수를 동반 하는 방법을 다 해야 합니다. 올바른 블라인드 배치 및 트리밍 나무 가지와 관목 분명 샷 이므로 또한 중요 한 각 샷된 시도 최대화 됩니다. 또한, Epizootic 출혈 질병 등 잠재적인 질병 발생에 사슴을 노출 연구 시설에서 인위적으로 높은 밀도에서 사슴을 유지 합니다. Epizootic 출혈 질병에 대 한 예방 접종 수 있습니다, 하지만 발생 하는 다른 질병 하지 않을 수 있습니다. 수 의사 질병 문제 및 그들을 해결 하는 데 필요한 적절 한 메서드를 식별할 수 있습니다. 수 의사는 야생 동물 조임 작업 동안 상담 해야 합니다. 때때로 포로 야생 동물 연구 그들은 발생으로 문제를 해결 하기 위해 독특한 방법을 사용 하 여 연구를 필요 합니다. 예를 들어 시설 위치에 따라 epizootic 출혈 성 질환 등 질병 몇 년에 수 있으며 추가 작업 연구 동물에 미치는 영향을 줄이기 위해 촬영을 해야 할 수도 있습니다.

우리의 프로토콜 조작 하 고 다양 한 주소를 사용 하 여 무료-이르는 인구 하기 어려운 포유류 생활 역사에 영양의 영향에 관한 질문을 평가 하는 데 사용 될 수 있습니다. 생식 임신 기간 길이 또는 우유 생산에서 영양 품질 또는 수량 차이에 관계 평가 등의 여러 측면을 포함 하는 질문을 해결 수 있습니다. 사정 어떻게 영양 제한 영향 지배 같은 동작 또한 해결할 수 있습니다. 비록 우리의 질문 했다 미시시피, 미국, 흰색-꼬리 사슴에 특정 포로 연구; 모든 taxa에 적용 될 수 있습니다. 그러나, 시설 수정 연구 종류에 따라 필요 합니다.

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Disclosures

저자는 공개 없다.

Acknowledgments

우리 야생 동물 복원 법 (W-48-61)에 연방 원조에서 리소스를 사용 하 여 재정 지원에 대 한 야생 동물의 미시시피 부, 수 산업 및 공원 (MDWFP) 감사 합니다. 우리는 데이터 수집에서 MDWFP 생물학자를 W. 매킨리, A. Blaylock, A. 게리, 그리고 L. Wilf 그들의 광범위 한 참여에 대 한 감사합니다. 우리는 또한 시설 코디 네이 터로 터 커 미와 여러 대학원 학생 및 기술자 데이터를 수집 하는 그들의 도움에 대 한 감사 합니다. 이 원고는 미시시피 주립 대학 숲과 야생 동물 연구 센터의 기여 WFA427 있습니다.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Shelled Corn
Elevated Stand
Safety Harness
Ground Blind
Model 196 Projector Pneu-Dart, Pennsylvania, USA
3cc Radio-Telemetry Darts (Pneu-Dart, Pennsylvania, USA)
Various Sized Darts  (Pneu-Dart, Pennsylvania, USA)
Teletamine HCl  (Telazol, Fort Dodge Animal Health, Iowa, USA)
Xylazine HCl  (West Texas Rx Pharmacy, Amarillo, Texas, USA)
Yhoimbine HCl
Tolazoline HCl
Military Style Gurney
Rectal Thermometer
Shade Cloth
20% Crude Protein Deer Pellets  (Purina AntlerMax Professional High Energy Breeder 59UB, Purina, Missouri, USA)
Trough Style Feeders
Commercial Clover  (Durana Clover, Pennington Seed Co., Georgia, USA)
Commercial Fescue  (Max-Q Fescue, Pennington Seed Co., Georgia, USA)
Blankets
Ice Packs
Broadleaf Weed Control (2, 4-DB Herbacide, Butyrac 200)
Grass Control  (Poast Herbacide, BASF Co.)
Pelleted Wormer Safeguard Co.,  active ingredient fenbendazole
Parasite Pour-on Treatment  (Ivomec, Merial Co.)
Insecticide Riptide, McLaughlin Gormley King Co.) 
Medium and Large Plastic Ear Tags  (Allflex, Texas, USA)
Remote site that assigned parentage DNA Solutions Animal Solutions Manager (DNA Solutions, Oklahoma, USA)
Digital Hanging Scale  (Moultrie, EBSCO Industries, Inc.) 
Tape Measure
Clostridium Perfringens Types C and D Toxoid Essential 3  (Colorado Serum Co.)
Clostridium Perfringens Types C and D Antitoxin Equine Origin (Colorado Serum Co.)
Ivermectin in propylene glycol
Antibiotic (Nuflor, Schuering-Plough Animal Health Corp., New Jersey, USA)
Ivermectin  (Norbrook Labratories, LTD., Down, Northern Ireland, UK)
Clostidrial vaccine (Vision 7 with SPUR, Ivesco LLC, Iowa, USA)
Leptospirosis vaccine  (Leptoferm-5, Pfizer, Inc., New York, USA)
Trailer for transport
Reciprocating saw  (DEWALT, Maryland, USA)
Scientific Digital Scale  (Global Industrail, Global Equipment Company Inc)
Antler Measuring Tape
Fogger
Plastic Ear Tags  (Allflex, Texas, USA)
Plastic Ear Tagger (Allflex, Texas, USA)

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

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뿔과 긴 Cervid에 대 한 신체 성장에 환경 및 유전학의 상대적 효과 평가 하기 위한 프로토콜
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Michel, E. S., Flinn, E. B., Demarais, S., Strickland, B. K., Wang, G., Dacus, C. M. Protocol for Assessing the Relative Effects of Environment and Genetics on Antler and Body Growth for a Long-lived Cervid. J. Vis. Exp. (126), e56059, doi:10.3791/56059 (2017).More

Michel, E. S., Flinn, E. B., Demarais, S., Strickland, B. K., Wang, G., Dacus, C. M. Protocol for Assessing the Relative Effects of Environment and Genetics on Antler and Body Growth for a Long-lived Cervid. J. Vis. Exp. (126), e56059, doi:10.3791/56059 (2017).

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