Summary
A capacitância hidráulica da biomassa é um componente-chave do orçamento da água de vegetação, que serve como um amortecedor contra estresses seca de curto e longo prazo. Aqui, apresentamos um protocolo para a calibração e a utilização da umidade do solo sensores de capacitância para monitorar o conteúdo de água nas hastes das árvores de grandes porte.
Abstract
Transporte de água e armazenamento através do continuum solo-planta-atmosfera é fundamentais para o ciclo da água terrestre e tornou-se uma área de foco de pesquisa principais. Capacitância de biomassa desempenha um papel integral em evitar a imparidade hidráulica a transpiração. No entanto, medições de alta resolução temporal de mudanças dinâmicas na capacitância hidráulica de árvores de grandes porte são raras. Aqui, apresentamos os procedimentos para a calibração e a utilização de sensores de capacitância, normalmente usado para monitorar o conteúdo de água do solo, para medir o teor volumétrico de água em árvores no campo. Frequência domínio reflectometria estilo observações são sensíveis à densidade dos meios de comunicação a ser estudados. Portanto, é necessário realizar calibrações específicas para converter os valores relatados sensor de permissividade dielétrica em conteúdo volumétrico de água. Calibração é executada em um ramo colhido ou tronco cortado em segmentos que são secas ou re-hidratados para produzir uma ampla gama de conteúdo de água usado para gerar um melhor ajuste de regressão com observações de sensor. Sensores são inseridos no segmentos de calibração ou instalados em árvores após furação prévia dos furos com uma tolerância de ajuste usando um modelo fabricado para garantir o alinhamento da broca apropriada. Especial cuidado é tomado para assegurar-se que dentes sensor façam bom contato com a mídia circundante, permitindo-lhes a ser inserido sem força excessiva. Dinâmica de conteúdo volumétrico de água observada através da metodologia apresentada alinhar com medições de fluxo de seiva gravadas usando técnicas de dissipação térmica e forçamento de dados ambientais. Dados de conteúdo de água de biomassa podem ser usados para observar o aparecimento de estresse hídrico, resposta seca e recuperação, e tem o potencial para ser aplicado para a calibração e avaliação de novos modelos de nível de planta hidrodinâmica, bem como para o particionamento de remotamente sentiu produtos de umidade em componentes acima - e belowground.
Introduction
Água armazenada no material vegetal desempenha um papel integral na capacidade das plantas para lidar com o stress de curto e longo prazo de água1,2. As plantas armazenam água nas raízes, caules, e folhas no intracelular e extracelular (por exemplo, vasos de xilema) espaços de 2,3,4. Esta água tem demonstrada contribuir entre 10 e 50% de água de répteis transpareceu2,5,6,7,8. Como tal, planta hidráulica capacitância é um componente chave do balanço hídrico terrestre, pode ser usada como um indicador do estresse hídrico, resposta seca e recuperação1e é um fator crítico necessário para corrigir defasagens de tempo observadas entre transpiração e sap fluam9,10,11. Monitoramento em tempo real do conteúdo de água de vegetação pode também ser usado em aplicações agrícolas para ajudar a restringir o pomar e irrigação de culturas a fim de aumentar a irrigação eficiência12,13. No entanto, medições do teor de tronco-água contínua, in situ de espécies lenhosas7,14,15,16,17,18, 19 são raros em relação de medições de fluxo de seiva20. Aqui, vamos descrever um procedimento para a calibração de sensores de capacitância para monitorar o conteúdo volumétrico de água dentro das hastes de árvores5,21.
Regulamento de utilização da água pela vegetação e comportamentos hidrodinâmicos são um componente integral da continuum solo-planta-atmosfera22,23 e, portanto, controles importantes para os fluxos de água e de carbono entre o biosfera e atmosfera24,25. A dinâmica do conteúdo de água do tronco é influenciada por fatores bióticos e abióticos. Depleção e recarga de água armazenadas no tronco são afetados pelas tendências de curto e longo prazo nas condições ambientais, em particular, déficit de pressão de vapor e água conteúdo1,26do solo. As propriedades físicas da madeira27 (por exemplo, densidade, estrutura do navio) e a estratégia emergente de hidráulica25 (por exemplo, iso - ou anisohydric Regulamento estomático) determinam a capacidade da planta para armazenar e utilizar água 19 , 26 , 28e podem variar amplamente de espécies29,30. Estudos anteriores têm demonstrado diferentes papéis de capacitância em tropical16,,27,31,32,33 e temperadas5,7 ,21 espécies e em ambas angiospermas1,2,34 e gimnospérmicas6,11,17,19.
Melhoria do conhecimento do teor de água de biomassa vai melhorar a compreensão das estratégias de vegetação para a aquisição de água e usar1,2, juntamente com a vulnerabilidade da espécie às mudanças previstas em regimes de precipitação35 ,36. Mais compreensão do uso da água planta estratégias ajudará a prever mudando padrões demográficos sob clima futuro cenários37,38. Através de de técnicas de fusão de dados-modelo39, teor de água do tronco dados obtidos usando esta metodologia podem ser usados para informar e hidrodinâmica escalável, nível de planta de teste modelos40,41, 42,,43,44 a fim de melhorar os cálculos de Condutância estomática e, desse modo, simulações de transpiração e absorção de carbono fotossintéticos. Estes modelos hidrodinâmicos avançados podem prever uma redução significativa na incerteza e erro, quando incorporado na terra-superfície maior e terra sistemas modelos25,,45,46, 47,,48.
Métodos utilizados para monitorar ou calcular o teor de água do tronco incluem árvore retirada do dielétrico33,49, eletrônico dendrometers2,15,50, resistência elétrica 51, de atenuação de radiação gama52, deutério traçadores19redes de seiva flux sensores32,33,53, psicrómetros49, da haste e amplitude11 e tempo4,12,13 domain reflectometry (TDR). Esforços recentes têm testado a viabilidade dos sensores de capacitância que tradicionalmente têm sido usados para medir o solo água volumétrico conteúdo5,18,21,27. Domínio de frequência reflectometria (FRD)-sensores de capacitância de estilo são de baixo custo e usar quantidades relativamente pequenas de energia para medições contínuas, tornando-os uma ferramenta atraente para medições de alta resolução temporal em cenários de campo. A facilidade de automação do FDR sobre sensores de TDR-estilo facilita a coleção de conjuntos de dados contínuas sol-de hora em hora e elimina muitos dos desafios inerentes a medições TDR exigindo substancial comprimentos de cabo13. O uso de sensores de capacitância in situ elimina a necessidade de retirada do dielétrico repetitivas ou ramo de colheita e pode fornecer maior precisão para espécies de madeira.Espécies lenhosas que retirar água principalmente espaços extracelulares, tais como vasos de xilema, ou tem alto módulo de madeira ou casca de elasticidade, geralmente não são bons candidatos para as técnicas de medição de dendrometer popular devido à haste elástica baixa expansão 2. sensores de capacitância estimam a permissividade dielétrica, que pode ser convertida diretamente para o conteúdo volumétrico de água. No entanto, medidas de capacitância são sensíveis à densidade da mídia em torno do sensor. Portanto, defendemos para calibrações específicas que converter a saída dos sensores volumétricos madeira-água conteúdo5,21.
Apresentamos um protocolo para uma calibração espécie-específicos converter a saída do sensor de capacitância para conteúdo volumétrico de água de madeira. Também são fornecidas instruções para a instalação do campo de sensores de capacitância em árvores maduras e uma discussão sobre do método pontos fortes, fraquezas e suposições. Estas técnicas são projetadas para monitorar o conteúdo volumétrico de água no porta-malas, a maior árvore água armazenamento reservatório8, mas podem ser facilmente expandidas para toda a árvore com a instalação de sensores adicionais ao longo dos ramos. Medições do teor de água da planta dinâmico vão avançar os campos de vegetação hidrodinâmica, Biometeorologia e modelagem de superfície da terra.
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Protocol
1. escolha uma árvore para instrumentação
- Selecione árvores para medição. Idealmente, selecione árvores que são saudáveis com um corte transversal de caule geralmente redondo e um diâmetro entre 1 - 2 vezes o comprimento do dente, ou uma profundidade de alburno maior que o comprimento dos dentes sensor (~ 5 cm para os sensores de capacitância específico demonstrado aqui). Medir a profundidade do sapwood utilizando núcleos de árvore, ou para muitas espécies, calcular a profundidade do alburno através de equações alométricas relativas a área de alburno para haste diâmetro 29,54, medida por uma fita de diâmetro padrão.
Nota: No entanto, alguns tipos de sensores de capacitância podem ser capazes de ser aparado para um comprimento apropriado seguindo passo 1.2 sem adversamente afetar a exatidão da medida. Sensores de capacitância única com dentes de medição rígida que não contêm a fiação podem ser desbastados ou cortados. Calibração separada é necessária para sensores aparados. Portanto, selecione a árvore e determinar o comprimento do dente apropriado antes do procedimento de calibração. - Determine o comprimento adequado dos dentes de sensor baseado no diâmetro da árvore e profundidade de alburno.
Nota: Os sensores de capacitância integram informações de umidade ao longo do comprimento dos dentes sensor, a L., portanto, presume-se que a observação integrada que eles fornecem é representante da haste inteira quando o diâmetro é entre L e 2 L de . A casca e o floema não irão afectar a medição, pois eles são removidos da área de medição antes da instalação (ver secção 4.2).- Apare os sensores para onde L é maior que o diâmetro do caule, (veja etapa 1.3) tal que os dentes não penetram através do lado oposto do tronco de árvores.
- Medir o sinal combinado do alburno e cerne com o sensor para árvores onde o diâmetro é maior do que 2L, mas profundidade de alburno é menor que L.
Nota: Como o conteúdo de água difere nestes tipos de dois tecidos, isso pode causar um viés se presume-se que a observação é representante da haste inteira. Em tais casos, ou quando o usuário está interessado apenas em flutuações de água o alburno, o sensor de dentes devem ser aparados para a profundidade de alburno, tal que as observações representará as flutuações de conteúdo de água do alburno (xilema ativo) somente. Quando a profundidade de alburno é maior que L, observações representam apenas o alburno, mas o sensor não necessita de ser aparada.
- Se necessário (conforme determinado nas etapas 1.2.1 e 1.2.2), corta o sensor para caber para o aplicativo especificado. Cortar os dentes de sensor, fixe o sensor firmemente para uma bancada de trabalho e, enquanto usava equipamento de proteção adequado, use uma ferramenta giratória equipada com um disco de corte aço para cortar cada dente à precisamente o mesmo comprimento.
2. colher e preparar amostras de madeira de todas as espécies de interesse para gerar uma calibração espécie-específicas
- Colete um grande ramo de pelo menos 6 cm de diâmetro, tronco juvenil ou tronco de espécies de interesse. Diâmetros maiores são preferidos para maximizar a quantidade de madeira encerra o sensor e mais intimamente aproximam-se a densidade de porta-malas para medições de campo. Retire todo ligados ramos ou folhas e líquen ou material solto.
Nota: Consulte a seção de discussão para uma discussão mais adicional de incerteza devido às diferenças no ramo e densidade da haste. - Segmente a haste em seções de 25 ou mais cilíndricas de ~ 15 cm de comprimento.
- Etiquete cada segmento e gravar o diâmetro médio e o comprimento de cada um. Aproxima o volume dos segmentos como o volume de um cilindro.
- Separe os segmentos em dois grupos para reidratação diferencial e secagem. Coloque aproximadamente 1/3 dos segmentos em um banho de água para hidratar e os outros 2/3 dos segmentos em um forno de secagem a 60 ° C para desidratar. Manter dois segmentos separados para medição imediata: de preferência um do meio do comprimento da haste e de um fim.
Nota: Normalmente, segmentos de secagem a 60 ° C serão totalmente ressecados depois de ~ 2 semanas e totalmente reidratados ~ 3 dias depois. Remover segmentos individuais do forno/banho e medir intervalos diariamente ou duas vezes por dia (ver passo 3.7). A fim de produzir um gradiente das medições, abrangendo a maior gama de conteúdo possível volumétrica de água.
3. criar uma relação de calibração entre a saída do Sensor e volumétrica água conteúdo
- Ligar um sensor de capacitância para um dispositivo de registro de dados, seguindo as instruções fornecidas pelo fabricante e um computador para visualização de leitura do sensor em tempo real. Definir o intervalo de tempo para coleta de dados de 30 s.
- Usar um gabarito de furação do premade mantido firmemente no lugar para manter o alinhamento e um bocado de broca um pouco menor que o diâmetro dos dentes do sensor a capacitância (3,57 mm para o sensor utilizado neste experimento), perfurar dois conjuntos verticais de três furos com o segundo conjunto localizado a cerca de 150 ° em torno do segmento de madeira com uma separação vertical de alguns centímetros para garantir que não há nenhum potencial sobreposição entre os buracos. Use os segmentos de madeira retirados no passo 2.4 para o primeiro conjunto de medições.
- Pese o segmento e o registro do peso para a aproximação de 0,01 g, no momento da medição. Cap as extremidades dos segmentos com o envoltório plástico para impedir a secagem adicional.
- Imediatamente após a pesagem, limpar os dentes do sensor de capacitância com um algodão embebido em álcool e inseri-lo no segmento de tronco completamente, tal que nenhuma parte os dentes de aço é visível. Esperar para a medição de leitura na tela de saída para estabilizar (2 ou 3 min, geralmente). Registrar as saídas de sensor de temperatura, condutividade elétrica e permissividade dielétrica (εb) cada 30 s por 5 min e calcular a média das 10 medições.
- Delicadamente remova o sensor do segmento, limpar os dentes com um algodão embebido em álcool e esperar que as leituras de saída retornar a zero. Repita o procedimento de medição da etapa 3.3 em diante no segundo conjunto de furos pré-perfurados.
- Remova o plástico das extremidades e coloque o segmento de haste no forno de secagem. Deixe-o secar completamente (geralmente 2 semanas, ou até peso estabilizou-se por vários dias).
- Repita as etapas 3.3 através de 3.7 para todos os segmentos. Remover segmentos do forno de secagem e medir com mais frequência (duas vezes por dia) nos primeiros vários dias de secagem, devido a maior taxa de perda de umidade inicial do que durante os últimos dias (diariamente). Secar o excesso de água da superfície dos segmentos removido do banho de água com uma toalha de papel antes da pesagem e medição.
(1)Onde Vw é o volume de água (cm3) e V-haste é o volume do segmento do caule (cm3) calculado na etapa 1.2.
- Calcule o volume de água em cada segmento no momento da medição, como:
(2)
Onde mw é a massa água no segmento de tronco (g) no momento da medição e ρw é a densidade da água (1 g cm-3) - Calcule a massa de água em cada segmento no momento da medição, como:
(3)
Onde molhado M é a massa do segmento de tronco no momento da medição (g), e Mseco é o peso final do segmento (g).
(2)
(3)
Figura 1: curvas de calibração exemplo. Curvas de calibração geradas para Quercus rubra, Acer rubrum, Betula papyrifera, Populus grandidentatae Pinus strobus seguindo as partes 1 e 2 do presente protocolo. Equações e coeficientes de determinação são fornecidos para cada um na tabela 1. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
| m | b | R2 | |
| B. paprifera | 0,048 | -0.098 | 0.967 |
| A. rubrum | 0.067 | -0.158 | 0,853 |
| Q. rubra (encurtado) | 0.120 | 0,041 | 0.636 |
| Q. rubra | 0.058 | -0.109 | 0.718 |
| Grandidentata p. | 0,023 | -0.028 | 0.887 |
| P. strobus | 0.030 | -0.072 | 0.900 |
Tabela 1: equações de calibração para a conversão de Ε b para VWC para cinco espécies temperadas. Estou coeficientes ' e 'b' é apresentado por uma equação linear na forma padrão: VWC = m * εb+ b.
4. instalar sensores de capacitância em árvores para medições de campo
- Antes da instalação do sensor, grave o diâmetro do caule e a altura acima da superfície do solo para cada local do sensor. Normalmente, para monitorar VWC no porta-malas, coloque um sensor ~0.5 m acima da superfície da terra e coloque uma logo abaixo a primeira grande divisão ramificação (~7.5 m acima do solo, Figura 2).
Figura 2: exemplo de configuração de experimento campo. Um diagrama esquemático do sensor locais e orientação em uma árvore madura adjacente a uma estação de registro de dados. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
- Retire a casca para o cambium e criar uma superfície plana, onde o sensor será instalado usando uma lâmina de sorteio. Certifique-se de que essa superfície é larga e plana o suficiente para que o sensor fica liberado contra a superfície da árvore quando ele é instalado de tal forma que nenhuma parte os dentes é exposta. Retire a casca e o cambium para assegurar que as medições incluem somente o conteúdo de água no xilema, excluindo o conteúdo de água na casca ou floema.
- Faça os furos para os dentes. Use uma broca ligeiramente menor do que o diâmetro dos dentes para madeira mais macia, enquanto usando um pouco mais perto para o verdadeiro tamanho dos dentes para madeira mais difícil (3,57 mm, usado no presente protocolo). Para medições de alta qualidade, certifique-se de que os dentes do sensor fazem bom contato com a madeira. Uma vez que não haverá a necessidade de remover o sensor regularmente, como foi o caso durante o procedimento de calibração, uma broca ligeiramente menores pode ser utilizada aqui do que a utilizada para a calibração.
- Limpar os dentes do sensor com um algodão embebido em álcool para remover qualquer sujeira ou pele óleos e insira o sensor nos orifícios pré-perfurados. Se o sensor se encontra muita resistência mediante inserção, delicadamente tirar e re-fazer os furos para amplia-las ligeiramente. Garantir que todos os três dentes são totalmente inseridos e o corpo do sensor fica liberado contra o tronco de árvore.
- Use um selante à base de silicone para selar o sensor contra o tronco de árvore para ajudar a manter fluxo de entrar os furos da haste e para impedir a infestação de pragas.
- Cubra o sensor com isolamento reflexivo para evitar um aquecimento externo.
- Seguindo as especificações dos fabricantes, conecte todos os sensores para uma fonte de alimentação 12 V e um logger de dados compatível. Uso dados coleção intervalos de 5 min para sensores implantados no campo, mas uso a intervalos mais longos para conservar o poder em locais onde o poder está limitando, por exemplo, solar/bateria operado sites.
5. processo os dados brutos para armazenamento de água-haste utilizando a curva de calibração
- Usando a equação da curva de calibração gerada na etapa 2.9, converta a saída do sensor para VWC para todas as observações. VWC é geralmente expressa como cm3 /cm3 ou como uma porcentagem. Os por cento VWC , portanto, irá variar entre 0 e 100%.
- Integrar o volume total de interesse (cm3) entre as alturas de duas medições (por exemplo, na Figura 2: 0,5 m e 7,5 m), assumindo variações de diâmetro haste linearmente com a altura.
(4)onde H é a diferença de altura (distância vertical) entre os sensores (por exemplo, na Figura 2: 700 cm) e r1 e r2 são os raios da haste (cm) na parte inferior e as localizações dos sensores superior, respectivamente.
Para árvores onde sensores fornecem uma estimativa somente da água do alburno conteúdo (ver a determinação de comprimento do sensor, seção 1.2) usar a EQ. 5:
(5)onde s1 e s2 são as profundezas de alburno (cm) em locais os sensores inferior e superior, respectivamente.
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Representative Results
Nesta seção, apresentamos os dados de calibração para cinco espécies comuns de árvore de floresta Oriental, seguidos por uma análise detalhada das medições de campo de armazenamento de água do tronco em três indivíduos de Acer rubrum durante a estação de crescimento de 2016. As curvas de calibração foram geradas para Acer rubrum, Betula papyrifera, Pinus strobus, Populus grandidentata e Quercus rubra (Figura 1). Inclinações das curvas diferem tanto quanto de 97,7% para grandidentata p. e a. rubrum (tabela 1) demonstrando a necessidade de realizar a calibração espécie-específicas obter medições precisas da VWC . Conteúdo volumétrico de água foi monitorado na base do tronco da árvore 0,5 m acima da superfície do solo e na base da coroa ao vivo, 7,5 m acima da superfície do solo (Figura 2). Diurna depleção e reposição de VWC foram observados em ambos os locais, com VWC no ponto de medição superior mostrando maior variabilidade diurna do que o local mais baixo (Figura 3). VWC na localidade de medição superior variou entre 0,55 e 0,88 cm3/cm3, enquanto VWC na localidade de medição inferior variou de 0.72 a 0,95 cm3/cm3. Durante a transpiração, água é perdida de folhas e esgotada mais rapidamente dos ramos distais. Portanto, segue-se que a VWC medido na base ao vivo coroa deve ser menor do que na base do tronco, quando o armazenamento é ativamente sendo retirado. Medições em ambos os locais mostraram as tendências gerais mesmas durante a estação de crescimento (Figura 3).
Para avaliar a dinâmica observada diurna de alteração do conteúdo de água do tronco, calculamos a taxa do tempo de mudança no teor de água total de tronco-média, ΔStorage (g/s), (Figura 4). ΔStorage foi comparado para fluxo de dados coletados simultaneamente na mesma árvore usando Granier-estilo dissipação térmica sensores55sap. Valores negativos em ΔStorage indicam a taxa de redução no armazenamento de água do porta-malas. Alterações no armazenamento começaram a ocorrer logo após o amanhecer (06:00), enquanto o fluxo de seiva ficava para trás, entre uma hora e meia e duas horas (~ 8:00 Estou). Em geral, períodos de defasagem entre o fluxo de seiva e transpiração são estimados em ligeiramente mais do que uma hora9. O esgotamento de retardamento de armazenamento entre meio-dia e 16:00 pode ser atribuído ao meio-dia fechamento estomático, que também é responsável para a forma assimétrica da curva de fluxo de seiva por toda a tarde de56,57. A congruência nos resultados obtidos utilizando técnicas de fluxo de seiva bem estabelecida e nosso procedimento de medição de armazenamento demonstrar a capacidade dos sensores de capacitância de captura rápida dinâmica de mudanças no armazenamento de água do caule em árvores maduras.
Três diferentes amadurecem Acer rubrum (diâmetro à altura do peito, DAP: 29,1 cm, 28,3 cm, 22,7 cm) em um site de pesquisa de florestas em Michigan do Norte foram monitorados durante a estação de crescimento de 2016. Enquanto o tronco total de armazenamento de água é dependente do volume do tronco (Figura 5A), todos os três indivíduos exibiram padrões de recarga e reabastecimento consistente com tendências sazonais no sap fluxo (Figura 5B) e umidade do solo disponível dentro do top 1 m profundidade (Figura 5). Água tronco armazenadas, fluxo de seiva e umidade do solo foram todos em um nível mínimo durante o fim-de-verão estendido interstorm, dia-de-ano (DOY) 200-225. Nesta hora, o fluxo de seiva e o tronco, teor de água foram reduzidos significativamente em todos os indivíduos monitorados. Estimamos que o tempo de recuperação de seca em resposta ao declínio observado no conteúdo de água de solo de 10% para 5,6% para ser aproximadamente 10 dias para a. rubrum, baseado no tempo necessário para armazenagem de água-haste de rebote para níveis pré-secas.
Figura 3: exemplo de resultados de um experimento de campo monitoramento conter conteúdo de água em 0,5 e alturas 7,5 m em Acer rubrum (DAP = 29,1 cm). Teor de água em 7,5 m acima do solo geralmente permaneceu inferior ao teor de água a 0,5 m. flutuações diurnas no teor de água em 7,5 m eram maiores do que aqueles registrados mais próximo ao nível do solo. Aumento do teor de água do tronco em duas alturas correspondeu a dias após precipitação (mostrada em roxo), com uma grande diminuição no conteúdo de água do tronco entre DOY 210 e 225 de 2016 quando pouca ou nenhuma precipitação ocorreu. Dados ausentes são o resultado da interrupção temporária de energia. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Figura 4: exemplo de resultados de um experimento de campo, comparando o atraso de tempo no fluxo da água medida pelo fluxo de seiva e a taxa de variação do teor de água do tronco. Fluxo de seiva foi monitorado simultaneamente com teor de água do tronco em um Acer rubrum seguir a metodologia descrita em Monteiro, et al 29 a taxa de fluxo de seiva diurna média (azul) e a derivada do tempo de armazenamento de água de tronco (ΔStorage, laranja, etc.) como calculado seguir Monteiro, et al 5 são mostrados por 5 dias quando umidade do solo foi não-limitação (DOY 245-250, 2016). Áreas sombreadas representam o desvio padrão através da janela de 5 dias. ΔStorage começa a declinar logo depois do amanhecer (06:00), enquanto o fluxo de seiva começa a aumentar cerca de 2 horas mais tarde (08:00). Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Figura 5: Exemplo de resultados de um experimento de campo, monitoramento de armazenamento de água do tronco em três Acer rubrum ao longo de 110 dias. Armazenamento de água do tronco foi monitorado em troncos de três Acer rubrum de tamanhos diferentes de tronco ao longo do curso da estação de crescimento de 2016 (A). Tendências sazonais em armazenamento de água do tronco correspondiam às tendências vistas no fluxo de seiva monitorado em 15 Acer rubrum na mesma floresta seguindo os procedimentos de Monteiro, et al 29 (B).Área sombreada corresponde o desvio-padrão entre árvores individuais, enquanto a linha contínua representa o fluxo de seiva integrado média diária. Ambos resultam de armazenamento de água e fluxo de seiva de Acer rubrum seguido os padrões do teor de água do solo (SWC), como integrado por cima 1 m de profundidade do solo e a precipitação (C). Dados ausentes são o resultado da interrupção temporária de energia. Clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
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Discussion
Padrões sazonais e diurnos no conteúdo de água do tronco observado através de sensores de alinharem-se com as tendências no fluxo de seiva simultâneas de capacitância e ambiental forçando as medições (Figura 3, Figura 4, Figura 5). Reservatórios de armazenamento de água do tronco estão esgotados répteis quando o ritmo da transpiração supera a taxa de recarga através de tecidos lenhosas e sazonalmente quando a umidade do solo limita a disponibilidade de água de raiz-5. Esta capacitância interna fornece um buffer de valioso contra limitações hidráulicos a Condutância estomática e é responsável por intervalo de tempo entre o início da transpiração e de fluxo de seiva9. Neste estudo, observou-se uma retirada de água diária máxima de armazenamento variando entre 23,3 e 49,9 L (14,6 e 22,3%) do total disponível da haste teor de água. O relativamente rápido aumento no conteúdo de água de haste após eventos de precipitação observados neste estudo foi consistente em todos os bordos monitorados e tem sido demonstrado anteriormente5. Este tipo de comportamento pode sugerir refil de cavitação ou rápidos aumentos no teor de água em outros de tecidos circundantes21. Há uma necessidade de mais pesquisas para conectar essas medições com observações de cavitação recarga21,,58. O uso de sensores de capacitância facilita o monitoramento neste aspecto crítico do balanço hídrico de vegetação continuamente e em situ em ambientes de campo. Esta metodologia foi desenvolvida usando o sensor de umidade do solo robustecidos GS-3. Estes sensores possuem três dentes de aço inoxidável rígidos (3,26 mm de diâmetro, 5,5 cm de comprimento). Enquanto o método pode ser adaptado para uso com outros sensores de capacitância, é dependente da presença de dentes de medição rígida.
Espécie-específicas calibração permite a conversão de permissividade dielétrica medida para conteúdo volumétrico de água para espécies de árvores com diferentes densidades de madeira (Figura 1). No entanto, existem várias suposições inerentes no processo de calibração apresentado. Mais notável é a suposição de que a densidade da madeira dos segmentos ramo ou tronco usado para calibração é aproximadamente equivalente à densidade da madeira no local de instalação no campo. Enquanto ramo e densidades de tronco foram mostradas para ser bom acordo para algumas espécies de59, isto não é sempre o caso60, devido às diferenças no vaso do xilema do atarraxamento e arranjo. Outra consideração importante durante a calibração é a quantidade de madeira que rodeiam os dentes do sensor. Alguns sensores FDR-estilo exigem uma profundidade substancial do embedment mídia (≥ 5 cm) por todos os lados para evitar a inclusão de outro material (ou seja, ar) leituras. O uso de segmentos de diâmetro maiores para a calibração pode melhorar significativamente o acordo entre o laboratório calculado VWC e εb , ajudando a minimizar o impacto de ambas as diferenças de densidade e profundidades embedment.
Radiais e circunferenciais diferenças no fluxo de seiva são bem documentados61,,62,63,64,65,66. Segue-se que diferenças no teor de água de madeira da mesma forma que variam com a localização e profundidade. Em um estudo utilizando radiografia computadorizada, Fromm, Sautter, et al 67 demonstraram que este é realmente o caso. O trabalho de Fromm, et al 67 também evidenciou significativa densidade e VWC diferenças entre cedo - e lenho tardio nas espécies porosa anel, Q. robur. Desafios, devido às diferenças circunferenciais em fluxo e condutividade podem ser superados pelo uso de sensores adicionais; no entanto, as variações de densidade radial e temporais apresentam mais dificuldade. A presente metodologia pressupõe que a densidade é constante no tempo e no espaço. Para campanhas de medição de longo prazo, mudanças na densidade e padrões de fluxo devido a ferimento efeitos68 também podem ser motivo de preocupação. Algumas diferenças no teor de água com profundidade radial podem ser dirigidas por uma modificação para o comprimento dos dentes sensor. O estilo de sensor de capacitância usada neste trabalho emprega 5,5 cm tempo sólido aço inoxidável dentes que podem ser cortados sem danificar a função de sensor. É importante que todos os dentes ser cortado precisamente o mesmo comprimento e uma nova calibragem ser executada usando o sensor modificado (ver Figura 1 e tabela 1, p. rubra encurtado). Utilizar sensores com dentes encurtado para 2 cm, Monteiro, et al 5 demonstrou uma dinâmica diferente entre alburno ativamente realizando superficial e alburno granel em Q.rubra. Enquanto este método fornece um meio para examinar o conteúdo de água em profundidades rasas (0 < tine comprimento de corte < 5,5 cm), falta-lhe a capacidade de distinguir entre profundidades específicas (eu. e. VWC entre 2 e 4 cm) ou em profundidades maiores que o comprimento inicial do sensor.
As dificuldades mais comuns com esta metodologia surgem durante a instalação e são frequentemente o resultado de buracos sob-perfurado ou desalinhados. É necessário garantir um bom contacto entre o sensor e a madeira, mas o uso de força excessiva durante a instalação pode causar o sensor quebrar. No caso em que os orifícios pré-perfurados ou os dentes do sensor se estão fora de alinhamento, prega do que o corpo do sensor também pode resultar em falha do instrumento. O ajuste necessário para manter suficiente contato com a madeira também faz a remoção da árvore ou segmento de amostra difícil e cuidado extra é necessário durante o procedimento de calibração quando sensores devem ser removidos e reutilizados após cada medição. Dada a capacidade de oleosidade da pele para influenciar as leituras, é razoável supor que o uso de graxa ou outro lubrificante para facilitar a instalação e remoção da mesma forma afetaria a saída do sensor. Durante a operação de campo, a causa mais provável da falha do instrumento é a perda de energia ou comunicação devido aos danos do cabo. Grandes picos de VWC foram observados, provavelmente resultante de fluxo tronco penetrando o sensor se o selo de silicone ao redor do sensor estiver danificado ou incompleto. Estes pontos devem ser filtrados a partir dos dados durante o pós-processamento.
Sensores de capacitância frequência domain reflectometry estilo permitem conteúdo volumétrico de água a ser medido nas hastes das árvores de grandes porte em maior resolução temporal que metodologias mais anteriores.Esta técnica também pode fornecer importantes insights sobre a disponibilidade e utilização de capacitância de tronco-água particularmente para as árvores de folhosa com baixo módulo elástico que são os menos capazes de gerar o elásticos expansões e contrações monitoradas por microdentrometers eletrônico2. VWC medições podem também ser utilizadas para melhorar a precisão das medições de fluxo de seiva como coletados pelos métodos amplamente utilizados, como a técnica de dissipação térmica69, que contam com uma temperatura máxima de referência que tem demonstrada ser sensíveis às mudanças no tronco VWC. A natureza de baixo custo, baixa potência dos sensores facilita a expansão da metodologia apresentada aos ramos e raízes, para mais facilmente avaliar o balanço hídrico de toda a árvore. A combinação do teor de água e dados de fluxo de água, como monitorado pelo fluxo de seiva, fornece dicas avançadas para funções hidráulicas de vegetação.
A abordagem que apresentamos aqui é generalizável a qualquer espécie de árvore e, portanto, pode ser usado para medir o armazenamento de água de qualquer árvore, dentro de uma gama de diâmetros mais grossos do que a metade do comprimento de um dente, mas não tão espessa que os dentes são muito curtos para representar a dinâmica dentro alburno. Os requisitos de baixo custo e operação da abordagem apresentado permitem efectuar muitas árvores do instrumento a fim de obter um tamanho de amostra grande e significativa dentro de um enredo de toda a floresta, mesmo nos casos de diversidade de espécies de alta. As aplicações potenciais incluem floresta Hidrologia e ecohidrologia, inclusive estudos que exigem o consumo de água de um stand de floresta sejam conhecidos e monitorados, estudos de transpiração da planta e resposta à disponibilidade de água e da resposta da planta à seca e o potencial de mortalidade devido ao estresse hídrico. Dados obtidos através desta metodologia podem ser usados para a calibração de modelos hidrodinâmicos nível de planta. Observações do teor de água do tronco volumétrica também fornecem um recurso exclusivo para validação das medidas do radar da umidade do solo de sensoriamento remoto, para qual vegetação acima do solo, armazenamento de água é um termo de ruído que agora pode ser eliminado. Esta técnica também pode ser usada em plantações agrícolas para monitorar o status de água eficaz das árvores e facilitar a otimização dinâmica dos regimes de irrigação.
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Disclosures
Steven R. Garrity é um funcionário da Metro Group Inc. que produz o Sensor de umidade GS3 Ruggedized solo usado neste artigo.
Acknowledgments
Financiamento para este estudo foi fornecido do departamento de energia dos EUA escritório de ciência, escritório de biológicos e investigação ambiental, terrestre ecossistema Ciências no programa Award. DE-SC0007041, programa de gerenciamento de Ameriflux sob fluxo Core Site acordo n. º 7096915 através do Lawrence Berkeley National Laboratory e a nacional Science Foundation hidrológico ciência concessão 1521238. Quaisquer opiniões, conclusões e conclusões ou recomendações expressadas neste material são as dos autores e não refletem necessariamente as opiniões de agências de fomento.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Ruggedized Soil Moisture Sensor | METER Group Inc. | GS-3 | Capacitance sensors |
| 1/8" drill bit | Any | N/A | |
| 9/64" drill bit | Any | N/A | |
| Drying oven | Any | N/A | |
| Chainsaw | Any | N/A | |
| Electric drill | Any | N/A | |
| Bucket for water bath | Any | N/A | |
| Alcohol swabs | Any | N/A | |
| Draw knife | Any | N/A | |
| Data logger | Any | N/A | |
| Silicon sealant | Any | N/A |
References
- Matheny, A. M., et al. Contrasting strategies of hydraulic control in two codominant temperate tree species. Ecohydrol. 10 (3), e1815 (2017).
- Kocher, P., Horna, V., Leuschner, C. Stem water storage in five coexisting temperate broad-leaved tree species: significance, temporal dynamics and dependence on tree functional traits. Tree Physiol. 33 (8), 817-832 (2013).
- Holbrook, N. M. Chapter 7. Plant stems: physiology and functional morphology. Gartner, B. L. , Academic Press, Inc. 151-174 (1995).
- Wullschleger, S. D., Hanson, P. J., Todd, D. E. Measuring stem water content in four deciduous hardwoods with a time-domain reflectometer. Tree Physiol. 16 (10), 809-815 (1996).
- Matheny, A. M., et al. Observations of stem water storage in trees of opposing hydraulic strategies. Ecosphere. 6 (9), 165 (2015).
- Waring, R. H., Running, S. W. Sapwood water storage: its contribution to transpiration and effect upon water conductance through the stems of old-growth Douglas-fir. Plant Cell Environ. 1 (2), 131-140 (1978).
- Cermak, J., Kucera, J., Bauerle, W. L., Phillips, N., Hinckley, T. M. Tree water storage and its diurnal dynamics related to sap flow and changes in stem volume in old-growth Douglas-fir trees. Tree Physiol. 27 (2), 181-198 (2007).
- Betsch, P., et al. Drought effects on water relations in beech: The contribution of exchangeable water reservoirs. Agric. For. Meteorol. 151 (5), 531-543 (2011).
- Schäfer, K. V. R., Oren, R., Tenhunen, J. D. The effect of tree height on crown level stomatal conductance. Plant Cell Environ. 23 (4), 365-375 (2000).
- Burgess, S. S. O., Dawson, T. E. Using branch and basal trunk sap flow measurements to estimate whole-plant water capacitance: a caution. Plant Soil. 305 (1-2), 5-13 (2008).
- Kumagai, T., Aoki, S., Otsuki, K., Utsumi, Y. Impact of stem water storage on diurnal estimates of whole-tree transpiration and canopy conductance from sap flow measurements in Japanese cedar and Japanese cypress trees. Hydrol. Process. 23 (16), 2335-2344 (2009).
- Nadler, A., Raveh, E., Yermiyahu, U., Green, S. Stress induced water content variations in mango stem by time domain reflectometry. Soil Sci. Soc. Am. J. 70 (2), 510-520 (2006).
- Nadler, A., Raveh, E., Yermiyahu, U., Green, S. R. Evaluation of TDR use to monitor water content in stem of lemon trees and soil and their response to water stress. Soil Sci. Soc. Am. J. 67 (2), 437-448 (2003).
- Hernandez-Santana, V., Martinez-Fernandez, J. TDR measurement of stem and soil water content in two Mediterranean oak species. Hydrolog Sci J. 53 (4), 921-931 (2008).
- Cocozza, C., et al. Simultaneous measurements of stem radius variation and sap flux density reveal synchronisation of water storage and transpiration dynamics in olive trees. Ecohydrol. 8 (1), 33-45 (2015).
- Andrade, J. L., et al. Regulation of water flux through trunks, branches, and leaves in trees of a lowland tropical forest. Oecologia. 115 (4), 463-471 (1998).
- Domec, J. C., Gartner, B. L. Cavitation and water storage capacity in bole xylem segments of mature and young Douglas-fir trees. Trees-Struct. Funct. 15 (4), 204-214 (2001).
- Holbrook, N. M., Burns, M. J., Sinclair, T. R. Frequency and time-domain dielectric measurements of stem water-content in the arborescent palm, Sabal palmetto. J. Exp. Bot. 43 (246), 111-119 (1992).
- Meinzer, F. C., et al. Dynamics of water transport and storage in conifers studied with deuterium and heat tracing techniques. Plant Cell Environ. 29 (1), 105-114 (2006).
- Poyatos, R., et al. SAPFLUXNET: towards a global database of sap flow measurements. Tree Physiol. 36 (12), 1449-1455 (2016).
- Hao, G. Y., Wheeler, J. K., Holbrook, N. M., Goldstein, G. Investigating xylem embolism formation, refilling and water storage in tree trunks using frequency domain reflectometry. J. Exp. Bot. 64 (8), 2321-2332 (2013).
- Bonan, G. B., Williams, M., Fisher, R. A., Oleson, K. W. Modeling stomatal conductance in the earth system: linking leaf water-use efficiency and water transport along the soil-plant-atmosphere continuum. Geosci. Model Dev. 7 (5), 2193-2222 (2014).
- Brantley, S. L., et al. Reviews and syntheses: on the roles trees play in building and plumbing the critical zone. Biogeosciences Discuss. 2017, 1-41 (2017).
- Bonan, G. B. Forests and climate change: Forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests. Science. 320 (5882), 1444-1449 (2008).
- Matheny, A. M., Mirfenderesgi, G., Bohrer, G. Trait-based representation of hydrological functional properties of plants in weather and ecosystem models. Plant Diversity. 39 (1), 1-12 (2017).
- Chapotin, S. M., Razanameharizaka, J. H., Holbrook, N. M. Water relations of baobab trees (Adansonia spp.L.) during the rainy season: does stem water buffer daily water deficits. Plant Cell Environ. 29 (6), 1021-1032 (2006).
- Oliva Carrasco, L., et al. Water storage dynamics in the main stem of subtropical tree species differing in wood density, growth rate and life history traits. Tree Physiol. 35 (4), 354-365 (2015).
- Wullschleger, S. D., Meinzer, F. C., Vertessy, R. A. A review of whole-plant water use studies in trees. Tree Physiol. 18 (8-9), 499-512 (1998).
- Matheny, A. M., et al. Species-specific transpiration responses to intermediate disturbance in a northern hardwood forest. J. Geophys. Res. 119 (12), 2292-2311 (2014).
- Ford, C. R., Hubbard, R. M., Vose, J. M. Quantifying structural and physiological controls on variation in canopy transpiration among planted pine and hardwood species in the southern Appalachians. Ecohydrol. 4 (2), 183-195 (2011).
- Holbrook, N. M., Sinclair, T. R. Water-Balance in the arborescent palm, Sabal palmetto. II. Transpiration and stem water storage. Plant Cell Environ. 15 (4), 401-409 (1992).
- Goldstein, G., et al. Stem water storage and diurnal patterns of water use in tropical forest canopy trees. Plant Cell Environ. 21 (4), 397-406 (1998).
- Borchert, R. Soil and stem water storage determine phenology and distribution of tropical dry forest trees. Ecology. 75 (5), 1437-1449 (1994).
- Hernandez-Santana, V., Martinez-Fernandez, J., Moran, C. Estimation of tree water stress from stem and soil water monitoring with time-domain reflectometry in two small forested basins in Spain. Hydrol. Process. 22 (14), 2493-2501 (2008).
- Climate change 2013: the physical science basis contribution of working group I to the fifth assessment report of the intergovernmental panel on climate change. , Cambridge University Press. 1535 (2013).
- Konings, A. G., Williams, A. P., Gentine, P. Sensitivity of grassland productivity to aridity controlled by stomatal and xylem regulation. Nat. Geosci. , (2017).
- Fei, S., et al. Divergence of species responses to climate change. Science Advances. 3 (5), (2017).
- Fisher, R. A., et al. Vegetation demographics in Earthsystem models: a review of progress and priorities. Glob. Change Biol. , (2017).
- Dietze, M. C., Lebauer, D. S., Kooper, R. O. B. On improving the communication between models and data. Plant Cell Environ. 36 (9), 1575-1585 (2013).
- Bohrer, G., et al. Finite element tree crown hydrodynamics model (FETCH) using porous media flow within branching elements: A new representation of tree hydrodynamics. Water Resour. Res. 41 (11), (2005).
- Mirfenderesgi, G., et al. Tree level hydrodynamic approach for resolving aboveground water storage and stomatal conductance and modeling the effects of tree hydraulic strategy. J. Geophys. Res. 121 (7), 1792-1813 (2016).
- Gentine, P., Guérin, M., Uriarte, M., McDowell, N. G., Pockman, W. T. An allometry-based model of the survival strategies of hydraulic failure and carbon starvation. Ecohydrol. 9 (3), 529-546 (2015).
- Huang, C. -W., et al. The effect of plant water storage on water fluxes within the coupled soil-plant system. New Phytol. 213 (3), 1093-1106 (2017).
- Bittner, S., et al. Functional-structural water flow model reveals differences between diffuse- and ring-porous tree species. Agric. For. Meteorol. 158, 80-89 (2012).
- Matheny, A. M., et al. Characterizing the diurnal patterns of errors in the prediction of evapotranspiration by several land-surface models: an NACP analysis. J. Geophys. Res. 119 (7), 1458-1473 (2014).
- Matthes, J. H., Goring, S., Williams, J. W., Dietze, M. C. Benchmarking historical CMIP5 plant functional types across the Upper Midwest and Northeastern United States. J. Geophys. Res. 121 (2), 523-535 (2016).
- Musavi, T., et al. The imprint of plants on ecosystem functioning: A data-driven approach. Int. J. Appl. Earth Obs. Geoinf. 43, 119-131 (2015).
- Wullschleger, S. D., et al. Plant functional types in Earth system models: past experiences and future directions for application of dynamic vegetation models in high-latitude ecosystems. Ann. Bot. 114 (1), 1-16 (2014).
- Scholz, F. G., et al. Biophysical properties and functional significance of stem water storage tissues in Neotropical savanna trees. Plant Cell Environ. 30 (2), 236-248 (2007).
- Scholz, F. G., et al. Temporal dynamics of stem expansion and contraction in savanna trees: withdrawal and recharge of stored water. Tree Physiol. 28 (3), 469-480 (2008).
- Borchert, R. Electric resistance as a measure of tree water status during seasonal drought in a tropical dry forest in Costa Rica. Tree Physiol. 14 (3), 299-312 (1994).
- Edwards, W. R. N., Jarvis, P. G. A method for measuring radial differences in water content of intact tree stems by attenuation of gamma radiation. Plant Cell Environ. 6 (3), 255-260 (1983).
- Phillips, N. G., Scholz, F. G., Bucci, S. J., Goldstein, G., Meinzer, F. C. Using branch and basal trunk sap flow measurements to estimate whole-plant water capacitance: comment on Burgess and Dawson (2008). Plant Soil. 315 (1-2), 315-324 (2009).
- Bovard, B. D., Curtis, P. S., Vogel, C. S., Su, H. -B., Schmid, H. P. Environmental controls on sap flow in a northern hardwood forest. Tree Physiol. 25, 31-38 (2005).
- Granier, A. Evaluation of transiration in a Douglas-Fir stand by means of sap flow measurements. Tree Physiol. 3 (4), 309-319 (1987).
- Brodribb, T. J., Holbrook, N. M. Stomatal closure during leaf dehydration, correlation with other leaf physiological traits. Plant Physiol. 132 (4), 2166-2173 (2003).
- Brodribb, T. J., Holbrook, N. M. Stomatal protection against hydraulic failure: a comparison of coexisting ferns and angiosperms. New Phytol. 162 (3), 663-670 (2004).
- Taneda, H., Sperry, J. S. A case-study of water transport in co-occurring ring- versus diffuse-porous trees: contrasts in water-status, conducting capacity, cavitation and vessel refilling. Tree Physiol. 28 (11), 1641-1651 (2008).
- Schuldt, B., Leuschner, C., Brock, N., Horna, V. Changes in wood density, wood anatomy and hydraulic properties of the xylem along the root-to-shoot flow path in tropical rainforest trees. Tree Physiol. 33 (2), 161-174 (2013).
- Sarmiento, C., et al. Within-individual variation of trunk and branch xylem density in tropical trees. Am. J. Bot. 98 (1), 140-149 (2011).
- Barij, N., Cermak, J., Stokes, A. Azimuthal variations in xylem structure and water relations in cork oak (Quercus suber). Iawa J. 32 (1), 25-40 (2011).
- Domec, J. C., Pruyn, M. L., Gartner, B. L. Axial and radial profiles in conductivities, water storage and native embolism in trunks of young and old-growth ponderosa pine trees. Plant Cell Environ. 28 (9), 1103-1113 (2005).
- Ewers, B. E., Oren, R. Analyses of assumptions and errors in the calculation of stomatal conductance from sap flux measurements. Tree Physiol. 20 (9), 579-589 (2000).
- Fan, Z. X., Cao, K. F., Becker, P. Axial and radial variations in xylem anatomy of angiosperm and conifer trees in Yunnan, China. Iawa J. 30 (1), 1-13 (2009).
- James, S. A., Clearwater, M. J., Meinzer, F. C., Goldstein, G. Heat dissipation sensors of variable length for the measurement of sap flow in trees with deep sapwood. Tree Physiol. 22 (4), 277-283 (2002).
- James, S. A., et al. Axial and radial water transport and internal water storage in tropical forest canopy trees. Oecologia. 134 (1), 37-45 (2003).
- Fromm, J. H., et al. Xylem water content and wood density in spruce and oak trees detected by high-resolution computed tomography. Plant Physiol. 127 (2), 416-425 (2001).
- Steppe, K., De Pauw, D. J. W., Doody, T. M., Teskey, R. O. A comparison of sap flux density using thermal dissipation, heat pulse velocity and heat field deformation methods. Agric. For. Meteorol. 150 (7-8), 1046-1056 (2010).
- Vergeynst, L. L., Vandegehuchte, M. W., McGuire, M. A., Teskey, R. O., Steppe, K. Changes in stem water content influence sap flux density measurements with thermal dissipation probes. Trees. 28 (3), 949-955 (2014).
