Summary
Cet article décrit un protocole détaillé et très efficace pour les enregistrements de sensille unique de la basiconica de sensilles sur les palpes des insectes pièces buccales.
Abstract
Les palpes de pièces buccales de Criquet pèlerin sont considérés comme des organes gustatifs classiques qui jouent un rôle important dans le choix des aliments d’un criquet, en particulier pour la détection des signaux chimiques non volatile par l’intermédiaire de sensilles chétiformes (précédemment nommé sensilles terminales (ou sensilles huppés). Il y a maintenant de plus en plus évident que ces palpes ont également une fonction olfactive. Un récepteur odorant (LmigOR2) et une protéine de liaison odorant (LmigOBP1) ont été localisés dans les neurones et les cellules accessoires, respectivement, dans le basiconica de sensilles des palpes. Sensille unique enregistrement (SSR) est utilisé pour enregistrer les réponses des neurones de récepteur odorant, qui est une méthode efficace de dépistage actifs ligands sur les récepteurs spécifiques odorant. SSR est utilisé dans les études fonctionnelles des récepteurs odorants dans des sensilles palpe. La structure de la basiconica de sensilles située sur le dôme des palpes diffère quelque peu de la structure de celles sur les antennes. Donc, lorsque vous effectuez une SSR provoquée par les substances odorantes, quelques conseils spécifiques peut être utile pour l’obtention de résultats optimaux. Dans cet article, un protocole détaillé et très efficace pour un SSR de palp insectes sensilles basiconiques est introduit.
Introduction
Animaux ont développé une gamme d’organes chemosensoriels qui détectent les signaux chimiques exogènes. Chez les insectes, les plus importants organes chemosensoriels sont les antennes et les palpes. Sur ces organes, plusieurs types de poils chemosensoriels, appelés chemosensoriels sensilles, sont innervés par les neurones chemosensoriels (SCSN) dans les poils. Notes de sensilles chemosensoriels reconnaissent les signaux chimiques spécifiques par le biais de transduction d’un signal de stimulus chimiques à des potentiels électriques qui sont ensuite transférées jusqu’au système nerveux central1,,2,3 .
SCSN exprimant divers récepteurs chemosensoriels [p. ex., récepteurs odorants (ORs)], ionotropiques récepteurs (IRs) et les récepteurs gustatifs (GRs) sur leurs membranes, qui codent des signaux chimiques exogènes liés à différents types de chémosensation 4,5,6. La caractérisation des notes de stratégie est essentielle pour l’élucidation des mécanismes moléculaires et cellulaires d’insecte chemoreception. Maintenant seule sensille enregistrement (SSR) est une technique largement utilisée pour la caractérisation d’insecte notes dans les sensilles de nombreux insectes, y compris les mouches7,8de papillons, coléoptères9, pucerons,10,11de criquets, et 12de fourmis. Cependant, peu d’études ont appliqué un SSR à insectes palpes13,14,15,16,17, parce que les structures particulières de leurs sensilles font une enregistrement électrophysiologique difficile18.
Des essaims de criquets pèlerins (Orthoptera) causent souvent des dommages aux cultures grave et une perte économique19. Les palpes sont censées jouer un rôle important dans le choix des aliments des criquets20,21,22,23,24. Deux types de sensilles chemosensoriels sont étudiés par un microscope électronique à balayage (SEM). En général, 350 sensilles chétiformes et 7-8 sensilles basiconiques sont observées sur chaque dôme du criquet pèlerin palpes18. Sensilles chétiformes sont des sensilles gustatives qui détectent les signaux chimiques non volatile, tandis que sensilles basiconiques ont une fonction olfactive, détection de signaux chimiques volatils.
Palpes de Criquet pèlerin, les diamètres des sockets cheveux des sensilles basiconiques (env. 12 µm), sont beaucoup plus élevées que celles des sensilles chétiformes (ca. 8 µm)18,25. La paroi cuticulaire de le basiconica de sensilles sur les palpes est beaucoup plus épaisse que celle des sensilles18. En outre, le dôme de la palpe a fluide contenu dans une cuticule très flexible. Ces caractéristiques font qu’une pénétration avec une microélectrode et une acquisition de bons signaux électrophysiologiques est plus difficile que pour les sensilles. Dans cet article, un protocole SSR détaillé et très efficace pour locust palp sensilles basiconiques est présente avec une vidéo.
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Protocol
1. préparation des Instruments et des insectes
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Préparation de tungstène électrodes et des stimuli solutions
- Fixer un nouveau fil de tungstène (diamètre de 0,125 mm, longueur 75 mm) dans un micromanipulateur et aiguiser dans une solution de nitrite (NaNO2) sodium 10 % (p/v) dans une seringue à 10 V fourni par une source d’alimentation pendant environ 1 min avec un stéréomicroscope (grossissement de 40 X).
- Tremper le fil de tungstène affûté à plusieurs reprises dans la solution2 NaNO de 10 %, environ 4 mm 5 V < 1 min (Figure 1 a).
- Examiner le diamètre de la pointe de tungstène affûté fréquemment sous le stéréomicroscope jusqu'à ce qu’il fait assez beau pour pénètrent la cuticule d’une sensille olfactive palpe du criquet pèlerin (Figure 1 b).
- Préparer les solutions de stimulation. Diluer chacun de la substance chimique stimulus dans l’huile minérale. Diluer 1-nonanol et acide nonanoïque à des dilutions de 10 %. Diluer le E-2-hexénal et hexanal à 10-2, 10-3, 10-4et 10-5.
- Préparer les tubes transportant les stimuli de Pasteur : insérer des bandes de papier filtre (longueur de 2 cm, largeur de 0,5 cm) dans les tubes de Pasteur, ajouter les solutions de stimulation dilué (chaque 10 µl) pour les bandes de papier filtre et puis branchez les tubes de Pasteur avec pointes de pipette (1 ml).
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Préparer l’insecte
- Arrière criquets (Locusta migratoria) avec des plantules de blé frais dans des conditions surpeuplées à une humidité relative de 60 %, une température de 28-30 ° C et une photopériode de 18:6 h (lumière : obscurité). Choisissez 1 à 3-jour-âgé de 5ème stade larvaire des larves de Criquet pèlerin et retirer les antennes avec des ciseaux fins pour éviter toute interférence lors de l’enregistrement.
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Préparer le titulaire du palpe maxillaire locust
- Utiliser une lame de verre (25 mm x 75 mm) comme la base du palpe maxillaire porte (MPH). Attacher un morceau de plastique (1 mm de hauteur, 10 mm de largeur et 35 mm de longueur) à un coin de la lame de verre avec un ruban adhésif double-face et enfin fixer une lamelle couvre-objet (18 x 18 mm) sur le dessus de la pièce en plastique avec adhésif double-face. Placer un petit morceau de ruban de caoutchouc rouge sur la lamelle couvre-objet comme une couche anti-dérapante. La pièce en plastique et le couvercle en verre constituent la plateforme pour le palp locust. La hauteur de la plate-forme est d’environ 1,5 mm.
- Installer un fil de tungstène (de 0,125 mm de diamètre, longueur de 36 mm) à une distance de 1,5 mm parallèle à l’intérieur bord du quai. Fixer les deux extrémités du fil sur la plateforme avec un ruban adhésif double-face.
2. préparation des palpes maxillaires Locust
- Couper un tube à centrifuger (1,5 ml) verticalement en deux et couper le bas. Placer le pèlerin dans le tube de préparation. Quitter la région ventrale et la tête du pèlerin exposé. Fixer l’ensemble à la lame de verre avec un ruban adhésif double-face (Figure 2 a).
- Tirez le palpe maxillaire droite sur la plate-forme.
- Mettre le fil de tungstène au quatrième segment de la palpe. Placez mastic adhésif de chaque côté du fil de tungstène, environ 2 mm de la palpe maxillaire (Fig. 2 a et 2 b).
3. seul sensille Recordings
- Placer la préparation du palpe maxillaire locust sous un microscope à un faible grossissement (X 100). Ajustez la position de la préparation jusqu'à ce que le palpe est perpendiculaire à l’électrode d’enregistrement (Figure 3 a).
- Insérer l’électrode de référence (électrode de tungstène) dans le œil de Criquet pèlerin à l’aide d’un micromanipulateur. Déplacer l’électrode d’enregistrement (électrode de tungstène) proche du palpe maxillaire avec le micromanipulateur (Figure 3 b et 3C).
- Ajuster le dispositif d’administration odeur à environ 1 cm de la palpe maxillaire (Figure 3 b).
- Ouvrez le logiciel d’enregistrement Auto Spike 32. Définissez les paramètres d’enregistrement comme suit : l’échelle de l’enregistrement sur 500 µV ; le niveau de coupure haute du filtre sur 300 Hz, le faible niveau de coupure sur 200 Hz ; et le pretrigger sur 10 s.
- Connecter l’électrode d’enregistrement pour un 10 x amplificateur AC/DC universel.
- Passer au microscope à un fort grossissement (X 500). Insérez l’électrode d’enregistrement dans la base d’une sensille basiconiques sur le palpe maxillaire et réglez délicatement l’électrode d’enregistrement afin d’obtenir de bonnes pointes spontanées (Figure 3D).
- Ouvrir le contrôleur de stimulation afin d’offrir un flux d’air continu à 20 ml/s. régler l’heure de la stimulation à 1 s. signaux d’enregistrement pour 10 s, à partir de 10 s avant le début de l’impulsion de stimulus.
- Un amplificateur d’AC/DC universel 10 x permet d’amplifier les signaux. Nourrir les signaux dans les 4 IDAC. Analyser les signaux avec le logiciel Auto Spike 32. Des signaux AC sont passe-bande filtré entre 200 à 300 Hz. utilisation Auto Spike 32 pour distinguer les amplitudes de crête à creux de bruits. Calculer les réponses des neurones comme l’augmentation des fréquences de potentiel d’action (pointes par seconde) sur la fréquence spontanée. Effectuer une analyse statistique en utilisant GraphPad Prism 7.
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Representative Results
Deux sous-types de sensilles (pb1 et pb2) sur le palpe maxillaire de Criquet pèlerin sont identifiées basées sur la dynamique de réponse différente à des substances chimiques odorantes (10 % 1-nonanol et 10 % d’acide nonanoïque). Les neurones en pb1 produisent significativement plus de pics pour 1-nonanol qu’à l’acide nonanoïque tandis que les neurones en pb2 sont significativement que moins activés par 1-nonanol par rapport à l’acide nonanoïque (Figure 4). Hexanal et E-2-hexénal peuvent évoquer un palpe locust ouverture réponse (POR)26. Hexanal est un hôte abondant vert des feuilles des plantes volatiles qui peuvent contribuer à une nouvelle confirmation de la source de nourriture26. Les pointes a suscité dans les neurones pb1 dernière plus longues que celles de pb2 lorsqu’elles sont stimulées par les E-2-hexénal (Figure 4). Les neurones en pb1 et pb2 pièce de même des réponses solides à hexanal (Figure 4). En comparant les changements moyens de toutes les pointes entre les périodes 5 s avant et 5 s après la stimulation indique que la réponse à la 1-nonanol est nettement supérieure à l’acide nonanoïque pb1, mais contrairement au pb2 (Figure 5). Les neurones dans ces deux sous-types de sensilles répondent de manière dose-dépendante E-2-hexénal et hexanal et leurs profils de réponse à ces deux aldéhydes différent (Figure 6 a et 6 b).
Figure 1. Préparation de l’électrode. (A), ce tableau montre un général vue de l’appareil d’aiguisage électrode. La seringue contenant 10 % NaNO2 (à gauche) sert à aiguiser l’électrode (à droite). (B), ce panneau affiche une vue étroite de la pointe de l’électrode (a: convenable ; b: inadaptés). S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.
Figure 2. Titulaire de palpes maxillaires Locust (MPH). (A) The mi/h et un criquet sont montés sur la lame de verre avant positionnant sous le microscope. (B) ce panneau montre un gros plan de la palpe maxillaire locust, fixée par le fil de tungstène sur la plate-forme. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.
Figure 3. Enregistrements de sensille seule. (A), ce tableau montre une vue de l’installation de l’électrophysiologie. (B) ce panneau affiche une vue étroite de la préparation de locust, montée sur le microscope. (C), cette image montre le palpe maxillaire locust à un grossissement de 100 X. (D), cette image montre le palpe à un grossissement de X 500. La flèche indique une sensille basiconiques. S’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.
Figure 4. Traces de réponse d’enregistrements unique sensille de la palpe maxillaire locust. Dans ce panneau, pb1 est synonyme de sous-type 1 de la basiconica de sensilles palpe ; Pb2 est synonyme de sous-type 2 de la basiconica de sensilles palpe. Les barres ci-dessus les traces indiquent la durée de l’impulsion (1 s). Pour ces enregistrements, toutes les odeurs servent à des dilutions de 10 % à l’exception du E-2-hexénal et hexanal, en dilution à 1 %. Ce chiffre a été modifié par Zhang et al. 26. s’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.
Figure 5. Comparaison des nombres moyens de pointes dans les neurones en pb1 et pb2 stimulée par l’acide nonanoïque et 1-nonanol. La moyenne des pointes sont calculées dans les périodes 5 s avant et après stimulation. Dans pb1, le nombre moyen des pointes dans les neurones répondant aux 1-nonanol augmente significativement supérieures à celles des pointes dans les neurones en réponse à l’acide nonanoïque (n = 11 palpes ; Analyse de la variance avec tests-t post hoc ; p < 0,0001), contrairement à pb2 (n = 10 palpes ; Analyse de la variance avec tests-t post hoc ; p = 0.0110). La barre d’erreur représente SEM Ce chiffre a été modifié par Zhang et al. 26. s’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.
Figure 6. Les patrons des neurones de pb1 et pb2 répondant de manière dose-dépendante à E-2-hexénal et hexanal. (A), ce panneau montre les profils des neurones dans pb1 (± SEM ; n = 12 palpes). (B), ce panneau montre les profils des neurones dans pb2 (± SEM ; n = 10 palpes). Ce chiffre a été modifié par Zhang et al. 26. s’il vous plaît cliquez ici pour visionner une version agrandie de cette figure.
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Discussion
Insectes s’appuient sur les palpes pour détecter les odeurs de nourriture, et leurs palpes sont censées jouer un rôle important dans la spéciation13,27. Les palpes sont de simples organes olfactifs et suscitent un intérêt croissant comme un modèle attrayant pour l’exploration de le neuromoléculaire réseaux sous-jacents chémosensation28.
Insecte labellar et palpe SSRs ont été réalisées avec succès sur la Drosophila melanogaster, Anopheles gambiaeet Culex quinquefasciatus13,14,15,16 , 17 mais ont rarement été rapportées sous la forme d’une présentation vidéo16,29. En revanche, les données vidéo sur SSRs antennaires sont disponibles pour la drosophile, la teigne du orangeworm nombril (Amyeloistransitella), Schistocerca Americanaet les punaises des lits (Cimex lectularius)16, 30 , 31 , 32 , 33.
Locust palp sensilles basiconiques ont une structure particulière qui diffère de celle des sensilles locust et de nombreux autres insectes sensilles. À l’aide de la méthode décrite ici, potentiels d’action générés par locust palp sensilles basiconiques sous-types pb1 et pb2 pourrait être enregistré et fait preuve de discrimination (Figure 4 et Figure 5).
L’étape critique est la pénétration de l’électrode d’enregistrement. L’électrode d’enregistrement devrait être inséré dans la base de la sensille et avancé jusqu'à ce que les signaux positifs sont acquis. En outre, il est important de prévenir le dôme de la palpe de s’effondrer lorsque l’électrode d’enregistrement est inséré dans la base de la sensille. Pour ce faire, nous avons mis en place une plate-forme comprenant un support de palpe maxillaire locust spécial (MPH) et utilisé un fil de tungstène pour compresser le quatrième segment de la palpe. Nombreuses répétitions de cette procédure prouver que c’est efficace. Basé sur les profils de réponse des neurones dans les sensilles à plusieurs substances odorantes, nous avons, pour la première fois, identifié deux sous-types de sensilles basiconiques sur le palpe maxillaire locust, nommément pb1 et pb2.
La limitation de la technique décrite dans la présente publication est qu’il pourrait être utilisé pour enregistrer de gros insectes (p. ex., papillons, coléoptères et criquets) alors que ne pas d’enregistrer des petits insectes (p. ex., les mouches et les moustiques), qui ont leurs propres plates-formes et techniques13,14,15,16,17. Cette technique est complémentaire aux méthodes existantes.
En conclusion, un protocole très efficace d’une République socialiste soviétique d’insectes palp sensilles basiconiques est décrite en détail. Ce protocole pourrait fournir aux chercheurs une technique utile dans l’étude des mécanismes moléculaires et cellulaires de l’olfaction insecte sur la pièce buccale. Cette méthode liée avec la chromatographie en phase gazeuse pourrait être utilisée pour identifier des ligands rhinophore-actifs naturels dans des extraits de ressources alimentaires favorables.
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Disclosures
Les auteurs n’ont rien à divulguer.
Acknowledgments
Ce travail est soutenu par une subvention de la Fondation nationale des sciences naturelles de Chine (No.31472037). Toute mention de noms commerciaux ou des produits commerciaux dans cet article est uniquement dans le but de fournir des informations précises et n’implique pas une recommandation.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Tungsten wire | ADVENT | W559504 | Used for making the electrode and fixing the palp |
| NaNO2 | Sigma-aldrich | 563218-25G | Used for sharpening the tungsten wire |
| AC Power Supply | Syntech | A2-70 | Providing the voltage in sharpening the tungsten wire |
| Stereoscope | Motic | SMZ-163 | Used for observing the sharpening of tungsten wire |
| Microscope | Olympus | W-51 | Used for observing the sensilla on locust maxillary palp |
| Intelligent Data Acquisition Controller | Syntech | IDAC-4 | Real-time on screen display of all signals before and during recording |
| Stimulus controller | Syntech | CS-55 | Used for controlling the stimulus application |
| Electronic micromanipulator | C.M.D.T | CFT-8301D | Used for minor movement of the recording electrode |
| Micromanipulator | Narishige | MN-151 | Used for minor movement of the reference electrode |
| Speaker | EDIFIER | R101T06 | Connected with IDAC-4 and providing sound for the signal |
| Magnetic base | PDOK | PD-101 | Used to hold the electrode, and stimulus delivery tube |
| Vibration Isolation Table | TianHe | HAP-100-1208 | Used for isolating the vibration from the equipment |
| Glass slide | CITOGLAS | ZBP-407 | Used for making the base for the MPH |
| Blu-tack | Bostik | Blu-tack-45g | Fixing the tungsten wire |
| Pasteur tube | YARE | WITEG | Placing the filter paper containing stimuli stimulus solutions |
References
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