Summary
Deze experimentele protocol gecombineerd eye tracking en de beoordeling van presaccadic visuele gevoeligheid in een dubbele taak paradigma, bestaande uit een vrije keuze saccade en een visuele discriminatie taak, te onderzoeken van de inzet van visuele ruimtelijke aandacht vóór, nauwkeurig en gemiddeld saccades.
Abstract
Dit experimentele protocol werd ontworpen om te onderzoeken of de visuele aandacht aan het eindpunt van saccades verplicht is geïmplementeerd. Te dien einde registreerden we de ooghoogte van menselijke deelnemers die zich bezighouden met een saccade taak via eye tracking en visuele oriëntatie discriminatie prestaties op verschillende locaties tijdens saccade voorbereiding beoordeeld. Nog belangrijker is, in plaats van met behulp van een enkele saccade doel paradigma waarvoor het eindpunt saccade meestal samenvalt ongeveer met de doelgroep, bestaat dit protocol de presentatie van twee nabijgelegen saccade doelstellingen, wat leidt tot een verschillende ruimtelijke dissociatie tussen doellocaties en saccade eindpunt op een aanzienlijk aantal proeven. Het paradigma toegestaan ons presaccadic visuele discriminatie prestaties aan het eindpunt van nauwkeurige saccades (landing op één van de doelwitten saccade) te vergelijken met gemiddeld saccades (landing op een tussenliggende locatie tussen de twee doelstellingen). We hebben vastgesteld een selectieve verbetering van visuele gevoeligheid op het eindpunt van nauwkeurige saccades maar niet op het eindpunt van het gemiddeld saccades. Eerder, vóór de uitvoering van gemiddeld saccades, visuele gevoeligheid was even verbeterd op beide doelen, suggereren dat onopgeloste attentional selectie van de doelen van de saccade saccade gemiddeld volgt. Deze resultaten stellen tegen een verplichte koppeling tussen visuele aandacht en saccade programmering op basis van een directe maat voor presaccadic visuele gevoeligheid in plaats van saccadic reactietijden, die zijn gebruikt in andere protocollen tot soortgelijke conclusies . Terwijl ons protocol een nuttig kader biedt voor het onderzoek naar de relatie tussen visuele aandacht en de saccadic oogbewegingen op gedrags niveau, kan ook worden gecombineerd met elektrofysiologische maatregelen uit te breiden inzichten op de neuronale niveau.
Introduction
Geaccumuleerde bewijs pleit voor sterke koppeling tussen oculomotor en attentional controle. De invloedrijke premotor theorie voor aandacht1,2 biedt een bijzonder strenge account ten aanzien van deze koppeling, suggereren dat geheime verschuivingen van visuele aandacht correspondeert met saccade programmeren zonder verdere uitvoering. Inderdaad, gedeelde neuronale correlaten van attentional en oculomotor controle geconstateerd via functionele magnetische resonantie imaging (fMRI)3 en sub drempel micro-stimulatie van de frontale Eye velden (FEF) en de Superior Colliculi (SC) produceert attentional voordelen zowel gedragsgestoorde en electrophysiologically gemeten bij de gestimuleerd verkeer veldpositie, zelfs als geen oogbewegingen geïnduceerde4,5,6,7. Psychofysisch experimenten bleek bovendien dat visuele aandacht consequent is verschoven naar het doel van een saccade tijdens oculomotor voorbereiding8,9. Echter verschuiving dissociations op de neuronale niveau10,11,12 en waarnemingen dat saccade voorbereiding niet noodzakelijkerwijs leidt een overeenkomstige tot van aandacht13,14 ,15,16 enige twijfel op een verplichte koppeling tussen saccade programmering en visuele ruimtelijke aandacht.
We herzien hier, de aard van de koppeling tussen aandacht en oculomotor programmeren op de gedrags niveau met behulp van een dubbele wat een vrije keuze saccade taak betekende en een visuele discriminatie taak. Cruciaal, werden twee saccade doelstellingen gepresenteerd op een hoekafstand van 30° op de helft van de proeven, produceren een afzonderlijke globaal effect17,18,19,20 die is gekoppeld aan een aanzienlijk aantal saccades landing tussen de twee doelstellingen (gemiddeld saccades). Aangezien we willekeurig een doel discriminatie kort vóór saccade intreden op één van de 24 equidistante locaties presenteerde (met inbegrip van de twee saccade doellocaties, de locatie ertussen en 21 controle locaties) konden we om te beoordelen en vergelijken de presaccadic inzet van visuele aandacht wanneer saccade doel en saccade eindpunt ofwel ruimtelijk waren (nauwkeurige saccades) verbonden of losgekoppeld (gemiddeld saccades).
Om te testen of visuele aandacht een verplichte gevolg van oculomotor programmering is, en daarom altijd verschoven naar het eindpunt saccade, we visuele gevoeligheid voor alle 24 locaties als een functie van de richting van de landing saccade geanalyseerd. Terwijl nauwkeurige saccades geassocieerd met een consistente presaccadic verhoging van de gevoeligheid bij hun eindpunt werden, vonden we geen dergelijke verhoging aan het eindpunt van het gemiddeld saccades. Deze dissociatie uitsluit een verplicht koppelen van visuele aandacht naar de uitgevoerde oculomotor programma op gedrags niveau en suggereert dat attentional en oculomotor controle in een bepaald stadiud corticale of subcorticale verwerking scheidbaar zijn. Nog belangrijker is, zien we een gelijke verhoging van de gevoeligheid op de twee saccade doelen voordat gemiddeld saccades, suggereren dat het globale effect ontstaat uit saccade doelverschuiving vóór saccade intreden onopgeloste.
Protocol
Dit protocol is ontworpen volgens de ethische eis die is opgegeven door de Ludwig-Maximilians-Universität München en met de goedkeuring van het bestuur van de ethiek van de faculteit.
1. de deelnemers
- Het werven van een voldoende aantal naïef deelnemers met normale of gecorrigeerd-naar-normaal beeld en zonder neurologische of psychiatrische stoornissen. 10 deelnemers worden aanbevolen op basis van vergelijkbare, recente protocollen21,22.
Opmerking: Over het geheel genomen we aangeworven 13 deelnemers (7 vrouwen, leeftijd 20-28, 12 recht-eye dominant, 1 auteur) waaruit 3 werden uitgesloten van uiteindelijk omdat hun geaardheid discriminatie prestaties bleef op het niveau van de kans voor alle geteste locaties.
2. experimentele opstelling
- Het gedrag van het experiment in een rustige en zwak verlichte ruimte onder toezicht van een ervaren experimentator vertrouwd met eye tracking en alle andere experimentele onderdelen.
-
Bereiden van een experimentele opstelling bestaande uit een computer, een kathodestraalbuis (CRT)-monitor, een standaardtoetsenbord, twee luidsprekers en een oog-tracker (zie tabel van materialen).
- Volgnummer en de controle van het experiment met behulp van een geschikte software (Zie Tabel van materialen). Het schrijven van een script dat kan worden uitgevoerd op de software te laden en start het experiment automatisch voor elke deelnemer (https://github.com/mszinte/CompAttExo). Ervoor zorgen dat het script alle nodige experimentele parameters codeert en stimulans presentatie ook zo gedrags en verzamelen van de gegevens van de ogen implementeert.
- Display alle visuele stimuli op een CRT-scherm met een minimale verticale vernieuwingsfrequentie van 120 Hz. zorgen voor de juiste weergave van visuele Gabors via gamma linearisatie van het experimentele scherm.
- Beoordelen evaluatie van de deelnemers van de discriminatie doel oriëntatie (tegen de klok in vs. rechtsom) via de linker en rechter pijltoetsen drukt op een standaardtoetsenbord.
- Auditieve feedback geven via de luidsprekers op onjuiste handmatig antwoorden.
3. eye Tracking
- Record de blik van de dominante oog deelnemers bij een sampling rate van ten minste 1 kHz gedurende het gehele experiment via een eye tracker.
- Vraag de deelnemer comfortabel zitten op een stoel, hun kin op een kinhouder plaatsen en hun voorhoofd tegen een bar te bedwingen hoofd beweging tijdens het experiment te mager. Individueel aanpassen van de hoogte van de stoel, de kinhouder en het voorhoofd bar zodat deelnemers ogen met het midden van de experimentele monitor uitlijnen.
-
Individuele Eye Tracker kalibratie
- Voor elk experimenteel blok (duur: ongeveer 10 min) en wanneer nodig (bv. na merkbaar hoofdbewegingen en resulterende verschuivingen van de geschatte fixatie), uitvoeren van een kalibratieprocedure om te garanderen dat deelnemers blik nauwkeurig kan worden binnen een straal van 1° bijgehouden.
Opmerking: Hier, wij een 13-punts kalibratieprocedure gebruikt om een nauwkeurige schatting van de karakteristieke lichtreflecties en (leerling en hoornvlies reflectie) van het oog bijgehouden als een functie van de blik.- Vraag de deelnemer te volgen een stip verplaatsen over verschillende locaties op het scherm met hun ogen te schatten hun blik positie.
- Herhaal de procedure met een dot rotatie van 30° en vergelijken de positie gemeten blik naar de positie van de geschatte blik voor het valideren van de eerste kalibratie. De kalibratie kan nauwkeurig worden beschouwd wanneer het gemiddelde verschil tussen de positie van de geschatte blik na de fase van de kalibratie en de positie van de gemeten blik in de fase van de validatie onder 1 is °.
- Herhaal de kalibratieprocedure wanneer de deelnemer breekt fixatie herhaaldelijk te garanderen hoge tracking nauwkeurigheid gedurende het gehele experiment.
- Voor elk experimenteel blok (duur: ongeveer 10 min) en wanneer nodig (bv. na merkbaar hoofdbewegingen en resulterende verschuivingen van de geschatte fixatie), uitvoeren van een kalibratieprocedure om te garanderen dat deelnemers blik nauwkeurig kan worden binnen een straal van 1° bijgehouden.
- Tijdens het experiment, toezicht op juiste fixatie in het midden van het scherm aan het begin van elk afzonderlijk experiment. Pas een proces als de blik binnen een straal van 2° rond het doel van de centrale fixatie voor ten minste 200 ms blijft.
4. instructies
-
Deelnemers voorzien van duidelijke taakinstructies. Presenteren de taakinstructies ten minste eenmaal aan het begin van elke experimentele sessie in de vorm van een geschreven tekst, samen met een visualisatie van de proef chronologie. Deelnemers zorgvuldig door te lezen de instructies en overige vragen aan de experimentator te stimuleren.
Opmerking: de instructies, zoals gepresenteerd aan de deelnemers vóór elk blok, zijn afgebeeld in Figuur 1.- Instrueer de deelnemer te fixeren in het midden van het scherm aan het begin van elk afzonderlijk experiment.
- Informeren van de deelnemer die 24 flikkeren afleider stromen op het scherm wordt weergegeven en dat twee van hen zal worden gecued wordt met witte frames, die ofwel zal binnenkort worden geflitst of blijven op het scherm totdat het proef einde.
- Vraag de deelnemer uit te voeren een saccade naar het centrum van een van de twee gecued afleider streams op vrije keuze. Benadrukken dat deelnemers hun ogen zo snel en zo nauwkeurig mogelijk op het begin van de signalen bewegen moeten.
- Informeren van de deelnemer dat, voor een korte duur tijdens het proces, een gekantelde Gabor willekeurig bij een van de 24 afleider streams krijgt.
- Vraag de deelnemer handmatig melden of de gekantelde Gabor was met de klok mee of tegen de klok in gedraaid ten opzichte van de verticaal door te drukken op het recht of links pijl-rechts op het toetsenbord, respectievelijk. Leg uit dat een geluid wordt afgespeeld als de oriëntatie van de gekantelde Gabor ten onrechte wordt gemeld.
5. de proefopzet, prikkels en proef chronologie
- Zorg ervoor om de partitie van het experiment in ten minste twee experimentele sessies op verschillende dagen te garanderen van de concentratie van de deelnemers over de hele duur van het experiment. Gevraagd een experimentele sessie, deelnemers aan de korte pauzes tussen opeenvolgende blokken.
Opmerking: Dit experiment bestond uit 24 blokken, elk met inbegrip van 290 online juiste proeven (alle proeven zonder fixatie breekt en met een saccade begin tussen 50 en 350 ms na het begin van de streefcijfers saccade; onjuiste proeven werden herhaald aan het einde van een blok), ten bedrage van een totale duur van ongeveer 5 h. - Opzettelijk vooraf stimulans kenmerken (kleur, helderheid en grootte), stimulans timing, en een kijkafstand die zorgt voor de gewenste hoekige stimulans grootte. Terwijl de meeste functies van de visuele prikkels (bijvoorbeeld grootte, helderheid en contrast) kunnen worden aangepast ter verantwoording voor specifieke experimentele doeleinden op basis van loodsen, precieze stimulans timing is cruciaal voor het beoordelen van de visuele aandacht tijdens het presaccadic-interval.
-
Stimuli en proef chronologie
- Presenteren alle prikkels op een achtergrond grijs (~19.5 cd/m2) om te minimaliseren visuele en aftereffects scherm.
Opmerking: Een visualisatie van de experimentele procedure vindt u in Figuur 2. - Presenteren een doel fixatie (FT) in de vorm van een zwarte (~ 0 cd/m2) en wit (~ 57 cd/m2) "bull's eye" (0.4 ° radius) in het midden van het scherm aan begin van de proef. Het doel van de fixatie verwijderen uit het scherm samen met het begin van de saccade doelstellingen.
- Weergeven van 24 gelijkmatig verdeelde afleider stromen (DS) op een straal van 10° uit de doelgroep van de fixatie op het proces start. Gebruik dynamische stimuli, afwisselend elke 25 ms (40 Hz) tussen een verticale Gabor patch (frequentie: 2,5 cpd; 100% contrast; willekeurige fase geselecteerd elke stream refresh; SD van het Gaussiaanse venster: 1,1 °; luminantie betekenen: ~28.5 cd/m2) en een Gaussiaanse pixel ruis masker (gemaakt van ongeveer 0,22 ° breedte pixels met dezelfde Gaussian envelop als de Gabors).
Opmerking: Het gebruik van flikkerende lawaai helpt te minimaliseren attentional vastleggen als gevolg van de plotselinge Nederlandse die gewoonlijk geassocieerd met statische prikkels en beperkt zo discriminatie doel detecteerbaarheid zonder gelijktijdige selectieve distributie van aandacht21. - Tussen 300 en 600 ms (in stappen van de vernieuwingsfrequentie van ~ 8 ms) na het begin van het doel van de fixatie, twee saccade doelen (ST1 en ST2) te presenteren in de vorm van grijze cirkels (1,1 ° straal, ~ 39 cd/m2; 0.2 ° breedte) rond twee willekeurig gekozen afleider stromen. Zorg ervoor om te variëren van de tijd van saccade doel intreden van proces voor de rechter om te voorkomen dat de deelnemers nemen een voorspellende saccade uitvoering patroon.
- Willekeurig presenteren de twee saccade doelen op een hoekafstand van 30° of 90° over proeven.
- Willekeurig weergeven de saccade doelstellingen voor beide 50 ms (voorbijgaande cueing voorwaarde: tST1 + 2) of tot het einde van het proces (continu cueing voorwaarde: cST1 + 2) over proeven.
- Willekeurig presenteren een doel discriminatie (DT) op een van de 24 afleider streams en tussen 75 en 175 ms na het begin van de saccade doelstellingen. Display het doelwit van discriminatie, een gekantelde Gabor patch, gedraaid met de klok mee of tegen de klok in door 12 ° ten opzichte van de verticaal, voor 25 ms ter vervanging van de verticale Gabor patch binnen de willekeurig geselecteerde afleider stream. Selecteer het tijdsinterval voor discriminatie doel presentatie te maximaliseren van het aantal experimenten waarin de verschuiving van de doelstelling van discriminatie heeft plaatsgevonden vóór saccade intreden.
Opmerking: De toegepaste tilt-niveau van het doel van de discriminatie is afgeleid van pretests met het doel van de productie van visuele discriminatie prestaties boven het niveau van de kans op bezochte locaties. Het tilt-niveau in het algemeen kan worden gewijzigd, maar onderzoekers moeten eerst testen of deelnemers goed onderscheid de doel-hoek ten minste op de cued locaties maken kunnen. - Wis alle prikkels uit het scherm 500 ms na het intreden van de saccade richt zich zodanig dat alleen de grijze achtergrond blijft.
- Wachten op de deelnemer te geven van de richting van het doel van de discriminatie via het toetsenbord (door te drukken op de pijl-links voor linksom oriëntaties en de pijl naar rechts voor de klok mee) en een feedback wanneer geluid afspelen deelnemers de afdrukstand van de doelstelling van de discriminatie onjuist verslag. Automatisch het volgende proces te starten zodra een handmatige reactie kreeg.
- Presenteren alle prikkels op een achtergrond grijs (~19.5 cd/m2) om te minimaliseren visuele en aftereffects scherm.
6. gegevens voorbewerken en analyse
- Het verwerken van de gegevens van de opgenomen oog voordat wij overgaan tot de definitieve data-analyse. Alleen bevatten proeven waarin de deelnemer fixatie binnen een straal van 2° rond het doel van de fixatie onderhouden zonder te knipperen en een saccade landing tussen 7° en 13°, van het doel van de fixatie (d.w.z. binnen ± 30% van de grootte van de opdracht saccade) gestart. Ervoor zorgen dat elke maatregel van visuele gevoeligheid werd verzameld tijdens de presaccadic interval door alleen die proeven waar de verschuiving van de doelstelling van discriminatie heeft plaatsgevonden vóór het intreden van saccade.
Opmerking: In totaal werden 75,7% van alle proeven opgenomen in de uiteindelijke analyse na oog gegevens voorbewerken. - Om het analyseren van gegevens als een functie van de locatie van het doel van de discriminatie ten opzichte van de locatie van de saccade doelen, draaien de stimulans configuratie voor elk afzonderlijk experiment over het uitlijnen van de saccade doellocaties symmetrisch rond de geometrische hoek 0 van de stimulus stream baan.
- Split proeven als een functie van de saccade richting landing. Om dit te doen, verdeel de hele stimulans stream baan in 24 zelfs hoekige sectoren van 15° (±7.5 °) gecentreerd op elke afleider stream en combineren van proeven die met zich meebrengen saccades gericht op dezelfde respectieve sector.
- Definiëren van visuele gevoeligheid als: d' = z (hit rate) − z (vals alarm tarief). Rekenen met de klok mee reacties op rechtsom discriminatie doelstellingen als hits en rechtsom reacties op tegen de klok in discriminatie doelstellingen als valse alarmen (en vice versa). Vervang discriminatie waarden van de prestaties van 100% en 0% door waarden van 99% en 1%, respectievelijk, voordat het omzetten van hen in d'. Transformeren van discriminatie prestaties waarden beneden het niveau van de kans (50% of d' = 0) in negatieve d' waarden.
Representative Results
Hier presenteren we enkele centrale, representatieve resultaten alleen. Het geheel van resultaten vindt u in onze recente publicatie23. Er rekening mee dat gegevens vooral ongeacht de duur van de doelstellingen van de saccade (d.w.z. voorbijgaande en continu cueing voorwaarden werden gecombineerd voor de definitieve analyses) werden geanalyseerd. Voor de statistische vergelijkingen, we trok 10.000 bootstrap monsters (met vervanging) van de verdeling van de middelen van één onderwerp en afgeleid van tweezijdige p -waarden van de verdeling van de verschillen tussen de bootstrap monsters.
De detectie van saccade begin en verschuivingen was gebaseerd op de verdeling van de snelheid van de blik24. We gebruikten een bewegend gemiddelde over 20 latere ooghoogte monsters saccade begin/verschuivingen bepalen wanneer de snelheid van het oog overschreden/viel onder de mediaan van het zwevend gemiddelde door 3 SDs voor ten minste 20 ms. corrigerende saccades werden gedefinieerd als oogbewegingen uitgevoerd na de offline belangrijkste saccade volgorde geselecteerd en alleen in de respectieve corrigerende saccade analyse waren als ze tussen 7° en 13°, van het doel van de fixatie landde en ingeleid binnen de eerste 500 ms na de belangrijkste saccade volgorde als goed als voor de handmatige reactie van de deelnemer.
Voordat wij overgaan tot de definitieve data-analyse, werden data gedraaid (zie 6.2). Bijgevolg na gegevens rotatie, het meest linksom saccade doel ST1 was altijd vertegenwoordigd op + 45 ° / + 15 ° (in de 90 ° en 30 °, respectievelijk), de locatie BTW tussen de doelstellingen van de saccade bij 0 ° (in zowel de 90 ° en 30 ° voorwaarden), en de meest rechtsom saccade target ST2 op-45 ° /-15 ° (in de 90 ° en 30 °, respectievelijk) ten opzichte van de hoek 0. Locaties dan ST1, ST2, en BTW werden beschouwd als de locaties van de control (CTRL) in zowel de 90 ° en 30 ° voorwaarden.
Ons protocol konden we evalueren saccades in reactie op oculomotor concurrentie tussen twee saccade doelstellingen gepresenteerd op verschillende hoekige afstanden op basis van de gegevens opgenomen oog. Zoals verwacht, verschilde de saccade eindpunt distributies die is gekoppeld aan de 90° (figuur 3A en 3 C) en 30 ° (figuur 3B en 3D) voorwaarden aanzienlijk. We waargenomen meestal nauwkeurige saccades naar één van de doelwitten saccade in de 90 ° voorwaarde waar 41,0% ± 1,0% van saccades eindigde binnen de sector met inbegrip van de meest linksom saccade doelgroep ST1 en 41,8% ± 1,9% binnen de sector met inbegrip van de meest met de klok mee saccade doel ST2 (Figuur 3 c). In de voorwaarde 30° uitgevoerd deelnemers in tegenstelling, een aanzienlijk aantal saccades gemiddeld. Hier eindigde 33.6% ± 2,4% van de saccades binnen de sector tussen de 2 saccade doelstellingen BTW, 29.95% ± 1,6% eindigde binnen de sector met inbegrip van ST1en 32,0% ± 1.8% binnen de sector met inbegrip van ST2 (figuur 3D).
Bovendien, de beoordeling van visuele gevoeligheid op alle 24 locaties verspreid over het gezichtsveld konden we de ruimtelijke inzet van aandacht tijdens oculomotor programmering in detail analyseren. Over het geheel genomen waargenomen rekening houdend saccades van de rekening van alle richtingen, we een selectieve versoepeling van visuele gevoeligheid op de twee saccade doelen ten opzichte van de controle locaties CTRL (overeenstemmend met het gemiddelde over alle posities behalve ST1, ST 2, en BTW) in zowel de 90 ° (ST1: d' = 2.2 ± 0,3 versus CTRL: d' = 0.3 ± 0,1, p < 0,0001; ST2: d' = 2.2 ± 0,4 versus CTRL, p < 0,0001; ST1 tegen ST2, p = 0.8964; Figuur 4A) en 30 ° (ST1: d' = 2.2 ± 0,3 versus CTRL: d' = 0.3 ± 0,1, p < 0,0001; ST2: d' = 2.1 ± 0,3 versus CTRL, p < 0,0001; ST1 tegen ST2, p = 0.6026; Figuur 4B) voorwaarden. Terwijl de visuele gevoeligheid op de tussenliggende locatie was aanzienlijk lager dan bij de doellocaties saccade (BTW: d' = 0,6 ± 0,2 versus ST1, p < 0,0001; BTW versus ST2, p < 0,0001; Figuur 4B), het was echter licht verhoogd ten opzichte van de locaties van de controle in de 30 ° voorwaarde (BTW versus CTRL, p = 0.0010).
Om te ontwarren of visuele aandacht verplicht aan het eindpunt van saccades ingezet is, geanalyseerd wij visuele gevoeligheid op alle locaties als een functie van de saccade richting landing (zie stap 6.3 in het protocol). Cruciaal, de specifieke saccade landing distributie waargenomen in de 30° voorwaarde van dit protocol het mogelijk gemaakt om het analyseren van de implementatie van de visuele aandacht voor saccades gekoppeld aan ruimtelijk verschillende eindpunten in reactie op identieke visuele input . Meer in het bijzonder door het analyseren van visuele gevoeligheid voor gemiddeld saccades, kunnen we bepalen al dan niet de aandacht naar het eindpunt van saccades verschuift zelfs wanneer het ruimtelijk niet met een saccade doel samenvalt. We hebben vastgesteld dat visuele gevoeligheid is aanzienlijk verbeterd op het eindpunt van nauwkeurige saccades in zowel de 90° (ST1 + 2 saccaded: d' = 3,0 ± 0,4 versus ST1 + 2 niet-saccaded: d' = 1,7 ± 0.4, p < 0,0001; Figuur 4E) en de 30° (ST1 + 2 saccaded: d' = 2.7 ± 0,4 versus ST1 + 2 niet-saccaded: d' = 2,0 ± 0,3, p = 0.0080; Figuur 4F) voorwaarde. Daarentegen voor gemiddeld saccades, visuele gevoeligheid was niet verfraaid zijn aan het eindpunt saccade maar enigszins verlaagd (BTW saccaded: d' = 0.4 ± 0,2 versus BTW niet-saccaded: d' = 0.7 ± 0,2, p < 0,0001; Figuur 4F). Visuele aandacht was dus niet verplicht verschoven naar het eindpunt van de aankomende saccade. Interessant is dat gemiddeld saccades werden geassocieerd met een gelijke verhoging van de gevoeligheid op de twee omringende saccade doelen (ST1: d' = 2.2 ± 0,4 versus ST2: d' = 2.2 ± 0.4, p = 0.8402; Figuur 4 d), suggereren dat attentional selectie van de doelen van de saccade was niet gemakkelijk opgelost vóór het intreden van gemiddeld saccades.
Voor verdere evaluatie van een potentiële correlaat van attentional selectie voordat u gemiddeld saccades, werden de gegevens geanalyseerd als een functie van de richting van de landing van corrigerende saccades, die vaak kan worden waargenomen bij de uitvoering van gemiddeld saccades. Wij deden niet observeren een significant voordeel aan het eindpunt van corrigerende saccades na een gemiddeld saccade (corrigerende saccade gericht op ST1 + 2: d' = 2,8 ± 0,5 versus corrigerende saccade niet gericht op ST1 + 2: d' = 2,5 ± 0.8, p = 0.68300; Figuur 5C), die steunt de interpretatie dat attentional selectie niet vóór gemiddeld saccades was opgelost.
Figuur 1 : Instructies zoals gepresenteerd aan de deelnemers. Visualisatie van de experimentele instructies als gepresenteerd aan de deelnemers aan het begin van elk blok. Klik hier voor een grotere versie van dit cijfer.
Figuur 2 : Experimentele procedure en genormaliseerde saccade landing frequentie kaarten. (A) Stimulus timing en weergave. Deelnemers bereid een saccade van het doel van de fixatie (FT) aan een van de twee mogelijke saccade doelen (ST1 en ST2), gelijktijdig ingediend op twee willekeurig gekozen stimulans streams met een inter doel hoekafstand van beide 90 ° (boven panelen) of 30 ° (onderste panelen). De saccade doelstellingen bleken of continu (cST1 + 2) of een Transient (tST1 + 2). Stimulans streams kunnen ofwel afleider streams (DS), samengesteld uit afwisselende verticale Gabors en maskers (40 Hz) of discriminatie doel streams (DTS) waarin opgenomen de presentatie van een korte discriminatie doel (DT, 25 ms), een met de klok mee of tegen de klok in gekanteld Gabor, aangetoond tussen 75 en 175 ms na het begin van de streefcijfers saccade. Deelnemers saccaded naar één van de doelwitten saccade en moest rapporteren de richting van het doel van de discriminatie, willekeurig verschijnen op een van de locaties van de stream 24 stimulans. Opmerking dat prikkels worden geschetst om hun zichtbaarheid te vergroten. Werkelijke prikkels overeenkomen met de weergegeven in de stimulus streams voorstelling. (B) Normalized saccade landing frequentie kaarten gemiddelde over deelnemers (n = 10) voor de 90 ° (boven) en 30 ° (onder) voorwaarden (samengevouwen over de voorbijgaande en continu ST-presentatie). Dit cijfer is herdrukt van Wollenberg et al. (2018)23. Klik hier voor een grotere versie van dit cijfer.
Figuur 3 : Saccade metrics. (A-B) Circulaire percelen Toon de gemiddelde frequentieverdeling van de saccade landing richting weggegooid in de gelijkmatig verdeelde hoekige sectoren van 5°, in de 90° (A) en 30° voorwaarden (B). Stimulans configuratie wordt gedraaid over het uitlijnen van de twee doelstellingen van het saccade symmetrisch rond de geometrische hoek nul (Zie centrale inzetstukken). (C-D) Bar grafieken illustreren de gemiddelde frequentie van proeven als een functie van de saccade landing richting weggegooid in 24 gelijkmatig verdeelde hoekige sectoren van 15 °. Gegevens worden weergegeven voor de drie posities van belang (ST1, BTW en ST2) in de 90 ° c en 30 ° voorwaarden (D). (E-H) Gemiddelde saccade latentie (E, F) en de amplitude (G, H) waargenomen voor de dezelfde drie posities van belang in de 90° (E, G) en 30° voorwaarden (F, H). Alle gegevens worden weergegeven ongeacht de duur (continu of Transient) van de saccade doelstellingen. Licht grijze gebieden en foutbalken vertegenwoordigen SEM. Polar plot zwarte lijnen en bijbehorende licht grijze gebieden tonen lineaire interpolatie tussen de gegevenspunten. Dit cijfer is herdrukt van Wollenberg et al. (2018)23. Klik hier voor een grotere versie van dit cijfer.
Figuur 4 : Visuele gevoeligheid. (A-B). Circulaire percelen Toon gemiddeld visuele gevoeligheid (d') als een functie van de positie van de DT in de 90° (A) en 30° (B), ongeacht de duur van de saccade doelstellingen en over alle saccade richtingen waargenomen voorwaarden. Staafdiagrammen illustreren visuele gevoeligheid voor vier posities van belang (ST1, BTW, ST2, CTRL). (C-D) Visuele gevoeligheid als een functie van de DT positie ten opzichte van de landing richting in de 90 ° C en 30 ° voorwaarden (D), ongeacht de duur van de streefcijfers saccade saccade (blauwe: saccade ST1; groen: saccade aan BTW; rood: saccade aan ST2. ). Voor elke richting saccade namen we de gemiddelde gevoeligheid voor elke discriminatie doellocatie. Bijvoorbeeld, de blauwe lijn percelen visuele gevoeligheid saccades werden gemaakt naar ST1 als het doel discriminatie was op ST1 (+ 15 ° op de polar plot), BTW (15 ° tegen de klok in naar ST1; 0 ° op polar terrein) of ST2 (30° tegen de klok in naar ST1; + 345 ° op polar terrein), enzovoort. (E-F) Staafdiagrammen illustreren gevoeligheid voor DT getoond op de saccaded waargenomen (paarse: bijvoorbeeld DT op ST1 en saccade naar ST1) en de niet-saccaded posities (licht-paars: bijvoorbeeld DT op ST1 en saccade naar ST2 of BTW) in de 90 ° (E) en de 30° (F) omstandigheden. Overeenkomsten zijn in Figuur 3. Dit cijfer is herdrukt van Wollenberg et al. (2018)23. Klik hier voor een grotere versie van dit cijfer.
Figuur 5 : Corrigerende saccades. (A) circulaire perceel shows gemiddeld frequentieverdeling van de corrigerende saccade richting een gemiddeld saccade na de landing. (B) het staafdiagram illustreert de gemiddelde frequentie van proeven als een functie van de corrigerende saccade richting een gemiddeld saccade voor drie posities van belang (ST1, BTW en ST2) na de landing. (C) Het staafdiagram illustreert visuele gevoeligheid als een functie van de richting van de eerste corrigerende saccade voor alle proeven waarop een gemiddeld saccade werd uitgevoerd. Paarse balken geven visuele gevoeligheid voor proeven waarin de corrigerende saccade werd geleid naar de locatie waarop de DT bijvoorbeeld verscheen (DT op ST1 en corrigerende saccade richting ST1). Licht paarse balken duiden aan visuele gevoeligheid voor proeven waarin de corrigerende saccade werd geleid naar een andere locatie dan de locatie waarop de DT verscheen (bijvoorbeeld DT op ST1 en corrigerende saccade richting ST2 of BTW). Overeenkomsten zijn zoals in Figuur 3-4. Dit cijfer is herdrukt van Wollenberg et al. (2018)23. Klik hier voor een grotere versie van dit cijfer.
Discussion
Deze experimentele protocol gebruikt de gelijktijdige evaluatie van blik gedrag en presaccadic visuele gevoeligheid in een vrije keuze saccade taak. Het toegestaan ons om te analyseren of visuele aandacht is inderdaad verplicht gekoppeld aan oculomotor programmering op gedrags niveau en dus systematisch aan het eindpunt van saccades ingezet. Twee saccade doelstellingen werden gepresenteerd in de nabijheid (30°) op de helft van de proeven waarin we een duidelijke globaal effect, weerspiegeld in een landing distributie bestaande uit zowel nauwkeurig als gemiddeld saccades saccade waargenomen. Tot slot op de ruimtelijke koppeling tussen visuele aandacht en het saccadic eindpunt was visuele gevoeligheid geanalyseerd en vergeleken over verschillende locaties als een functie van de saccade richting landing. Terwijl we een consistente en selectieve verhoging van de gevoeligheid bij het eindpunt van nauwkeurige saccades waargenomen, was visuele gevoeligheid niet verbeterd aan het eindpunt van het gemiddeld saccades. Visuele gevoeligheid was nogal, even op de twee saccade doelen voor de uitvoering van gemiddeld saccades, suggereren dat saccade gemiddeld vloeit uit onopgeloste attentional selectie van de doelen van de saccade voort vergemakkelijkt. Onze resultaten, daarom, aantonen dat de visuele aandacht niet verplicht aan het eindpunt van de uitgevoerde oculomotor programma is gedistribueerd. Een corrigerende saccade analyse, dat aangetoond heeft dat het zelfs inzetten van visuele gevoeligheid tussen de twee doelstellingen van de saccade voordat gemiddeld saccades niet systematisch als functie de corrigerende saccade richting afwijken deed, verder bevestigd dat dit interpretatie. In dit opzicht, komen onze gegevens overeen met een recente model door Zirnsak et al.25 , waarbij wordt uitgegaan van een doelgroep selectieproces dat geleidelijk in de tijd opbouwt.
Nog belangrijker is, verschilt ons protocol van andere behavioral studies die gemeld van bewijs voor een dissociatie tussen aandacht en saccades in verschillende aspecten. Terwijl sommige studies op basis van hun conclusie over saccadic reactietijden14,15,16, gebruikten we een directe maat voor visuele ruimtelijke aandacht, namelijk visuele gevoeligheid tijdens saccade voorbereiding. De specifieke parameters gebruikt in dit protocol waren effectief bij het repliceren van de klassieke presaccadic verschuiving van aandacht8,9 zoals blijkt in de consistente versterking van visuele gevoeligheid aan het eindpunt van nauwkeurige saccades. Dus het protocol betrouwbaar detectie van systematische modulaties van visuele aandacht waarbinnen specifieke aan saccade voorbereiding. Dit is een belangrijke voorwaarde geldig interpreteren presaccadic attentional effecten, in het bijzonder het waargenomen gebrek aan attentional bevordering op het eindpunt van het gemiddeld saccades.
Een centrale en verschillende aspect van dit protocol was de willekeurige presentatie van het doel van de discriminatie tussen verschillende locaties. Daardoor, kon wij visuele gevoeligheid in het gehele gezichtsveld, waardoor we niet alleen bepalen of aandacht aan het eindpunt van saccades wordt vergemakkelijkt, maar ook om te onderzoeken van de verspreiding van aandacht rond dit gebied, met inbegrip van bijgevolg proeven aangrenzende plaatsen. De discrete verdeling van aandacht op de twee saccade doelen (beperkt tot minder dan ~ 2.6°, de afstand tussen twee van onze aangrenzende stimuli) we waargenomen voordat saccades gemiddeld een vroege account die suggereerde dat gemiddeld saccades kan weerspiegelen in strijd is met een grof verwerking van de visuele scène17 en pleit voor een verhoging van de lokale in plaats van globale visuele informatieverwerking. Verder, de willekeurige presentatie van het doel discriminatie weergegeven de locatie volledig onvoorspelbaar aan deelnemers. Dus vergemakkelijkt ons protocol in het algemeen een zelfs implementatie van visuele aandacht over het gezichtsveld met betrekking tot de taak van de discriminatie. Wij vinden dit feit belangrijk met betrekking tot iedere potentiële attentional effecten en conclusies aan saccade voorbereiding gerelateerde.
Echter, aangezien oogbewegingen worden meestal niet uitgevoerd terwijl het proberen om te discrimineren stimuli in het gehele gezichtsveld in natuurlijke visie, de resultaten van dit protocol kunnen geen onbelemmerd rekening met oculomotor gedrag in het dagelijks leven. Bovendien de oculomotor taak onvermijdelijk de inzet van aandacht via de saccade doel cueing bias. De saccade doelstellingen niet alleen relevante oculomotor doelen overgenomen maar ook saillant exogene cues die waarschijnlijk trok de aandacht. Het is dus mogelijk dat visuele discriminatie prestaties op de tussenliggende locatie in het algemeen als gevolg van sommige maskeren ontlokte door de twee omringende saccade doelstellingen was verslechterd. Ter vermindering van de impact van de saccade doelstellingen met betrekking tot discriminatie prestaties op de tussenliggende locatie en evalueren van potentiële effecten van maskeren, hebben we besloten om de saccade doelstellingen alleen Transient (voor 50 ms) in plaats van voortdurend (tot het proef einde) op de helft van de proeven. Bijgevolg, hoewel beide voorwaarden cueing geïntroduceerd visuele Nederlandse op de doellocaties saccade, de saccade doelstellingen altijd verdwenen vóór het intreden van het doel van de discriminatie in de voorbijgaande cueing voorwaarde. Terwijl de meerderheid van de resultaten zeer consequent over beide voorwaarden cueing waren en daarom werden samengevoegd in de uiteindelijke analyse, zien we inderdaad een indicatie van een maskerende effect in de continue cueing voorwaarde ten opzichte van de voorbijgaande cueing voorwaarde. Over het algemeen, ongeacht de richting saccade visuele gevoeligheid op de tussenliggende locatie was licht gedaald in de continu ten opzichte van de voorbijgaande cueing voorwaarde. Gezien de notie dat voorbijgaande saccade doel cueing blijkbaar minimaliseert maskeren van de tussenliggende locatie terwijl nog steeds effectief in het opwekken van gemiddeld saccades, overwegen toekomstige studies met een soortgelijk aan ons protocol dienst van voorbijgaande aard cueing van doelstellingen. Echter ondanks onze inspanningen om te minimaliseren maskeren effecten via de voorbijgaande cueing van doelstellingen, we kunnen niet uitsluiten dat de voorbijgaande cueing nog ingevoerd een forward maskeren effect, dat kan potentieel goed zijn voor de prestaties van de arme discriminatie op het tussenliggende locatie tot op zekere hoogte.
Samen genomen, ons protocol toegestaan direct inspelen op de koppeling tussen visuele aandacht en oculomotor programmering, en te onthullen van een verschillende ruimtelijke dissociatie tussen aandacht en het eindpunt van het gemiddeld saccades op gedrags niveau. Onze resultaten betogen tegen een verplichte koppeling tussen visuele aandacht en oculomotor programmering voorgesteld in de premotor theorie van aandacht. Toekomstige studies moeten gebruikmaken van paradigma's met inbegrip van gelijktijdige neurofysiologische opnamen binnen gebieden zoals de FEF en SC verder oplossen van de koppeling tussen visuele aandacht en oculomotor programmering.
Disclosures
De auteurs hebben verklaard dat geen tegenstrijdige belangen bestaan.
Acknowledgments
Dit onderzoek werd gesteund door subsidies van de Deutsche Forschungsgemeinschaft aan H.D. (DE336/5-1 en RTG 2175 "Waarneming in de context en de neurale basis"), M.S. (SZ343/1) en een Marie Sklodowska-Curie actie individuele beurs aan M.S. (704537).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
| CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
| Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
| Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |
References
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Dascola, I., Umiltá, C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention. Neuropsychologia. 25 (1), 31-40 (1997).
- Rizzolatti, G., Riggio, L., Sheliga, B. M. Space and selective attention. Attention and performance XV. 15, 231-265 (1994).
- Corbetta, M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the eye to visual locations: Identical, independent, or overlapping neural systems? Proceedings of the National Academy of Sciences. 95, 831-838 (1998).
- Müller, J. R., Philiastides, M. G., Newsome, W. T. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (3), 524-529 (2005).
- McPeek, R. M., Keller, E. L. Deficits in saccade target selection after inactivation of superior colliculus. Nature nueroscience. 7 (7), 757 (2004).
- Moore, T., Armstrong, K. M. Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex. Nature. 421, 370 (2003).
- Moore, T., Fallah, M. Microstimulation of the frontal eye field and its effects on covert spatial attention. Journal of neurophysiology. 91 (1), 152-162 (2004).
- Kowler, E., Anderson, E., Dosher, B., Blaser, E. The role of attention in the programming of saccades. Vision research. 35 (13), 1897-1916 (1995).
- Deubel, H., Schneider, W. X. Saccade target selection and object recognition: Evidence for a common attentional mechanism. Vision research. 36, 1827-1837 (1996).
- Thompson, K. G., Biscoe, K. L., Sato, T. R. Neuronal basis of covert spatial attention in the frontal eye field. Journal of Neuroscience. 25 (41), 9479-9487 (2005).
- Ignashchenkova, A., Dicke, P. W., Haarmeier, T., Thier, P. Neuron-specific contribution of the superior colliculus to overt and covert shifts of attention. Nature nueroscience. 7 (1), 56 (2004).
- Gregoriou, G. G., Gotts, S. J., Desimone, R. Cell-type-specific synchronization of neural activity in FEF with V4 during attention. Neuron. 73 (3), 581-594 (2012).
- Born, S., Mottet, I., Kerzel, D. Presaccadic perceptual facilitation effects depend on saccade execution: Evidence from the stop-signal paradigm. Journal of Vision. 14 (3), 7-7 (2014).
- Belopolsky, A. V., Theeuwes, J. Updating the premotor theory: the allocation of attention is not always accompanied by saccade preparation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (4), 902 (2012).
- Hunt, A. R., Kingstone, A. Covert and overt voluntary attention: linked or independent? Cognitive Brain Research. 18 (1), 102-105 (2003).
- Smith, D. T., Schenk, T., Rorden, C. Saccade preparation is required for exogenous attention but not endogenous attention or IOR. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (6), 1438 (2012).
- Findlay, J. M. Global visual processing for saccadic eye movements. Vision research. 22, 1033-1045 (1982).
- Coren, S., Hoenig, P. Effect of non-target stimuli upon length of voluntary saccades. Perceptual and motor skills. 34 (2), 499-508 (1972).
- Van der Stigchel, S., Nijboer, T. C. The global effect: what determines where the eyes land? Journal of Eye Movement Research. 4 (2), (2011).
- Vitu, F. About the global effect and the critical role of retinal eccentricity: Implications for eye movements in reading. Journal of Eye Movement Research. 2 (3), (2008).
- Hanning, N., Deubel, H., Szinte, M. Sensitivity measures of visuospatial attention. Journal of Vision. 17 (10), 673-673 (2017).
- Van der Stigchel, S., De Vries, J. P. There is no attentional global effect: Attentional shifts are independent of the saccade endpoint. Journal of vision. 15, 17-17 (2015).
- Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Visual attention is not deployed at the endpoint of averaging saccades. PLoS biology. 16 (6), e2006548 (2018).
- Engbert, R., Mergenthaler, K. Microsaccades are triggered by low retinal image slip. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (18), 7192-7197 (2006).
- Zirnsak, M., Beuth, F., Hamker, F. H. Split of spatial attention as predicted by a systems-level model of visual attention. European Journal of Neuroscience. 33 (11), 2035-2045 (2011).
