Summary
Dieses experimentelle Protokoll kombiniert Eye-tracking und die Beurteilung der presaccadic visuelle Empfindlichkeit in einem doppelten Aufgabe Paradigma, bestehend aus einer freien Wahl Saccade Aufgabe und eine visuelle Diskriminierung Aufgabe, zu untersuchen, die Bereitstellung von visuellen räumliche Aufmerksamkeit vor sowohl präzise als auch durchschnittlich Sakkaden.
Abstract
Dieses experimentelle Protokoll wurde entwickelt, um zu untersuchen ob visueller Aufmerksamkeit zwingend am Endpunkt der Sakkaden bereitgestellt wird. Zu diesem Zweck nahmen wir die Augenposition der menschlichen Teilnehmer engagiert in einer Saccade Aufgabe über Eye tracking und visuelle Orientierung Diskriminierung Leistung an verschiedenen Orten während Saccade Vorbereitung bewertet. Wichtig ist, anstatt eine einzelnes Saccade Ziel Paradigma für die Saccade Endpunkt in der Regel fällt ungefähr mit dem Ziel, umfasst dieses Protokoll die Präsentation von zwei Ziele in der Nähe Saccade, führt zu einer deutlichen räumlichen Dissoziation zwischen Zielregionen und Saccade Endpunkt auf eine beträchtliche Anzahl von Studien. Das Paradigma erlaubt uns presaccadic visuelles unterscheiden Leistung am Endpunkt der genaue Sakkaden (Landung auf eines der Saccade Ziele) vergleichen und Mittelung Sakkaden (Landung auf eine mittlere Position zwischen den beiden Zielen). Wir beobachteten eine selektive Erhöhung der visuelle Empfindlichkeit am Endpunkt der genaue Sakkaden aber nicht am Endpunkt der Mittelung Sakkaden. Vielmehr wurde vor der Ausführung der Mittelung Sakkaden, visuelle Empfindlichkeit ebenso verstärkt auf beide Ziele, was darauf hindeutet, dass Saccade Mittelwertbildung aus ungelösten Aufmerksamkeits Auswahl unter den Saccade Zielen folgt. Diese Ergebnisse sprechen gegen eine verbindliche Koppelung zwischen visuelle Aufmerksamkeit und Saccade Programmierung basierend auf ein direktes Maß für Sakkadische Reaktionszeiten, die in anderen Protokollen eingesetzt wurden, um ähnliche Schlüsse zu ziehen, anstatt presaccadic visuelle Empfindlichkeit . Unser Protokoll bietet einen nützlichen Rahmen um das Verhältnis zwischen visuelle Aufmerksamkeit und Sakkadische Augenbewegungen auf der Verhaltensebene zu untersuchen, kann es auch mit elektrophysiologische Maßnahmen Einblicke auf neuronaler Ebene erweitern kombiniert werden.
Introduction
Gesammelte Beweise plädiert für starke Kopplung zwischen okulomotorischen und Aufmerksamkeits-Kontrolle. Die einflussreiche prämotorischen Theorie der Aufmerksamkeit1,2 bietet eine besonders strenge Konto über diese Kopplung, was darauf hindeutet, dass verdeckte Schichten der visuellen Aufmerksamkeit Saccade Programmierung ohne nachfolgende Ausführung entsprechen. In der Tat wurden gemeinsame neuronale Korrelate des Aufmerksamkeits und okulomotorischen Kontrolle über funktionelle Kernspintomographie (fMRI)3 und Sub-Schwelle identifiziert Mikro-Stimulation der frontalen Auge Felder (FEF) und Superior Colliculi (SC) produziert Aufmerksamkeits Vorteile verhaltensorientierte und elektrophysiologisch an die Feldposition stimuliert Bewegung gemessen, auch wenn keine Augenbewegungen induziert4,5,6,7. Psychophysische Experimente ergaben zudem, dass visueller Aufmerksamkeit konsequent auf das Ziel einer Saccade während okulomotorischen Vorbereitung8,9verschoben wird. Jedoch verschieben Dissoziationen der neuronalen Ebene10,11,12 und Beobachtungen, dass Saccade Vorbereitung nicht unbedingt eine entsprechende bedeutet Aufmerksamkeit13,14 ,15,16 einige Zweifel an einem obligatorischen Kopplung zwischen Saccade Programmierung und visuelle räumliche Aufmerksamkeit.
Hier, revisited wir die Natur der Verbindung zwischen Aufmerksamkeit und okulomotorischen Programmierung auf der Verhaltensebene mittels eine doppelte Aufgabe, die eine freie Wahl Saccade Aufgabe brachte und eine visuelle Diskriminierung Aufgabe. Entscheidend ist, wurden zwei Saccade Zielen auf einen Winkelabstand von 30° auf die Hälfte der Studien, produzieren einen eindeutigen globalen Effekt17,18,19,20 verbunden mit einer erheblichen Anzahl von vorgestellt. Sakkaden Landung zwischen den beiden Zielen (durchschnittlich Sakkaden). Da wir zufällig eine Diskriminierung Ziel kurz vor Beginn der Saccade an einer von 24 äquidistante Standorten (einschließlich der zwei Saccade Zielregionen, die Lage zwischen ihnen und 21 Kontrolle Standorte) vorgestellt haben, konnten wir zu bewerten und vergleichen die presaccadic Bereitstellung der visuellen Aufmerksamkeit als Saccade Ziel und Endpunkt Saccade entweder räumlich waren verbunden (genaue Sakkaden) oder dissoziiert (durchschnittlich Sakkaden).
Um zu testen ob visueller Aufmerksamkeit eine obligatorische Folge der okulomotorischen Programmierung ist, und daher immer in Richtung der Saccade Endpunkt verschoben, wir visuelle Empfindlichkeit für alle 24 Standorte in Abhängigkeit von der Saccade Landerichtung analysiert. Während genaue Sakkaden eine konsequente presaccadic Steigerung der visuellen Empfindlichkeit bei ihren Endpunkt zugeordnet waren, fanden wir keine solche Verstärkung am Endpunkt der Mittelung Sakkaden. Diese Dissoziation schliesst eine zwingend Kopplung der visuellen Aufmerksamkeit auf das ausgeführte okulomotorischen Programm auf der Verhaltensebene und legt nahe, dass Aufmerksamkeits und okulomotorischen Kontrolle kortikale und subkortikale Verarbeitung irgendwann trennbar sind. Wichtig ist, beobachteten wir gleich Steigerung der visuellen Empfindlichkeit bei den beiden Saccade Zielen, bevor durchschnittlich Sakkaden, was darauf hindeutet, dass die globale Wirkung ergibt sich aus Saccade Zielauswahl vor Saccade auftreten ungelösten.
Protocol
Dieses Protokoll wurde nach der ethischen Anforderung von der Ludwig-Maximilians-Universität München und mit Zustimmung des Ethik-Gremium der Abteilung entwickelt.
(1) Teilnehmer
- Einen ausreichenden Teilnehmerzahl naiv mit normalen oder korrigiert-zu-normale Vision und ohne neurologische oder psychiatrische Störungen zu rekrutieren. 10 Teilnehmer werden empfohlen, basierend auf ähnlichen, den letzten Protokolle21,22.
Hinweis: Alles in allem rekrutierten wir 13 Teilnehmer (im Alter von 20-28, 7 Hündinnen, 12 rechte Auge Dominant, 1 Autor) aus denen 3 von letztlich ausgeschlossen wurden, da ihre Orientierung Diskriminierung Leistung Ebene Chance für alle getesteten Standorte geblieben.
2. Versuchsaufbau
- Führen Sie das Experiment in einem ruhigen und schwach beleuchteten Raum unter der Aufsicht von einem erfahrenen Experimentator mit Eye-tracking und andere experimentellen Komponenten vertraut.
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Bereiten Sie eine Versuchsanordnung, bestehend aus einem Computer, eine Kathodenstrahlröhre (CRT) Monitor, eine standard-Tastatur, zwei Lautsprecher und ein Eye-Tracker (siehe Tabelle der Materialien).
- Sequenz und das Experiment mit einer entsprechenden Software zu kontrollieren (siehe Tabelle der Materialien). Schreiben Sie ein Skript, das auf die Software zu laden und starten Sie das Experiment automatisch für jeden Teilnehmer (https://github.com/mszinte/CompAttExo) ausgeführt werden kann. Sicherstellen Sie, dass das Skript codiert alle notwendigen experimentellen Parameter implementiert Reizdarbietung sowie Verhaltens- und Auge-Datenerfassung.
- Anzeige aller visuelle Reizen auf einem CRT mit eine minimale vertikale Bildwiederholfrequenz von 120 Hz.-gewährleisten die einwandfreie Darstellung von visuellen Hühe über Gamma-Linearisierung des Bildschirms experimentelle.
- Bewerten Sie Teilnehmer Bewertung der Diskriminierung Zielorientierung (gegen den Uhrzeigersinn, gegen den Uhrzeigersinn) über die linken und rechten Pfeiltasten auf einer Standardtastatur.
- Akustische Rückmeldung über Lautsprecher auf manuelle Fehlreaktionen.
3. Eye Tracking
- Notieren Sie den Blicken der Teilnehmer dominante Auge bei einer Abtastrate von mindestens 1 kHz während des gesamten Experiments über eine Eye-Tracker.
- Bitten Sie die Teilnehmer, setzen Sie sich bequem auf einen Stuhl, legen Sie ihr Kinn auf einen Kinnhalter und lehnen ihre Stirn gegen eine Bar Kopfbewegungen während des Experiments zurückzuhalten. Passen Sie individuell die Höhe des Stuhls, der Kinnhalter und die Stirn-Bar an, so dass Teilnehmer Augen mit dem Zentrum des experimentellen Monitors ausrichten.
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Individuellen Eye-Tracker Kalibrierung
- Vor jeder experimentellen Block (Dauer: ca. 10 min) und wann immer nötig (z.B. nach spürbar Kopfbewegungen und daraus resultierenden Verschiebungen der geschätzten Fixierung), führen Sie eine Kalibrierung um sicherzustellen, dass Teilnehmer Blick genau sein kann innerhalb eines Radius von 1° verfolgt.
Hinweis: Hier haben wir ein 13-Punkte-Kalibrierung erhalten eine genaue Schätzung der charakteristischen Lichtreflexe (Pupille und Hornhaut Reflexion) des Auges verfolgte als Funktion des Blicks.- Bitten Sie die Teilnehmer, einen Punkt verschieben an verschiedenen Standorten auf dem Bildschirm mit ihren Augen, deren Blick Position schätzen zu folgen.
- Wiederholen Sie den Vorgang mit einer Punkt-Rotation von 30° und vergleichen Sie die gemessenen Blick Position geschätzten Blick Stelle nach der ersten Kalibrierung überprüfen. Die Kalibrierung kann genau betrachtet werden, wenn der gemittelte Unterschied zwischen der geschätzten Blick Position nach der Kalibrierung-Bühne und die gemessenen Blick Position in der Validierung Phase unter 1° liegt.
- Wenn der Teilnehmer Fixierung wiederholt zu garantieren hohe Trackinggenauigkeit über das Experiment bricht die Kalibrierung zu wiederholen.
- Vor jeder experimentellen Block (Dauer: ca. 10 min) und wann immer nötig (z.B. nach spürbar Kopfbewegungen und daraus resultierenden Verschiebungen der geschätzten Fixierung), führen Sie eine Kalibrierung um sicherzustellen, dass Teilnehmer Blick genau sein kann innerhalb eines Radius von 1° verfolgt.
- Während des Experiments überwachen Sie korrekte Fixierung auf die Bildschirmmitte zu Beginn jeder Prüfung. Nur eine Testphase zu starten bleibt der Blick innerhalb eines Radius von 2 ° c, um das Ziel der zentralen Fixierung für mindestens 200 ms
4. Anweisungen
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Erhalten Sie die Teilnehmer mit einer klaren Aufgabe Anleitung. Präsentieren Sie die Aufgabenanweisungen mindestens einmal zu Beginn jeder experimentelle Sitzung in Form eines geschriebenen Textes, zusammen mit einer Visualisierung der Testversion Chronologie. Fordern Sie die Teilnehmer, die Anweisungen sorgfältig durchzulesen und der Experimentator verbleibenden Fragen.
Hinweis: die Anweisungen, wie die Teilnehmer vor jedem Block sind in Abbildung 1dargestellt.- Weisen Sie die Teilnehmer in der Mitte des Bildschirms zu Beginn jeder Prüfung zu fixieren.
- Informieren Sie die Teilnehmer, dass 24 Distraktor Bäche flackern auf dem Bildschirm angezeigt wird, zwei davon mit weißen Rahmen, vorgehört werden die wird entweder kurz geflasht werden oder bleiben auf dem Bildschirm bis zum Ende der Studie.
- Bitten Sie die Teilnehmer ein Saccade in Richtung der Mitte des einen der beiden wartenden Distraktor Streams auf freie Wahl ausführen. Betonen Sie, dass Teilnehmer ihre Augen so schnell und so genau wie möglich auf den Beginn der Cues verschieben sollte.
- Informieren Sie die Teilnehmer, dass für eine kurze Dauer während des Versuchs, eine geneigte Gabor zufällig in einem der 24 Distraktor Streams präsentiert werden.
- Bitten Sie die Teilnehmer, manuell zu melden, ob der gekippten Gabor drehen im Uhrzeigersinn oder gegen den Uhrzeigersinn bezogen auf der senkrechten durch Drücken der rechten oder Pfeil nach-auf der Tastatur, bzw. links wurde. Erklären Sie, dass ein Sound abgespielt wird, wenn die Ausrichtung des gekippten Gabor nicht falsch gemeldet wird.
5. experimentelles Design, Reize und Testversion Chronologie
- Sicherstellen Sie, dass um das Experiment in mindestens zwei experimentelle Sessions an verschiedenen Tagen Teilnehmer Konzentration über die gesamte Dauer des Experiments garantieren zu partitionieren. Veranlassen Sie in einem experimentellen Modus Teilnehmer zu kurze Pausen zwischen aufeinander folgenden Blöcken.
Hinweis: Dieses Experiment bestand aus 24 Blöcke jeweils darunter 290 Online-korrekte Studien (alle Prüfungen ohne Fixierung bricht und mit einem Saccade Ausbruch zwischen 50 und 350 ms nach dem Saccade Ziele einsetzen; falsche Studien wurden wiederholt am Ende eines Blocks), in Höhe von einem Gesamtdauer ca. 5 h. - Vordefinieren Sie absichtlich Reiz Eigenschaften (Farbe, Helligkeit und Größe), Reiz Timing und einem Betrachtungsabstand sorgt für die gewünschte eckige Reiz-Größe. Während die meisten Funktionen des visuellen Reize (z. B. Größe, Helligkeit und Kontrast) können eingestellt werden um bestimmte Versuchszwecke basierend auf Pilotierung berücksichtigen, präzise Impulse Timing ist entscheidend, visuellen Aufmerksamkeit während des presaccadic Intervalls zu beurteilen.
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Reize und Testversion Chronologie
- Präsentieren Sie alle Reize auf grau (~19.5 cd/m2) Hintergrund um visuelle und Bildschirm Nachwirkungen.
Hinweis: Eine Visualisierung des experimentellen Verfahrens finden Sie in Abbildung 2. - Präsentieren eine Fixierung Ziel (FT) in der Form eines schwarzen (~ 0 cd/m2) und weiß (~ 57 cd/m2) "Volltreffer" (0,4 ° Radius) in der Bildschirmmitte Studie zu Beginn. Das Ziel der Fixierung vom Bildschirm zusammen mit dem Beginn der Saccade Ziele zu entfernen.
- 24 gleichmäßig verteilte Distraktor Bäche (DS) in einem Radius von 10° von der Fixierung Ziel zu Beginn der Studie anzeigen Verwenden Sie dynamische Reize, abwechselnd alle 25 ms (40 Hz) zwischen einem vertikalen Gabor-Patch (Frequenz: 2,5 Cpd; 100 % Kontrast; zufälligen Phase ausgewählten jeder Stream Aktualisierung; SD des Fensters "glockenförmig": 1,1 °; Luminanz bedeuten: ~28.5 cd/m2) und eine "glockenförmig" Pixel-Lärm-Maske (aus ca. 0,22 ° breite Pixel mit dem gleichen "glockenförmig" Umschlag als die Hühe).
Hinweis: Die Verwendung von flackernden Lärm hilft, um Aufmerksamkeits Gefangennahme durch plötzliche Onsets zu minimieren, die normalerweise verbunden mit statischer Stimuli sind und reduziert so Diskriminierung Ziel Nachweisbarkeit ohne gleichzeitige selektive Bereitstellung Aufmerksamkeit21. - Zwischen 300 und 600 ms (in Schritten von der Bildschirm-Aktualisierungsrate von ~ 8 ms) nach dem Einsetzen des Ziels Fixierung, präsentieren zwei Saccade Ziele (ST1 und ST2) in Form von grauen Kreisen (~ 39 cd/m2; 1,1 ° Radius 0,2 ° Breite) rund um zwei nach dem Zufallsprinzip Distraktor Bäche. Sicherstellen Sie, dass variiert der Zeitpunkt des Saccade Ziel Auftretens von Verfahren vor Gericht zu vermeiden, dass die Teilnehmer eine vorausschauende Saccade Ausführungsmuster annehmen.
- Nach dem Zufallsprinzip präsentieren Sie die beiden Saccade Ziele in einem Winkelabstand von 30° oder 90° über Studien.
- Nach dem Zufallsprinzip anzeigen Saccade Ziele für entweder 50 ms (transiente Cueing Zustand: tST1 + 2) oder bis zum Ende der Studie (kontinuierliche Cueing Zustand: cST1 + 2) über Studien.
- Nach dem Zufallsprinzip präsentieren Sie eine Diskriminierung Ziel (DT) auf eine der 24 Distraktor Streams und zwischen 75 und 175 ms nach dem Einsetzen der Saccade Ziele. Anzeige der Diskriminierung Ziel einen geneigten Gabor-Patch, gedreht im Uhrzeigersinn oder gegen den Uhrzeigersinn von 12° im Verhältnis zu der vertikalen für 25 ms, die vertikale Gabor Patch innerhalb des zufällig ausgewählte Distraktor Streams zu ersetzen. Wählen Sie das Zeitfenster für Diskriminierung Zielpräsentation, die Anzahl der Versuche zu maximieren, in dem die Diskriminierung Zielversatz vor Saccade Ausbruch aufgetreten ist.
Hinweis: Die angewandte Tilt-Höhe des Ziels Diskriminierung wurde von Vorversuchen mit dem Ziel, zur Herstellung von visuellen Diskriminierung Leistung ü Chance an besuchten Standorten abgeleitet. Die Tilt-Ebene in der Regel geändert werden kann, sondern Experimentatoren sollten zunächst prüfen, ob Teilnehmer richtig Ziel Winkel mindestens an den wartenden Standorten unterscheiden können. - Löschen Sie alle Reize vom Bildschirm 500 ms nach der Beginn der Saccade richtet sich so, dass nur der graue Hintergrund bleibt.
- Warten auf die Teilnehmer angeben, die Ausrichtung der Diskriminierung Ziel über die Tastatur (durch Drücken auf den Pfeil nach links gegen den Uhrzeigersinn Orientierungen und den Pfeil nach rechts im Uhrzeigersinn Ausrichtungen) und eine Feedback wenn sound wiedergeben Teilnehmer Berichten Sie die Diskriminierung Zielausrichtung nicht falsch. Der nächste Versuch startet automatisch sobald eine manuelle Antwort gegeben wurde.
- Präsentieren Sie alle Reize auf grau (~19.5 cd/m2) Hintergrund um visuelle und Bildschirm Nachwirkungen.
6. Daten Vorverarbeitung und Analyse
- Verarbeiten Sie die aufgezeichneten Auge Daten vor der endgültigen Datenanalyse. Schließen Sie nur Versuche, in denen der Teilnehmer gepflegt Fixierung 2° Umkreis um das Ziel der Fixierung ohne mit der Wimper und initiiert ein Saccade Landung zwischen 7° und 13° aus der Fixierung Ziel (d.h. innerhalb von ± 30 % der beauftragte Saccade Größe). Stellen Sie sicher, dass jede Maßnahme der visuelle Empfindlichkeit, während das presaccadic Intervall erfasst wurden durch die Einbeziehung nur diejenigen Studien, in denen die Diskriminierung Zielversatz vor dem Saccade auftreten aufgetreten.
Hinweis: Insgesamt wurden 75,7 % aller Studien in den letzten Analysen nach Auge Vorverarbeitung Daten konsolidiert. - Um Daten in Abhängigkeit von der Position des Ziels Diskriminierung relativ zum Speicherort der Saccade Ziele zu analysieren, drehen Sie die Reiz-Konfiguration jeder Studie um die Saccade Zielregionen symmetrisch um den geometrischen Winkel 0 ausrichten der Reiz Stream Umlaufbahn.
- Prüfungen in Abhängigkeit von der Saccade Landerichtung aufgeteilt. Dazu Graben der ganzen Reiz Stream umkreisen in 24 auch eckige Sektoren von 15° (±7.5 °) zentriert auf jeden Distraktor Stream und Studien mit Sakkaden kombinieren auf der jeweiligen Branche ausgerichtet.
- Visuelle Empfindlichkeit als zu definieren: d' = Z (hit-Rate) − Z (Falschalarmrate). Zählen Sie im Uhrzeigersinn Antworten auf im Uhrzeigersinn Diskriminierung Ziele als Treffer und im Uhrzeigersinn Reaktionen auf gegen den Uhrzeigersinn Diskriminierung Ziele als Fehlalarme (und umgekehrt). Diskriminierung-Performance-Werte von 100 % und 0 % durch Werte von 99 % und 1 %, bzw. vor der Umwandlung in d zu ersetzen ". Diskriminierung-Performance-Werte unterhalb der Chance zu verwandeln (50 % oder d' = 0) ins negative d' Werte.
Representative Results
Hier präsentieren wir Ihnen nur einige zentrale, repräsentative Ergebnisse. Die Gesamtheit der Ergebnisse finden Sie in unserer jüngsten Veröffentlichung23. Beachten Sie, dass Daten vor allem unabhängig von der Dauer der Saccade Ziele analysiert wurden (d. h. transiente und kontinuierliche Cueing Bedingungen waren für die endgültige Analysen kombiniert). Für statistische Vergleiche wir zogen 10.000 bootstrap Proben (mit Ersatz) von der Verteilung der einzelnen Thema Mittel und zweiseitigen p -Werte von der Verteilung der Unterschiede zwischen den Bootstrap Beispielen abgeleitet.
Die Erkennung von Saccade Onsets und Offsets beruhte auf der Geschwindigkeitsverteilung der Blick24. Wir verwendeten eine bewegende durchschnittlich über 20 weiteren Augenposition Proben Saccade Onsets/Versatz bestimmen, wenn die Geschwindigkeit des Auges überschritten/unter dem Median des gleitenden Durchschnitts von 3 fiel SDs für mindestens 20 ms korrigierende Sakkaden wurden definiert als Augenbewegungen ausgeführt, nachdem die offline wichtigsten Saccade Sequenz ausgewählt und nur in der jeweiligen korrigierende Saccade Analyse aufgenommen wurden, wenn sie zwischen 7° und 13° vom Fixierung Ziel gelandet und wurden innerhalb der ersten 500 ms nach der wichtigsten Saccade Sequenz als eingeleitet gut wie vor manuelle Antwort des Teilnehmers.
Bevor Sie fortfahren, endgültige Datenanalyse, wurden Daten gedreht (siehe 6.2). Infolgedessen nach Daten-Rotation, die am meisten gegen den Uhrzeigersinn Saccade Ziel ST1 war immer vertreten bei + 45 ° / + 15 ° (in den 90 ° 30°, beziehungsweise), die Lage BTW zwischen Saccade Ziele bei 0° (in der 90 ° und 30° Bedingungen), und die meisten im Uhrzeigersinn Saccade gezielt ST2 bei-45 ° /-15 ° (in den 90 ° 30°, beziehungsweise) relativ zum Winkel 0. Standorte als ST1, ST2, und BTW galten als Kontrolle Standorte (Strg) in der 90 ° und 30° Bedingungen.
Unser Protokoll erlaubt uns, Sakkaden in Reaktion auf okulomotorischen Wettbewerb zwischen den beiden Saccade Ziele vorgestellt mit unterschiedlichen eckige Entfernungen anhand der aufgezeichneten Auge Daten auswerten. Wie erwartet, unterschieden sich erheblich Saccade Endpunkt Verteilungen 90° (Abb. 3A und 3 C) und 30 ° (Abb. 3 b und 3D) Bedingungen zugeordnet. Wir beobachteten meist genaue Sakkaden in Richtung eines der Saccade Ziele in 90° Zustand, wo endete 41,0 % ± 1,0 % von Sakkaden innerhalb des Sektors, einschließlich der am meisten gegen den Uhrzeigersinn Saccade Ziel ST1 und 41,8 % ± 1,9 % innerhalb des Sektors, einschließlich der meisten im Uhrzeigersinn Saccade Ziel ST2 (Abbildung 3). In der 30°-Bedingung ausgeführt Teilnehmer dagegen eine beträchtliche Anzahl von durchschnittlich Sakkaden. Hier endete 33,6 % ± 2,4 % der Sakkaden im Bereich zwischen den 2 Saccade Ziele BTW, 29,95 % ± 1,6 % innerhalb des Sektors, einschließlich ST1endete und 32,0 % ± 1,8 % innerhalb des Sektors, einschließlich ST2 (Abbildung 3D).
Darüber hinaus erlaubt die Beurteilung der visuellen Empfindlichkeit bei allen 24 Standorte verteilen sich auf das Gesichtsfeld uns die räumliche Bereitstellung Aufmerksamkeit während der okulomotorischen Programmierung im Detail zu analysieren. Insgesamt beobachten unter Berücksichtigung Konto Sakkaden aller Richtungen, wir eine selektive Erleichterung der visuelle Empfindlichkeit auf die zwei Saccade Ziele im Vergleich zu der Kontrolle Standorte Strg (entspricht dem Durchschnitt über alle Positionen außer ST1, ST 2, und BTW) in den beiden 90 ° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 versus Strg: d' = 0,3 ± 0,1, p < 0,0001; ST2: d' = 2,2 ± 0,4 versus Strg, p < 0,0001; ST1 versus ST2, p = 0.8964; Abbildung 4A) und 30° (ST1: d' = 2,2 ± 0,3 versus Strg: d' = 0,3 ± 0,1, p < 0,0001; ST2: d' = 2,1 ± 0,3 versus Strg, p < 0,0001; ST1 versus ST2, p = 0.6026; Abbildung 4 b) Bedingungen. Während visuelle Empfindlichkeit an der mittleren Position deutlich niedriger als bei der Saccade Zielregionen (BTW: d' = 0,6 ± 0,2 versus ST1, p < 0,0001; BTW im Vergleich zu ST2, p < 0,0001; Abbildung 4 b), es war jedoch leicht erhöhte Relative Kontrolle Standorte in den 30 °-Zustand (BTW versus Strg, p = 0.0010).
Um zu unterscheiden ob visueller Aufmerksamkeit zwingend am Endpunkt der Sakkaden bereitgestellt wird, analysierten wir visuelle Empfindlichkeit an allen Standorten in Abhängigkeit von der Saccade Landerichtung (siehe Punkt 6.3 im Protokoll). Entscheidend ist, zugeordnet der spezifischen Saccade Landung Verteilung beobachtet im 30° Zustand dieses Protokolls machte es möglich, den Einsatz der visuellen Aufmerksamkeit vor Sakkaden analysieren räumlich unterschiedliche Endpunkte Reaktion auf identische visuelle Eingabe . Genauer gesagt, durch die Analyse von visuelle Empfindlichkeit vor durchschnittlich Sakkaden, könnten wir festzustellen, ob Aufmerksamkeit den Endpunkt der Sakkaden, rückt auch wenn es räumlich nicht mit dem Ziel, Saccade übereinstimmt. Wir beobachteten, dass visuelle Empfindlichkeit am Endpunkt der genaue Sakkaden in den beiden 90 ° erheblich verbessert wurde (ST1 + 2 saccaded: d' = 3,0 ± 0,4 versus ST1 + 2 nicht saccaded: d' = 1,7 ± 0,4, p < 0,0001; Abbildung 4E) und die 30° (ST1 + 2 saccaded: d' = 2,7 ± 0,4 versus ST1 + 2 nicht saccaded: d' = 2,0 ± 0,3, p = 0.0080; Abbildung 4F) Zustand. Im Gegensatz dazu vor durchschnittlich Sakkaden, visuelle Empfindlichkeit war nicht am Endpunkt Saccade verbessert aber leicht reduziert (BTW saccaded: d' = 0,4 ± 0,2 versus BTW nicht saccaded: d' = 0,7 ± 0,2, p < 0,0001; Abbildung 4F). Somit war visueller Aufmerksamkeit nicht zwingend den Endpunkt der kommenden Saccade verlagert. Interessanterweise wurden durchschnittlich Sakkaden gleich Steigerung der visuellen Empfindlichkeit bei den beiden umliegenden Saccade Zielen zugeordnet (ST1: d' = 2,2 ± 0,4 versus ST2: d' = 2,2 ± 0,4, p = 0.8402; Abbildung 4), was darauf hindeutet, dass Aufmerksamkeits Auswahl unter den Saccade Zielen war nicht leicht vor dem Beginn der Mittelung Sakkaden gelöst.
Um eine mögliche Korrelat der Aufmerksamkeits Auswahl vor durchschnittlich Sakkaden weiter zu bewerten, wurden Daten in Abhängigkeit von der Landung Richtung korrigierende Sakkaden, analysiert, die bei der Ausführung der Mittelung Sakkaden häufig beobachtet werden kann. Wir beobachteten einen signifikanten Vorteil am Endpunkt der korrigierende Sakkaden nach einem durchschnittlich Saccade (korrigierende Saccade gerichtet ST1 + 2: d' = 2,8 ± 0,5 im Vergleich zu korrigierende Saccade nicht darauf ausgerichtet, ST1 + 2: d' = 2,5 ± 0,8, p = 0.68300; Abbildung 5), das unterstützt der Interpretation, dass Aufmerksamkeits-Auswahl nicht gelöst wurde, vor durchschnittlich Sakkaden.
Abbildung 1 : Anweisungen an die Teilnehmer vorgestellt. Visualisierung der experimentellen Anweisungen als präsentierte den Teilnehmern zu Beginn eines jeden Blocks. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.
Abbildung 2 : Versuchsdurchführung und normalisierte Frequenz Karten landen Saccade. (A) Reiz Timing und Display. Teilnehmer bereit ein Saccade vom Fixierung Ziel (FT), eines der zwei möglichen Saccade Ziele (ST1 und ST2), gleichzeitig auf zwei zufällig ausgewählte Reiz-Streams mit einem Inter Ziel Winkelabstand von entweder 90° (oben vorgestellt Paneele) oder 30 ° (untere Verkleidungen). Die Saccade Ziele wurden entweder kontinuierlich gezeigt (cST1 + 2) oder vorübergehend (tST1 + 2). Impuls-Streams könnte entweder Distraktor Bäche (DS), bestehend aus abwechselnd vertikale Hühe und Masken (40 Hz) oder Diskriminierung Ziel streamt (DTS) enthalten die Präsentation eines kurzen Diskriminierung-Targets (DT, 25 ms), eine im Uhrzeigersinn oder gegen den Uhrzeigersinn gekippt Gabor, zwischen 75 und 175 ms nach dem Saccade Ziele einsetzen gezeigt. Teilnehmer saccaded in Richtung eines der Saccade Ziele und die Ausrichtung des Ziels Diskriminierung, erscheinen zufällig an einem der 24 Impulse Stream Standorte melden musste. Beachten Sie, dass Reize skizziert werden, um ihre Sichtbarkeit zu erhöhen. Tatsächliche Reize entsprechen denen in der Impuls-Streams Darstellung gezeigt. (B) normalisierte Saccade Landung Frequenz Karten über gemittelte Teilnehmer (n = 10) für die 90° (oben) und 30 ° (unten) Bedingungen (brach über die vorübergehende und kontinuierliche ST-Präsentation). Diese Zahl hat aus Wollenberg Et Al. (2018)23abgedruckt. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.
Abbildung 3 : Saccade Metriken. (A-B) Kreisförmige Diagramme zeigen die gemittelten Häufigkeitsverteilung der die Landerichtung Makulatur in gleichmäßig verteilte eckige Sektoren von 5° in 90° Saccade (A) und 30° Bedingungen (B). Impuls-Konfiguration wird gedreht, um die zwei Saccade Ziele symmetrisch um den geometrischen Winkel Null (siehe Zentrale Einsätze) ausrichten. (C-D) Balkendiagramme zeigen gemittelten Häufigkeit der Prüfungen in Abhängigkeit von der Saccade Landerichtung Makulatur in 24 gleichmäßig verteilte eckige Sektoren von 15°. Daten werden für die drei Positionen von Interesse (ST1, BTW und ST2) in die 90 ° (C) und 30° Bedingungen (D). (E-H) Gemittelten Saccade Latenz (E, F) und Amplitude (G, H) für den gleichen drei Positionen von Interesse in den 90° (E, G) 30° (F, H) beobachtet. Alle Daten sind unabhängig von der Dauer angezeigt (ständig oder vorübergehend) der Saccade Ziele. Leichte Grauzonen und Fehlerbalken stellen SEM Polar schwarz Handlungsstränge und entsprechenden hellen grauen Bereiche zeigen lineare Interpolation zwischen Datenpunkten. Diese Zahl hat aus Wollenberg Et Al. (2018)23abgedruckt. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.
Abbildung 4 : Visuelle Empfindlichkeit. (A-B). Kreisförmige Flächen zeigen im Durchschnitt visuelle Empfindlichkeit (d') als Funktion der DT-Position in den 90° (A) und 30° (B), unabhängig von der Dauer der Saccade Ziele und über alle Saccade Richtungen beobachtet Bedingungen. Balkendiagramme zeigen visuelle Empfindlichkeit für vier Positionen von Interesse (ST1, BTW, ST2, Strg-Taste). (C-D) Visuelle Empfindlichkeit in Abhängigkeit von der DT-Position relativ zu den Saccade Landerichtung in den 90 ° (C) 30° (D), unabhängig von der Dauer der Saccade Ziele (blau: Saccade ST1; grün: Saccade BTW; rot: Saccade St.(2) ). Für jede Richtung Saccade nahmen wir die durchschnittliche Empfindlichkeit für jede Diskriminierung Zielspeicherort. Zum Beispiel die blaue Linie Grundstücke visuelle Empfindlichkeit wenn Sakkaden in Richtung ST-1 wurden und die Diskriminierung Ziel war entweder an ST1 (+ 15 ° auf der polaren Plot), BTW (15 ° gegen den Uhrzeigersinn zum ST1; 0° auf dem polar Grundstück) oder ST2 (30° gegen den Uhrzeigersinn zum ST1; + 345 ° auf der polaren Plot), und so weiter. (E-F) Balkendiagramme zeigen Empfindlichkeit für DT gezeigt an der saccaded beobachtet (lila: z. B. DT an ST1 und Saccade ST1) und die nicht-saccaded Positionen (Licht-lila: z. B. DT an ST1 und Saccade, ST2 oder BTW) in 90° (E) und die 30° (F) Bedingungen. Konventionen sind wie in Abbildung 3. Diese Zahl hat aus Wollenberg Et Al. (2018)23abgedruckt. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.
Abbildung 5 : Korrigierende Sakkaden. (A) Circular Plot zeigt im Durchschnitt Häufigkeitsverteilung der die korrigierende Saccade Landerichtung nach einem durchschnittlich Saccade. (B) das Balkendiagramm zeigt die gemittelten Häufigkeit der Prüfungen in Abhängigkeit von der korrigierenden Saccade Landerichtung nach einem durchschnittlich Saccade für drei Positionen von Interesse (ST1, BTW und ST2). (C) Das Balkendiagramm zeigt visuelle Empfindlichkeit in Abhängigkeit von der Richtung des ersten korrigierende Saccade für alle Versuche, eine Mittelung Saccade ausgeführt wurde. Lila Balken zeigen visuelle Empfindlichkeit für Studien, in denen die korrigierende Saccade richtete, auf den Speicherort, an dem DT z.B. (DT an ST1 und Korrektiv Saccade in Richtung ST-1) erschienen. Licht lila Balken zeigen visuelle Empfindlichkeit für Studien, in denen die korrigierende Saccade richtete, auf einem anderen Speicherort als den Speicherort, an dem die DT erschienen (z. B. DT an ST1 und Korrektiv Saccade in Richtung ST2 oder BTW). Wie in Abbildung 3-4sind Konventionen. Diese Zahl hat aus Wollenberg Et Al. (2018)23abgedruckt. Bitte klicken Sie hier für eine größere Version dieser Figur.
Discussion
Dieses experimentelle Protokoll beschäftigt die gleichzeitige Prüfung der Blickverhalten und presaccadic visuelle Empfindlichkeit in einer freien Wahl Saccade Aufgabe. Es erlaubt uns zu analysieren, ob visueller Aufmerksamkeit ist in der Tat zwingend okulomotorischen Programmierung auf der Verhaltensebene gekoppelt und daher systematisch am Endpunkt der Sakkaden bereitgestellt. Zwei Saccade Ziele präsentierten sich in unmittelbarer Nähe (30°) auf die Hälfte der Studien in dem wir verschiedene globale Auswirkungen, spiegelt sich in einer Saccade Landung Verteilung bestehend aus sowohl präzise als auch durchschnittlich Sakkaden beobachtet. Abschließend möchte ich auf die räumliche Kopplung zwischen visuelle Aufmerksamkeit und Sakkadische Endpunkt, wurde visuelle Empfindlichkeit analysiert und verglichen standortübergreifend in Abhängigkeit von der Saccade Landerichtung. Während wir eine konsequente und gezielte Verbesserung der visuelle Empfindlichkeit am Endpunkt der genaue Sakkaden beobachtet, wurde visuelle Empfindlichkeit nicht am Endpunkt der Mittelung Sakkaden erweitert. Vielmehr wurde visuelle Empfindlichkeit gleichmäßig auf die beiden Saccade Ziele vor der Ausführung der Mittelung Sakkaden, was darauf hindeutet, dass Saccade Mittelung ergibt sich aus ungelösten Aufmerksamkeits Auswahl unter den Saccade Zielen erleichtert. Unsere Ergebnisse zeigen also, dass visueller Aufmerksamkeit nicht zwingend am Endpunkt des ausgeführten Programms okulomotorischen bereitgestellt wird. Eine korrigierende Saccade Analyse, die bewiesen, dass auch Bereitstellung von visuelle Empfindlichkeit über den beiden Saccade Zielen vor durchschnittlich Sakkaden nicht systematisch die korrigierende Saccade Richtung variieren, bestätigt weiter Auslegung. In dieser Hinsicht sind unsere Daten konsistent mit einem aktuellen Modell von Zirnsak Et Al.25 , die ein Ziel-Auswahlverfahren wird davon ausgegangen, die im Laufe der Zeit allmählich aufbaut.
Wichtig ist, unterscheidet sich unser Protokoll von anderen Verhaltensstudien, die Beweise für eine Dissoziation zwischen Aufmerksamkeit und Sakkaden in mehrfacher Hinsicht gemeldet. Während einige Studien auf der Grundlage ihren Abschluss am Sakkadische Reaktionszeiten14,15,16, verwendeten wir ein direktes Maß für visuelle räumliche Aufmerksamkeit, nämlich visuelle Empfindlichkeit bei Saccade Vorbereitung. Die einzelnen Parameter, die in diesem Protokoll verwendet waren effektiv bei der Replikation der klassischen presaccadic Verschiebung der Aufmerksamkeit8,9 so offensichtlich in die konsequente Steigerung der visuellen Sensibilität am Endpunkt der genaue Sakkaden. Damit das Protokoll erlaubt für die zuverlässige Erkennung von systematischen Modulationen der visuellen Aufmerksamkeit speziell für Saccade Vorbereitung. Dies ist eine wichtige Voraussetzung, um wirksam presaccadic Aufmerksamkeits-Effekte, interpretieren und insbesondere beobachteten fehlender Aufmerksamkeits Verbesserung am Endpunkt der Mittelung Sakkaden.
Eine zentrale und unterschiedliche Aspekt dieses Protokolls war die zufällige Präsentation des Ziels Diskriminierung zwischen verschiedenen Standorten. Dabei könnten wir visuelle Empfindlichkeit über das gesamte Gesichtsfeld, probieren Sie die folglich uns erlaubt, nicht nur festzustellen, ob die Aufmerksamkeit am Endpunkt der Sakkaden erleichtert wird, sondern auch zu untersuchen, die Verbreitung von Aufmerksamkeit auf diesen Bereich, einschließlich angrenzenden Orten. Die diskrete Verteilung der Aufmerksamkeit auf die beiden Saccade Ziele (begrenzt auf weniger als ~ 2,6 °, der Abstand zwischen zwei von unseren benachbarten Reizen) beobachteten wir vor durchschnittlich Sakkaden ein frühen Kontos widerspricht die vorgeschlagen, dass durchschnittlich Sakkaden kann eine grobe Verarbeitung der visuellen Szene17 und plädiert für eine Verbesserung der lokalen statt globale visuelle Informationsverarbeitung. Darüber hinaus gerendert zufällige Präsentation des Ziels Diskriminierung seiner Lage völlig unberechenbar Teilnehmern. So, unser Protokoll erleichtert in der Regel eine auch Bereitstellung der visuellen Aufmerksamkeit über das Gesichtsfeld in Bezug auf die Diskriminierung Aufgabe. Wichtig ist uns diese Tatsache in Bezug auf alle möglichen Aufmerksamkeits-Effekte und Schlussfolgerungen, die im Zusammenhang mit Saccade Vorbereitung.
Jedoch da Augenbewegungen nicht üblicherweise ausgeführt werden bei dem Versuch, Reize über das gesamte Gesichtsfeld in natürlichen Vision zu unterscheiden, können die Ergebnisse in diesem Protokoll nicht uneingeschränkt okulomotorischen Verhalten im Alltag berücksichtigt werden. Darüber hinaus der okulomotorischen Aufgabe zwangsläufig den Einsatz der Aufmerksamkeit über die Saccade Ziel Cueing bias. Die Saccade Ziele nicht nur einzuführen, relevanten okulomotorischen Ziele aber auch markante exogenen cues, dass wahrscheinliche angezogen Aufmerksamkeit. Somit ist es möglich, dass visuelle Diskriminierung Leistung an der mittleren Position in der Regel durch einige Maskierung, hervorgerufen durch die beiden umliegenden Saccade Ziele verschlechtert wurde. Um die Auswirkungen der Saccade Ziele in Bezug auf Diskriminierung Leistung an der mittleren Position zu verringern und mögliche Maskierung Effekte zu bewerten, wir beschlossen, die Saccade Ziele nur vorübergehend zu präsentieren (für 50 ms) anstatt kontinuierlich (bis die Studie Ende) auf die Hälfte der Studien. Auch wenn beide Bedingungen Cueing visuelle Onsets an den Standorten Saccade Ziel eingeführt, war Saccade Ziele daher immer vor dem Beginn der Diskriminierung Ziel in die transiente Cueing-Zustand verschwunden. Während die Mehrheit der Ergebnisse sehr konstant über beide Cueing-Bedingungen waren und wurden daher in der abschließenden Analyse kombiniert, beobachteten wir in der Tat einen Hinweis auf ein Maskierungseffekt in die kontinuierliche Cueing Zustand im Vergleich zu den Transienten Cueing-Zustand. Unabhängig von der Richtung Saccade war insgesamt visuelle Empfindlichkeit an der mittleren Position im kontinuierlichen im Vergleich zu den Transienten Cueing-Zustand leicht abgenommen. Angesichts die Vorstellung, dass diese vorübergehende Saccade Ziel Cueing offenbar Maskierung des Standortes zwischen-und trotzdem effektiv entlocken durchschnittlich Sakkaden minimiert, sollten zukünftige Studien unter Verwendung eines Protokolls ähnlich wie bei uns erwägen, transient Cueing Ziele. Aber trotz unserer Bemühungen um Maskierung Effekte über die vorübergehende Cueing Ziele zu minimieren, wir können nicht ausschließen, dass die transiente Cueing eingeführt noch ein Forward masking-Effekt, der potenziell für die Armen Diskriminierung Umrahmung verantwortlich sein könnte die mittlere Lage zu einem gewissen Grad.
Zusammen genommen, unser Protokoll erlaubt die Kopplung zwischen visuelle Aufmerksamkeit und okulomotorischen Programmierung direkt ansprechen und zeigen eine ausgeprägte räumliche Dissoziation zwischen Aufmerksamkeit und dem Endpunkt der Mittelung Sakkaden auf der Verhaltensebene. Unsere Ergebnisse sprechen gegen eine verbindliche Koppelung zwischen visuelle Aufmerksamkeit und okulomotorischen Programmierung vorgeschlagen in der prämotorischen Theorie der Aufmerksamkeit. Zukünftige Studien sollten Paradigmen einschließlich der gleichzeitigen neurophysiologische Aufnahmen in Bereichen wie der FEF und SC die Kopplung zwischen visuelle Aufmerksamkeit und okulomotorischen Programmierung aufzulösenden beschäftigen.
Disclosures
Die Autoren haben erklärt, dass es keinen Interessenkonflikt gibt.
Acknowledgments
Diese Forschung wurde unterstützt durch Zuschüsse der Deutschen Forschungsgemeinschaft, h.d. (DE336/5-1 und RTG 2175 "Wahrnehmung im Kontext und die neuronalen Grundlagen") und M.S. (SZ343/1) und Marie Sklodowska-Curie Maßnahmen einzelner Fellow, M.S. (704537).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| Computer | Apple iMac (Cupertino, CA) | ||
| CRT Screen | Sony GDM F900 (Tokyo, Japan) | 24 inch screen with a spatial resolution of 1024 x 640 pixels and a vertical refresh rate of 120 Hz | |
| Eye Tracker | EyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada) | operating at a sampling rate of 1 kHz | |
| Software | Matlab (The MathWorks, Natick, MA) / toolboxes: Psychophics, EyeLink |
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