Summary
Tablas de vida permiten la cuantificación de las fuentes y las tasas de mortalidad en las poblaciones de insectos y contribuyen a comprender, predecir y manipulación dinámica de la población en los agroecosistemas. Se presentan métodos de realización y análisis de tablas de vida de cohorte basado en el campo para un insecto con estadios inmaduros sésiles.
Abstract
Tablas de vida proporcionan un medio de medición de las listas de nacimiento y muerte de las poblaciones en el tiempo. También pueden ser utilizados para cuantificar las fuentes y las tasas de mortalidad en las poblaciones, que tiene una variedad de aplicaciones en la ecología, incluyendo los ecosistemas agrícolas. Vida horizontal, o en cohorte, tablas proporcionan el método más directo y preciso de cuantificación de las tasas vitales de la población porque siguen un grupo de individuos de una población desde el nacimiento hasta la muerte. Aquí, se presentan los protocolos de realización y análisis de tablas de vida de cohorte basado en el campo que se aprovecha el carácter sésil de los estadios inmaduros de una plaga de insectos global, Bemisia tabaci. Insectos individuales se encuentran en el envés de las hojas de algodón y se caracterizan por dibujar un pequeño círculo alrededor del insecto con una pluma no tóxico. Este insecto entonces se observan repetidamente en el tiempo con la ayuda de lentes de mano para medir el desarrollo de una etapa a la siguiente y para identificar causas específicas de la etapa de muerte asociada a fuerzas de mortalidad naturales e introducidas. Análisis explican cómo correctamente medir mortalidad múltiples fuerzas actúan simultáneamente dentro de cada etapa y cómo utilizar esos datos para proporcionar métricas dinámicas de población significativa. El método no tiene en cuenta directamente para adultos supervivencia y reproducción, lo que limita la inferencia a la dinámica de Estados inmaduros. Un ejemplo se presenta que se centró en la medición del impacto de fondo (calidad de la planta) y descendente (enemigos naturales) efectos sobre la dinámica de la mortalidad de B. tabaci en el sistema de algodón.
Introduction
Tablas de vida son una herramienta común con una larga historia en ecología1,2. Tablas de vida son que esencialmente una lista de los nacimientos y las defunciones en una población en el tiempo y estos datos puede utilizarse para cuantificar un número de parámetros importantes para comprender y predecir la dinámica de la población. Tablas de vida también pueden proporcionar información sobre las causas de muerte que son importantes para entender las interacciones tróficas y en el desarrollo de estrategias de control para la gestión de plagas en sistemas agrícolas y naturales. Se han construido numerosas tablas de vida en el campo de insectos3,4,5, y los análisis han proporcionado penetraciones importantes en la dinámica, Reglamento y predicción de poblaciones de insectos en muchos gestionados y sistemas naturales6,7,8,9,10,11,12,13,14. La tabla de vida de término es también utilizada para describir los estudios de laboratorio basado en gran parte examinar listas de nacimientos y muertes, pero bajo condiciones artificiales que no exponen el insecto a las fuerzas de la mortalidad natural y realista variables ambientales. Generalmente, es el objetivo de los estudios de laboratorio estimar el potencial biotic comparativo de una especie. El enfoque de los métodos descritos aquí es para el campo basado en las investigaciones que definen realizado potencial en relación con el medio ambiente.
Tablas de vida se pueden caracterizar como horizontal, en el que una cohorte real de los individuos edad igual se siguen desde el comienzo de sus vidas hasta la muerte, o vertical, donde se toman muestras frecuentes a través del tiempo de una población con una estructura de edad estable asumido y luego se infieren las tasas vitales de cohortes matemáticamente construida2,15. El tipo de tabla que se puede implementar depende de la naturaleza del insecto. Tablas de vida horizontal se pueden desarrollar a menudo insectos univoltine (una generación por año), mientras que este enfoque puede ser muy difícil para un insecto multivoltine con múltiples y ampliamente superpuestas generaciones cada año. Una serie de métodos analíticos han sido propuestos y utilizados para desarrollar tablas de vida verticales para las poblaciones de insectos (véase Southwood2 ejemplos). La metodología demostrada aquí permite el desarrollo de tablas de vida basado en la cohorte, horizontal en el campo para multivoltine insectos con características de historia de vida específica, en particular, la presencia de etapas de la vida sésil. El método se demuestra para una plaga clave en algodón como sistema modelo.
La mosca blanca, Bemisia tabaci biotipo B (= Bemisia argentifolii, Medio Oriente y Asia menor 116) es una plaga mundial de la agricultura que afecta negativamente el rendimiento y la calidad en muchos cultivos agronómicos y hortícolas, incluyendo protegidos los sistemas agrícolas en regiones templadas17. Impactos se producen debido a líber alimentación que interrumpe el flujo de nutrientes, enfermedades de etiología desconocida, causada por la alimentación de ninfas, transmisión de virus de plantas y numerosos efectos de la calidad del cultivo debido a la deposición de melaza18,19 . El insecto tiene una gama amplia y multivoltine, tener como 12-13 generaciones por año dependiendo de la región y de recursos alimenticios disponibles20. Desafíos de la administración también son exacerbados por su alto potencial reproductivo, su capacidad de dispersar y migrar dentro y entre sistemas agrícolas, la falta de una etapa quiescente (diapausa o veraneo) y su disposición a desarrollar rápidamente resistencia a los insecticidas utilizados para la supresión de21,22.
Ha realizado progresos considerables en desarrollar estrategias de gestión integrada de plagas para administrar con eficacia y económicamente las poblaciones de esta plaga en cultivos afectados23,24,25. Estos sistemas de gestión se basan en una sólida comprensión fundamental de la dinámica poblacional de B. tabaci y tablas de vida han sido una técnica clave que han permitido a esta comprensión. En Arizona, tablas de vida han permitido la estimación y la identificación de fuerzas importantes de la mortalidad de B. tabaci en cultivos múltiples sistemas de13,26, han permitido la medición de la dinámica de la mortalidad relativa a estrategias de gestión de distintos efectos de insecticidas14, han proporcionado un medio de estimación de posibles efectos no funcionales de algodón transgénico productoras de proteínas insecticidas27, han apoyado a riguroso evaluación de un programa de control biológico clásico28 (Naranjo, datos no publicados) y ayudó a explorar los efectos comparativos de arriba hacia abajo y bottom-up efectos sobre plagas dinámica29. Todas estas aplicaciones han implementado la metodología aquí descrita. El enfoque puede ser útil para el estudio de la ecología de la población de insectos en un número de sistemas naturales y gestionados.
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Protocol
Nota: las técnicas que se describen a continuación consideran vida parcial de las tablas porque no incluyen explícitamente la reproducción o la mortalidad de las etapas del adulto. La cohorte del término es equivalente a generación porque examina la mortalidad del huevo a la etapa adulta.
1. establecer sitios
- tablas de vida de conducta en cualquier momento durante el crecimiento del cultivo una vez que los insectos están presentes. La elección de cuándo iniciar estudios dependerá de las metas y objetivos de la investigación.
- Seleccione dos filas de cultivo cerca del centro de la parcela para minimizar los efectos de borde de alrededor de parcelas o áreas no cultivadas. Marque la cabeza de cada fila con una bandera de alambre o una estaca de madera para facilitar la fácil reubicación una vez que el cultivo crece.
- Mueva 3-4 m del borde de la trama paralela a la fila. Utilizar una fila para establecer cohortes de huevo y el segundo para establecer cohortes de ninfa
2. Establecer cohortes de huevo
- uso una 8 X lupa para buscar nuevo puestos huevos en el envés de las hojas en la parte superior del tallo principal de la planta de algodón (generalmente el segundo o tercer nodo desde la cima).
Nota: Etapas de la vida de B. tabaci generalmente se distribuyen verticalmente en el dosel de la planta con los huevos en la parte superior de la planta y progresivamente mayores estadíos más abajo. Esto se produce porque ninfas de instar 1 st instalarse en la misma hoja como el huevo y la planta añade hojas sobre el sitio de oviposición inicial mientras que crece.- Uso de una energía más alta 15 X lente para observar huevos frescos y verificar identificación antes de usar la lente de 8 x para marcar el insecto. Huevos frescos destacan de huevos que son mayores (figuras 1A y 1B) y tienen una coloración blanca brillante bajo la lente. Huevos se oscurecen hasta un color tannish a medida que maduran.
- Use un marcador permanente negro no tóxico, ultra fino punto a dibujar un pequeño círculo alrededor del huevo. Dibujar el círculo pequeño bastante para reducir al mínimo la posibilidad de que una hembra poniendo otro huevo dentro del círculo más tarde.
- Corte un agujero o la ranura en el lado del 8 X lente de mano con una sierra para metales o broca para que la pluma se puede insertarse y ver a través de la lente cuando dibujo ( figura 2A).
- Repita este proceso en la misma hoja, si es posible, para marcar otros huevos, marcando un total de no más de cuatro huevos en una sola hoja y no más de un huevo por el sector de la hoja. Para el algodón, la hoja se divide en cuatro sectores por tres venas principales de la hoja ( figura 3).
- Lazo una pequeña etiqueta de la cartulina ligera alrededor del pecíolo de la hoja que contiene el óvulo marcada. Número de la etiqueta e incluyen notación para el número de parcela o tratamiento dependiendo del diseño experimental ( figura 2B).
- Lazo de una longitud de 1 m de cinta marcar alrededor del tallo principal en la parte superior de la planta. Usar una corbata de estilo de arco para que la cinta puede ser fácilmente reubicada según sea necesario para mantenerla visible de repetidas visitas a este lugar en el campo. Número de
- hoja de registro y la información posicional en un análogo o electrónico portátil (tabla 1). Información posicional utiliza los sectores de la hoja a más finalmente nota de ubicación (por ejemplo, 1-1, 1-2, 1-4 indican los huevos en los sectores 1, 2 y 4 en la hoja #1).
- Establecer cada cohorte en un solo día.
Nota: Una cohorte en una determinada parcela se compone de un mínimo de 50 huevos total.- No más de una hoja por planta para la mejor distribución de los miembros de la cohorte de uso.
Nota: Dependiendo de la densidad de insectos, esto puede abarcar cualquier parte de 13 hojas con 3-4 huevos cada uno o 50 hojas con un huevo. Las plantas individuales se seleccionan para la distribución de las hojas marcadas a lo largo de la fila como sea posible.
- No más de una hoja por planta para la mejor distribución de los miembros de la cohorte de uso.
3. Establecer cohortes de ninfa
- uso una 8 X lupa para buscar recién colocado 1 st instar las ninfas en el envés de las hojas sobre hojas de 3-5 hacia abajo desde la parte superior del tallo principal de la planta de algodón. Utilizar un objetivo de X 15 para verificar la identificación antes de marca usando 8 X lente.
- Utilice un marcador permanente negro no tóxico, ultra fino punto para dibujar un pequeño círculo alrededor de la ninfa. Dibujar el círculo pequeño bastante para reducir al mínimo la posibilidad de que una correa eslabonada de colocar dentro del círculo más adelante.
Nota: Ninfas de instar 1 st recién nacidos se llaman rastreadores, que pueden mover varios centímetros durante las primeras horas después de la portilla de los huevos. Es entonces " se instala " en un sitio donde la alimentación y muda sin moverse nunca otra vez hasta que emerge el adulto. Éstos colocados ninfas de instar 1 st ( figura 1) son distintivas de las correas eslabonadas. En primer lugar, son inmóviles y segundo, son 2 dimensiones y pone estrecha y plana de la hoja y tienen un color ámbar translúcido ligeramente más.- Corte un agujero o la ranura en el lado del 8 X lente de mano con una sierra para metales o broca para que la pluma se puede insertarse y ver a través de la lente cuando dibujo ( figura 2A).
- Repita este proceso en la misma hoja, si es posible, para marcar otras ninfas, las ninfas no más de cuatro en una sola hoja y no más de una ninfa por sector de la hoja de la marca. Para el algodón, la hoja se divide en cuatro sectores por tres venas principales de la hoja ( figura 3).
- Lazo una pequeña etiqueta de la cartulina ligera alrededor del pecíolo de la hoja que contiene el marcado de la ninfa. Número de la etiqueta e incluyen notación para el número de parcela o tratamiento dependiendo del diseño experimental ( figura 2B).
- Lazo de una longitud de 1 m de cinta marcar alrededor del tallo principal en la parte superior de la planta. Usar una corbata de estilo de arco para que la cinta puede ser fácilmente reubicada según sea necesario para mantenerla visible de repetidas visitas a este lugar en el campo. Número de
- hoja de registro y la información posicional en un análogo o electrónico portátil (tabla 1). Información posicional utiliza los sectores de la hoja a más finalmente nota de ubicación (por ejemplo, 1-1, 1-2, 1-4 indican las ninfas en los sectores 1, 2 y 4 en la hoja #1).
- Para asegurarse de que 1 st instar ninfas y rastreadores no están marcados, vuelva a cada hoja marcada y observar el insecto marcado sobre 1-2 h después de la configuración inicial. Cambio de nomenclatura de colocado de ninfas pueden ser necesarias.
- Establecer cada cohorte en un solo día.
Nota: Una cohorte en una determinada parcela se compone de un mínimo de 50 ninfas total. Se utiliza no más de una hoja por planta para la mejor distribución de los miembros de la cohorte. Dependiendo de la densidad de insectos, esto puede abarcar cualquier parte de 13 hojas con 3-4 ninfas cada uno o 50 hojas con una ninfa. Las plantas individuales se seleccionan para distribuir las hojas marcadas a lo largo de la fila como sea posible. Debido a la 1 etapa de st instar sobre orugas, los huevos marcados en el protocolo 2 no son los mismo insectos que luego siguen como ninfas. por lo tanto, no hay mortalidad de orugas se mide y la tabla es un poco inconexa en tiempo porque cohortes de huevo y ninfa se establecen típicamente en el mismo día. Investigaciones han demostrado el rastreador mortalidad es insignificante y puede ser esencialmente ignorado 30.
4. Observación y grabación de la portilla de huevo y mortalidad
- después de 8-10 d (28-32 ° C, condiciones medias de verano de Arizona) después del establecimiento de cohortes de huevo, recoger hojas que contienen huevos marcados y volver al laboratorio para su observación bajo un microscopio de disección. Huevos son muy pequeños para evaluar claramente la mortalidad y causas de mortalidad en el campo.
- Determinar las causas de muerte para los huevos y registrar en el cuaderno iniciado en el establecimiento de la cohorte (tabla 1).
Nota: La muerte se caracteriza como desprendimiento, depredación o inviabilidad. Desplazamiento: el huevo es que faltan debido a fenómenos meteorológicos (viento, lluvia y polvo que sopla) o masticar depredación. Depredación: depredadores que aspira dejan un corion colapsado ( figura 4 K). Huevos eclosionados pueden aparecer colapsados, pero habrá una raja vertical en el corion del huevo. Utilice un pasador de minuten para el corion en la hoja al microscopio para buscar este hendidura. Inviabilidad: los huevos no eclosionan después del período de 8-10 d y son de un color tan oscuro. En Arizona verano condiciones (28-32 ° C) normalmente salen de los huevos en 5-7 días. Esto puede ser diferente en otras regiones y ajustes necesarios en el tiempo de recogida del campo.
5. Observación y grabación de estadíos de desarrollo y mortalidad
- uno o dos días después del establecimiento de la cohorte, utilizar una lente X 15 para evaluar el desarrollo de las ninfas y para asignar una causa de mortalidad si muerto. Hacer observaciones por lo menos tres veces por semana (días alternos).
- Uso tamaño relativo ( figura 1 -G) y el tiempo después de establecimiento a evaluar estadio.
Nota: Hay cuatro estadios de ninfas y el desarrollo es rápido en condiciones de verano de Arizona (28-32 ° C) con cada una de las tres primeras etapas dura alrededor de 2 d y la última etapa dura d 3-5 (total desarrollo ninfa 2 semanas o menos). Nuevos observadores deben aprender tamaños instar por insectos criados en el laboratorio o el efecto invernadero en la planta hospedera de interés. El volumen en el abdomen de los bacteriosomes (órganos que simbionte de la mosca blanca) en relación con el tamaño de cuerpo total es un indicador útil de nymphal instar ( figura 1 -G). Las ninfas recién mudadas son muy planas y translúcido. Listo para muda las ninfas son más turgentes, cúpula de perfil y opaca en apariencia. - Determinar las causas de la muerte de ninfas y registrar en el cuaderno iniciado en el establecimiento de la cohorte (tabla 1).
Nota: La muerte se caracteriza como desprendimiento, parasitismo, depredación o desconocido según estadio ( figura 4). Desplazamiento: ninfas de cualquier etapa están desaparecidas debido a fenómenos meteorológicos (viento, lluvia y polvo que sopla) o masticar depredación. Estimar la etapa de ninfas desalojadas la etapa media de ninfas muertas y vivas en una fecha determinada observación. Parasitismo: sólo observable en el 4 th instar las ninfas. El bacterisomes amarillento emparejados son desplazados por el desarrollo de la larva parasitoide ( Figura 4A); la etapa larval es a veces visible ( figura 4). La etapa de pupa del parasitoide es distintiva y géneros específicos ( Figura 4B , 4D). Depredación: chupar depredadores será evacuar el contenido de la ninfa y dejar un cadáver colapsado ( figura 4 -4I). Raramente, un depredador de masticación puede dejar evidencia ( figura 4J). Desconocido: la muerte que no se puede atribuir a una de las causas anteriores. En ambientes húmedos, enfermedad fúngica puede ser una causa adicional de muerte. Esta categoría puede incluir también asesinadas por host-alimentación de parasitoides de ninfas. Las ninfas que emergen como adultos dejando una ranura en forma de t distintivo en las exuvias ( figura 1 H)
- Uso tamaño relativo ( figura 1 -G) y el tiempo después de establecimiento a evaluar estadio.
- registro etapa de desarrollo (si está vivo) y la causa de muerte y etapa en el cuaderno iniciado en cohorte establecimiento (cuadro 1).
- Una vez que todas las ninfas que se observa en una sola hoja tienen o murió o surgió como una mosca blanca adultos, recoge la hoja y volver al laboratorio. Utilizar el mayor aumento de un microscopio de disección para confirmar que la causa de muerte en el campo es correcta y hacer las correcciones.
Nota: No cada insecto muerto no desalojar permanecerá sobre la hoja durante el período típico de dos semanas de observación y así algunas verificaciones no será posibles.
6. Resumen de datos y análisis
- consultar recursos disponibles para ayudar en la construcción de tablas de vida de los datos recogidos 2 , 8 , 11 , 31. Se presenta una tabla ejemplo tabla 2.
Nota: Análisis de tabla de vida sólida requieren varias tablas de vida independiente a lo largo de tiempo o en diferentes sitios. Para un insecto multivoltine como B. tabaci puede ser múltiples tablas de vida en el transcurso de una temporada o múltiples estaciones y sitios. Mortalidad real- estimación (d x/l 0) basado en el número de insectos establecido al principio de la generación.
Mortalidad real = (/l de d x 0)
donde d x es el número de muertos durante la etapa x y l 0 es el número de insectos en el principio de la generación. Estas tasas de mortalidad son añadido y la suma de d x sobre estimaciones de etapas, la tasa de la mortalidad total para la generación (tabla 2). - Estimar la mortalidad aparente dentro de un escenario (q x) basada en el número de insectos vivos en el inicio de una etapa específica (tabla 2). Estimar la fase específica q x o factor dentro de la fase específica q x. Estas tasas son aditivos solamente dentro de un escenario.
- Determinar mortalidad marginal mediante la fórmula:
M B = d B / (1-d A)
donde M B es la tasa marginal de factor de mortalidad B, d, B es la aparente tasa de mortalidad de factor B y d A es la velocidad aparente de la mortalidad sumada de todos los factores de mortalidad que pueden sobrepasar el factor B 13 , 32 (tabla 3).
Nota: Para albar insectos como mosca blanca y muchos otros insectos, las múltiples causas de la muerte dentro de una etapa de la vida particular no son secuenciales. En su lugar actúan al mismo tiempo y así es necesaria la estimación de las tasas marginales de exactamente estimar tasas específicas por etapa de mortalidad de cualquier causan 32 , 34. Por ejemplo, un parásito puede atacar a una ninfa de mosca blanca. El huevo del parasitoide puede eclosionar y las larvas pueden convertirse en el anfitrión. Esta actividad, inicialmente asintomática para el observador,, o más probablemente, matar el insecto anfitrión y deben ser abonados como la causa de la muerte. Pero en algunos casos, un depredador puede atacar a esta misma ninfa o la ninfa puede ser desalojada de la hoja que lleva el observador para señalar la causa de la muerte como la depredación o desprendimiento. Mortalidad marginal corrige esto.- Convertir las tasas específicas por etapa marginales a valores de k 35 k = - ln (1 - M), donde ln < /em> es el logaritmo natural y M es la tasa de mortalidad marginal de interés. k-los valores son aditivos y esto simplifica más análisis. valores de k pueden convertir en respaldo a las tasas de mortalidad proporcional por 1 - e [-k].
- Estimación de mortalidad insustituible como [1 - e (-TotalK)]-[1 - e (-{natalidad - kvalue })].
Nota: Esto da la porción del total mortalidad generacional que no se lograría si se eliminó un factor de mortalidad particular. Por ejemplo, ¿cuánta mortalidad generacional puede perderse si la depredación o el parasitismo fue quitado debido a un aerosol insecticida? Insustituible mortalidad estimada de esta manera asume que no hay ninguna dependencia de la densidad en mortalidad.
Factores de - clave
- utilizan un simple análisis gráfico para representar el valor de k para cualquier una etapa, o cualquier factor de mortalidad una (o un factor de mortalidad dentro de una etapa) contra el valor K Total para toda generación (K Total = suma de todos los valores de k).
Nota: El factor de mortalidad que imita más de cerca posible el patrón de Total-K lo mejor es el factor clave, el factor que contribuyen la mayoría a los cambios en mortalidad generacional 35. Un método cuantitativo más regresa los valores de k en Total K e identifica el factor clave como el uno con el pendiente mayor valor 3.
- utilizan un simple análisis gráfico para representar el valor de k para cualquier una etapa, o cualquier factor de mortalidad una (o un factor de mortalidad dentro de una etapa) contra el valor K Total para toda generación (K Total = suma de todos los valores de k).
- Prueba de dependencia de la densidad por regresión-valores de k para los factores de interés en el logaritmo natural de la densidad de población de insectos mide independientemente (por ejemplo, 13). Un desnivel positivo significativo sugiere la dependencia directa de la densidad y una dependencia inversa de pendiente negativo.
Nota: con información de la tabla de vida adicional en supervivencia de adultos y la reproducción, muchos parámetros adicionales (por ejemplo, tiempo de generación, la tasa reproductiva neta, tasas instantáneas de aumento, la esperanza de vida en una etapa determinada, etc.) y Análisis (modelos de matriz elasticidad análisis 36 , 37 puede llevarse a cabo.
- estimación (d x/l 0) basado en el número de insectos establecido al principio de la generación.
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Representative Results
Una cohorte de ejemplo se presenta en la tabla 2 para mostrar una presentación típica y cálculo de resultados de la tabla de vida. Los datos más útiles es capturados en las tasas de mortalidad marginal de cada factor dentro de cada etapa. Por convertir estos precios a valores de k (Protocolo, artículo 6), mortalidad etapa sobre todos los factores y factor de mortalidad en todas las etapas se pueden fácilmente calcular, como puede total mortalidad generacional. Esto también facilita insustituibles análisis de mortalidad, factor clave y dependencia de la densidad.
Resultados representativos se presentan en el estudio de Asiimwe et al. 29. esta vida de estudio utilizada las tablas para medir las consecuencias comparativas de abajo hacia arriba (calidad de la planta) y descendente (impactos del enemigo naturales) efectos sobre la mortalidad de las poblaciones de B. tabaci en el sistema de algodón. Un año de tres replicado (n = 4) estudio de parcelas divididas utiliza tres niveles de frecuencia de riego (20, 40 y 60% agua agotamiento del suelo que representan condiciones de húmeda, normales y secas) como parcelas principales y dos niveles de manipulación de enemigos natural (ininterrumpido y perturbado por la repite la aplicación de insecticidas de amplio espectro) como parcelas divididas. Los insecticidas utilizados fueron seleccionados porque tienen grandes efectos negativos en la comunidad de enemigos natural sin efecto sobre el insecto plaga en algodón. Tablas de vida fueron conducidas en tres generaciones en cada parcela experimental cada año para un total de 36 en el estudio de tres años. Ni mortalidad marginal o insustituible para cualquier factor diferenció significativamente de año a año y así se agruparon los resultados en los tres años. Además, no hubo diferencias en las tasas de mortalidad y los patrones debido a las manipulaciones de calidad de planta y así como un ejemplo de la salida, los de sólo las manipulaciones de arriba hacia abajo se combinaron los resultados sobre los tratamientos de calidad de planta se muestran en la figura 5. Tipos marginales de la depredación por chupar depredadores disminuidos significativamente cuando se aplicaron insecticidas indicando el impacto de arriba hacia abajo el control de este sistema. Las tasas de parasitismo redujo numéricamente pero el cambio no fue estadísticamente significativo. Tarifas de inviabilidad de huevo aumentaron ligeramente con aplicaciones de insecticidas.
Patrones de mortalidad insustituible fueron similares a los de tipos marginales (figura 6). Cuando los enemigos naturales no se interrumpen por insecticidas, depredación suministra el nivel más alto de mortalidad insustituible y este nivel disminuido de manera significativa con la interrupción. Parasitismo suministra niveles bajos de mortalidad insustituible y otra vez hubo una disminución numérica debido a insecticidas pero el cambio no fue estadísticamente significativo. Inviabilidad de desprendimiento y huevo aumentó en respuesta a la interrupción de insecticida.
Un ejemplo de análisis de factor clave utilizando el método gráfico de Varley y Gradwell (1960)35 se muestra en la figura 7. Aquí los resultados de las cuatro parcelas replicadas fueron combinados en un total de 9 cohortes sobre el estudio de tres años. Comparación de los valores individuales de k para diversos factores de mortalidad, sumadas sobre todas las etapas de la vida a la mortalidad total para la generación indicó que esa depredación emparejó más de cerca posible el patrón de mortalidad total, seguida por desprendimiento y parasitismo. El factor clave regresión método3 cuantitativamente confirmó estas observaciones visuales con el valor más alto de la pendiente asociado a la depredación. Así, la depredación fue más estrechamente asociada con los cambios en la mortalidad generacional.
Finalmente, en la figura 8 se muestra un ejemplo de análisis de dependencia de densidad para las dos fuentes principales de la mortalidad asociada a enemigos naturales. Una vez más, las cuatro parcelas replicadas fueron combinadas en un total de 9 generaciones durante los tres años. Tanto las relaciones demostraron un patrón de dependencia directa de la densidad, lo que indica que las tasas de mortalidad aumentaron con el aumento de densidad, pero la relación sólo fue estadísticamente significativa para mortalidad inducida por el parasitoide.
Figura 1: Ejemplos de viven inmaduros de B. tabaci etapas de la vida. (A) recién puso huevos. (B) huevos más viejos son de color más ámbar. (C) 1st instar ninfa. (D) 2nd instar ninfa. (E) 3rd instar ninfa. (F) 4th instar ninfa. (G) tarde 4th instar ninfas referidas a veces como "pupa" o "ninfa de ojos rojos". Exuvias de (H) después de la aparición del adulto. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Figura 2: ejemplos de las herramientas utilizadas en el establecimiento de cohortes de tabla de vida. (A) el más grande 8 X lente se utiliza para localizar y marcar huevos recién nacidas o recién colocado 1st instar las ninfas. Tenga en cuenta la ranura en el lado de la lente 8 x que permiten que la pluma se inserta para que el observador puede dibujar el círculo pequeño alrededor de insectos mientras simultáneamente a través de la lente. (B) un ejemplo de una hoja de etiquetas que muestra marcada a ninfas (indicadas por las flechas). Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Figura 3: parte inferior de la hoja de algodón de. Tres venas de la hoja principal se utilizaron para delinear cuatro sectores en la hoja para facilitar volver a localizar insectos durante los intervalos de observación repetida para evaluar el desarrollo y la mortalidad de cohortes de huevo y Ninfa. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Figura 4: Ejemplos de inmaduros de B. tabaci muertos por diversas causas. (A) evidencia de parasitismo en ninfas cuarto instar. Nota cómo el bacteriosomes amarillento pares han sido desplazadas al perímetro que indica la presencia de una desarrollo de la larva parasitoide. (B) estadio pupal de Encarsia sopHIA, un parasitoide introducido de B. tabaci, en 4th estadio cadáver. Nota meconia color marrón (fecales pellets) en la periferia de los cadáveres que son característicos de este género parasitoide. (C) Larva de sophia En. desarrollar dentro de una ninfa de mosca blanca 4th instar. (D) etapa Pupal de introducido Eretmocerus SP (Etiopía) en un cadáver de estadio 4th . (E) aparición del agujero de sophia es en 4th estadio cadáver de mosca blanca. Esto nunca se verían en una cohorte que desarrollo parasitoide es más largo que el desarrollo de la mosca blanca y la cohorte concluirían antes de aparición del parasitoide. (F) parasitoide host-alimentación en 4th instar ninfa en que host órganos todavía son en gran parte intactos pero el cadáver está ligeramente contraída y a veces descolorida. Tenga en cuenta la retención de los bacteriosomes y los puntos de vista débil en el cadáver. (G-I) Ninfas cuarto instar cazaron al succionar los depredadores. El cadáver parcialmente o totalmente evacuado permanece en la hoja. En G, las heridas de entrada de una larva de crisopa verde depredadores son visibles. (J) raro ejemplo de una 4th instar ninfa parcialmente consumida por un depredador masticación. Más a menudo la ninfa toda se extrae de la hoja. () Huevos que han sido depredados en por un depredador que aspira (adyacente a los tricomas de la hoja). (L-N) Depredación de 1st, 2nd y 3rd instar ninfas, respectivamente. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Figura 5: Tasas marginales de la mortalidad de B. tabaci en algodón. Comparativas tasas de mortalidad marginal de factores múltiples cuando el control de arriba hacia abajo por los enemigos naturales se ve interrumpido por la aplicación de insecticidas de amplio espectro29. De parcelas (n = 36; 9 cohortes replicados 4 veces), la línea dentro de la caja es la mediana, la caja denota el 25th y 75º percentiles, bigotes denotan el 10th y 90º percentiles y puntos representan la 5th y 95º percentiles. Tipos marginales de la depredación por chupar depredadores disminuyeron de manera significativa cuando se aplican insecticidas. Las tasas de parasitismo redujo numéricamente pero el cambio no fue estadísticamente significativo. Tarifas de inviabilidad de huevo aumentaron ligeramente con aplicaciones de insecticidas. Modificado de Asiimwe et al 201629 haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Figura 6: Insustituibles tasas de mortalidad de B. tabaci en algodón. Comparativas tasas de mortalidad insustituible de múltiples factores cuando control de arriba hacia abajo por los enemigos naturales fue interrumpido por la aplicación de insecticidas de amplio espectro29. Mortalidad insustituible estima parte de mortalidad generacional que no ocurrirían si el factor en cuestión es ausente. De parcelas, la línea dentro de la caja es la mediana, la caja denota el 25th y 75º percentiles, bigotes denotan el 10th y 90º percentiles y puntos representan la 5th y 95º percentiles. Cuando los enemigos naturales no se interrumpen por insecticidas, depredación provee el nivel más alto de mortalidad irremplazable pero este nivel disminuido de manera significativa con los aerosoles. Bajos niveles de mortalidad insustituible fueron suministrados por el parasitismo y no cambian con el uso de insecticidas. Modificado de Asiimwe et al 201629 haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Figura 7: Clave de análisis factorial para las poblaciones de B. tabaci en algodón. Análisis del factor clave intenta identificar los factores que están más estrechamente asociados con los cambios en la mortalidad generacional. El método utiliza valores de k, que se estiman como -ln(1-M), donde ln es el logaritmo natural, y M es la tasa de mortalidad marginal de factor . K total es la suma de la mortalidad valores de factor k y representa mortalidad total para la generación. El patrón que aparece K-total más de 9 generaciones es comparado con los de factores de mortalidad específica (aquí sumadas sobre todas las etapas de vida). Los factores que más estrechamente se asemeja K total es el factor clave. Un enfoque más cuantitativo es retroceder los valores de k en K-total3. El factor de mayor valor de la pendiente (entre paréntesis) es el factor clave. Aquí, la depredación fue identificada como el factor clave. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Figura 8: prueba para la densidad-dependencia en factores de mortalidad. Dependencia de la densidad temporal puede ser probada por regresión el valor k de un factor de mortalidad específica de la densidad de ln de la etapa de la vida afectada por esta mortalidad. Una pendiente positiva estadísticamente significativa indicaría dependencia directa de la densidad o una mayor tasa de mortalidad con el aumento de densidad de insectos. Una pendiente negativa indica dependencia inversa de la densidad. En el ejemplo aquí, dependencia directa de la densidad es compatible con el parasitismo de ninfas pero no depredación de ninfas. Haga clic aquí para ver una versión más grande de esta figura.
Tabla 1: ejemplo de hoja de datos para el campo para observaciones de tabla de registro de la vida. Esta tabla muestra un ejemplo de la manera que se registren en el campo. Cada insecto seguido sea vivo en el momento de la observación o es muerto de una de varias causas. Como observaciones se terminan es conveniente negro las líneas de insectos ya muertos. Se dan datos de dos fechas de observación hipotético. Haga clic aquí para descargar esta tabla.
| Mortalidad real | Mortalidad aparente | Mortalidad marginal | el valor de k | |||||||
Tabla 2: Tabla ejemplo para una población de Bemisia tabaci en algodón en Maricopa, Arizona, USA. Esta tabla muestra los valores estándar por lo general estimados en tablas de vida. lx es el número de insectos vivos al comienzo de cada etapa de la vida (por Convención resultados se normalizan para empezar con 1000), etapa dx es el número de muertos durante el intervalo de cada etapa y el factor dx indica el número que moría por una causa determinada dentro de cada etapa. Etapa o factor qx calcula la tasa de mortalidad que ocurren dentro de una fase específica y se basa en el número de insectos vivos en el principio de la etapa. El factor evidente qx los valores se utilizan para estimar tasas de mortalidad marginal por cada factor (ver Protocolo 6.2.3 y tabla 3). Mortalidad real da la tasa de mortalidad en cada etapa y por cada factor en relación con el número de insectos vivos en el inicio de la cohorte (aquí 1000). Mortalidad generacional puede estimarse por la suma de mortalidad real o la suma de los valores de k para la mortalidad marginal. La diferencia es debido a que las tasas marginales son aproximadamente32. En general, tasas de error promedio están 0.07%13.
| Tasa marginal de interés (M B) | Tasa aparente (d B) | Tasa aparente (d A) | Etapa |
| Inviabilidad | Inviabilidad | La depredación + desplazamiento |
Tabla 3: Matriz para la estimación de las tasas marginales de mortalidad de poblaciones de Bemisia tabaci . Factores de mortalidad en este sistema no actúan secuencialmente pero al mismo tiempo y técnicas tan especiales se requieren para estimar tasas específicas por etapa de mortalidad tasas marginales. La fórmula es MB = dB/ (1-dA), donde MB es la tasa marginal de factor de mortalidad B, d,B es la tasa observada de mortalidad de factor B y dA nominal lo observado es de mortalidad sumada de todos los factores de mortalidad que pueden sobrepasar el factor B. La tabla muestra que aparente (observadas) tasas de mortalidad son necesarias para estimar la tasa marginal de un factor de mortalidad determinado. Aphelinid parasitoides son capaces de atacar a todos los estadíos de B. tabaci38,39,40, pero evidencia de parasitismo en el campo sólo puede verse confiablemente en ninfas de 4 º instar. Para tener en cuenta plenamente todas competencia simultánea de depredación y desprendimiento durante todos los estadíos, el dA de parasitismo marginal se estima como la suma de depredación aparente y desplazamiento para todos los estadíos combinados.
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Discussion
Por lo general, el desarrollo de la vida tablas para insectos multivoltine con amplia superposición de generaciones están limitadas a un enfoque vertical donde una población se muestrea repetidamente en el tiempo y diversas técnicas gráficas y matemáticas se utilizan para estimación de reclutamiento para las diferentes etapas y deducir las tasas de mortalidad de cambio de densidades de la vida diferentes etapas2. La fuerza del enfoque aquí es que navega esta limitación al aislar a un grupo de insectos inmóviles de igual edad de una población y luego siguiendo su destino con el tiempo. Se pueden estimar directamente las tasas de mortalidad, e igualmente importante, los agentes de esta mortalidad se pueden identificar, al menos dentro de amplias categorías (p. ej., succión depredación, desplazamiento).
Estas categorías generales de mortalidad son relativamente fáciles de distinguir en el campo con un 15 X lente, pero las causas específicas de muerte son menos ciertas. Otra delineación de succión especie depredador o causas específicas de desplazamiento es posibles. Naranjo y Ellsworth13 utiliza regresión múltiple para identificar las especies de depredadores asociadas a medida las tasas de depredación de la fase específica y la Asociación de varios masticación predator especies y tiempo parámetros (precipitación, velocidad del viento) a las tasas de de desplazamiento de la fase específica. La categoría desconocida probable captura varias fuentes potenciales de mortalidad. Por ejemplo, muchas especies de parasitoides de aphelinid conocen a host-alimentación41,42. Esta alimentación resulta en la muerte del huésped pero no aparece lo mismo como depredación (Comparar figura 4F con 4 G-4I). Durante muchos años de la realización de tablas de vida nunca hemos observado a ninfas que han sido definitivamente cazadas sobre por parasitoides, pero pueden diferir en otros sistemas y puede ser una fuente independiente de la mortalidad que puede cuantificarse.
Pasos críticos en el protocolo incluyen la identificación precisa de los huevos recién puestos y recién colocaron a ninfas de instar 1st . Si personas mayores de cualquiera de estas etapas fueron marcados, entonces las tasas de mortalidad resultante sería censurados y por lo tanto, menos precisa. También son importantes la exactitud y consistencia de las observaciones repetidas tras establecimiento de cohortes. A veces la escala del estudio requieren que varios observadores son necesarios para completar el estudio. En los estudios de Naranjo y Ellsworth13,14 había cuatro observadores principales y cada uno responsable de una cuadra de replicar el experimento. Las diferencias entre observadores fue explicado luego por variación de bloque en los análisis estadísticos. Los observadores también confirieron sobre una base regular para reducir las diferencias individuales en la interpretación de la fase de desarrollo y causas de la muerte. En otros estudios, un solo individuo hizo todas la observaciones29, reduciendo así inconsistencias basado en observador. También es importante establecer las cohortes dentro de una ventana bastante estrecha de tiempo para que una población identificada podría ser seguida en las fechas posteriores observaciones. Según el alcance del estudio, sería posible alternar el inicio de la cohorte, pero luego una planificación cuidadosa se necesitarían para asegurar que las observaciones posteriores para el desarrollo y mortalidad ser programado a intervalos similares, sobre todo si el desarrollo es rápido, como lo es para las especies estudiadas aquí.
Una limitación obvia del método es que no incluye reproducción y mortalidad de la etapa adulta móvil. Varios depredadores pueden potencialmente depredan sobre adultos de B. tabaci43,44,45 y puede ser una importante fuente de mortalidad no capturada por este método. Reproducción también es de vital importancia para entender la dinámica de la población total de una especie. Es posible combinar información de laboratorio generado en reproducción adultos dependientes de la temperatura y la supervivencia con datos de la tabla de vida en el campo de los inmaduros13, pero no está claro cómo estos datos de laboratorio representan la proceso reproductivo bajo ambientes de campo variable. Con la medida contemporáneo de la dinámica poblacional de moscas blancas junto con los modelos, estos resultados de la tabla de vida pueden utilizarse para sacar conclusiones sobre la inmigración de adultos y emigración13. Otra limitación es que no se mide la mortalidad durante la etapa de la oruga del insecto. Apoyo a la investigación sugiere que la etapa de oruga es muy corta en duración46,47 y que las tasas de mortalidad son insignificante30. Una tercera limitación es que los insectos en la cohorte se encuentran cerca de la parte superior de la planta. Ciertos factores de mortalidad (depredación, parasitismo, desprendimiento) pueden variar dependiendo de la ubicación con el dosel. Por ejemplo, ciertos depredadores o parasitoides pueden tener preferencias específicas del microclima y desplazamiento de las fuerzas como el viento y lluvia puede ser menos severa baja en el dosel. Esta limitación puede superarse fácilmente, simplemente alterando la distribución de los insectos marcados en la cohorte. Otras limitaciones merecen más investigación y desarrollo hacia una tabla más completa. Similares limitaciones son que puedan afectar a otras especies de insectos con estilos de vida y comportamientos similares.
Limitaciones adicionales implican algunos de los métodos analíticos descritos aquí. Mientras que el análisis del factor clave ha sido ampliamente utilizado en el análisis de cuadro vida12, ha sido criticada como un método inadecuado para definir los mecanismos casuales de dinámica de población de unidad48. Sin embargo, en conjunto con otros análisis puede arrojar luz sobre las etapas importantes de la vida y la mortalidad fuerzas impacta las poblaciones de insectos13. Análisis densidad-dependiente también ha sido cuestionado por razones metodológicas y ecológicas y dependencia directa de la densidad es a veces asociada con la regulación de la población, el debate continúa sobre la mejor manera de medir y demostrar el efecto4 ,31,49,50,51. Por último, análisis de mortalidad insustituible es una construcción matemática y es difícil saber exactamente cómo contemporánea mortalidad las fuerzas que interactúan y compensar cualquier factor que pueda ser eliminado2,11. El método presentado aquí se supone que no hay ninguna dependencia de la densidad en la mortalidad.
Los protocolos de campo son flexibles y se pueden aplicar en una serie de circunstancias y a un número de diferentes cultivos más allá de algodón que las etapas del insecto de interés son sésiles26. Puede ser aplicado para describir simplemente las fuentes y las tasas de mortalidad para una población de insectos o puede utilizarse en un contexto experimental para evaluar la influencia de un amplio número de factores en la dinámica de la mortalidad de una población31,36 . Describen los métodos generales de análisis aquí tienen amplia aplicación, a pesar de las limitaciones del análisis de mortalidad insustituible ya se ha señalado, la dependencia de la densidad y factor clave. La inclusión de adultos reproducción y sobrevivencia abriría avenidas adicionales de análisis y comprensión a través de la aplicación de modelos de la matriz y el rico conjunto de herramientas interpretativas permiten. Por ejemplo, una tabla de vida completa permitiría la aplicación de análisis de la elasticidad, un método robusto para identificar que la vida etapas contribuyen más a la población crecimiento36,52. Esto puede permitir un más fundamental entender de la dinámica poblacional de una especie y también facilita la identificación de que la vida etapas podrían ser más provechoso objetivo de las medidas de control como control biológico37. Aplicación de tales análisis en B. tabaci could contribuir a estrategias de manejo más robustas en sistemas de cultivo afectados.
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Disclosures
Los autores no tienen nada que revelar.
Acknowledgments
Agradecemos a D. Ashton, V. Barkley, K. Beimforh, F. Bojorquez, Cantrell J., G. Castro, R. Christensen, Fearn J., C. Jara, D. Meade, G. Owens, Rodarte L., D. Sieglaff, A. Sonoqui, M. Stefanek, Stuart B., J. Trejo, A. Slade y Yescas E. asistencia técnica. Apoyo parcial fue proporcionada por USDA-servicio, USDA-nacional Instituto de investigación agrícola para la alimentación y la agricultura extensión IPM programa y plagas manejo alternativas especiales proyectos, Cotton Incorporated, Asociación de productores de algodón de Arizona, algodón Fundaciones, USDA-Cris, NAPIAP (región occidental) y proyectos especiales de la región occidental IPM.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Flagging tape | Gempler, Janesville, Wisconsin USA | 52273 | Five colors |
| Manila merchandise tags | American Tag Company, Pico Rivera, California USA | 12-104 | |
| Ultra fine point marker | Sanford, Bellwood, Illinois, USA | 451898 | Available at Office Max, Amazon |
| Peak Loupe 8X | Adorama, New York, NY USA | 2018 | |
| Peak Loupe 15X | Adorama, New York, NY USA | 19621 |
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