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Environment

在纯落叶支架中使用三种截然不同的方法估算叶面积指数

doi: 10.3791/59757 Published: August 29, 2019

Summary

准确估计叶片面积指数(LAI)对于植物生态系统内以及生态系统和大气边界层之间的许多物质和能源通量模型至关重要。因此,在所提出的协议中,有三种方法(陷阱、针技术和PCA)进行精确的LAI测量。

Abstract

叶面积指数(LAI)的精确估计,定义为水平地面面积单位总叶表面积的一半,对于描述生态、林业和农业领域的植被结构至关重要。因此,逐步介绍了三种商业使用方法(垃圾陷阱、针技术和植物冠架分析仪)执行 LAI 估计的程序。比较了具体的方法,并讨论了它们目前的优势、争议、挑战和未来的观点。垃圾陷阱通常被视为参考级别。与参考值相比,针技术和植物树冠分析仪(例如 LAI-2000)经常低估 LAI 值。针技术很容易在落叶架使用,每年垃圾完全分解(例如,橡木和山毛虫架)。然而,基于垃圾陷阱或直接破坏方法的校准是必要的。植物树冠分析仪是一种用于在生态、林业和农业中执行 LAI 估计的常用设备,但由于树叶丛状和传感器视野 (FOV) 中木质元素的贡献,存在潜在误差。讨论了消除这些潜在的错误源。植物树冠分析仪是一种非常合适的设备,用于在高空间水平上执行 LAI 估计、观察季节性 LAI 动态以及长期监测 LAI。

Introduction

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LAI,定义为水平地面面积1单位总叶表面积的一半,是许多生物地球物理和化学交换模型中的关键变量,该模型侧重于碳和水通量2、3、4.LAI 与叶的活性表面成正比,在叶中驱动初级生产(光合作用)、蒸腾、能量交换和其他与植物中一系列生态系统过程相关的生理属性社区5.

已开发出多种执行LAI估计的方法和工具,目前市场上有6、7、8、9。执行 LAI 估计的地面方法可以分为两大类:(i) 直接方法,和 (ii) 间接方法10、11、12 。第一组包括直接测量叶面积的方法,而间接方法则利用辐射转移理论(在时间、劳动密集型和技术方面)从更容易测量的参数的测量中推断LAI,13 14.

本议定书涉及垃圾陷阱和针技术的实际应用,作为非破坏性的半直接方法10;和光学设备植物树冠分析仪作为间接方法6,7对中欧温带落叶林的选定样品进行LAI估计(参见其结构和树状特征附录 A附录 B)。

在落叶林和作物中,可以使用分布于树冠层15以下的垃圾陷阱进行无损半直接LAI估计。垃圾陷阱为落叶物种提供精确的LAI值,其中LAI在生长季节到达高原。然而,对于在生长季节可以代替叶子的物种,如杨树,该方法高估了LAI11。此方法假定陷阱的内容表示在支架16的落叶期间,特别是在秋季期间,落在叶中的平均落叶量。陷阱是打开的盒子或网(图1),预定的足够大小(最小0.18米2,但最好超过0.25米2)10,17,侧边防止风吹叶入/出陷阱,并与穿孔的底部避免叶的分解;然而,位于研究支架的树冠层之下,位于地表11之上。陷阱的分布可以是随机的18,也可以是系统在横切19或常规间距网格20。陷阱的数量和分布是执行精确的 LAI 估计的关键方法步骤,反映了独特的站结构、空间均匀性、预期风速和方向,尤其是在稀疏的支架(或小巷和果园),以及评估数据的工作能力。LAI 估计的精度随所研究陷阱频率的上升而增加,为11、21(见图2)。

建议从每个陷阱收集垃圾落物样本的频率至少每月10次,在大雨期间,甚至每周两次,这可能与强降雨同时发生。在化学分析的情况下,有必要防止陷阱中的垃圾分解和雨中物质中营养物质的浸出。在田地中收集叶子后,混合子样本用于估计特定的叶子面积(SLA,cm2 g-1)22,定义为叶子的新鲜投影面积与其干质量重量比。其余的收集的垃圾燥到恒定的重量,并用于计算在实验室中的垃圾的干质量为 gcm - 2 。每个收集日期的叶子干质量通过将收集的生物量乘以SLA或叶干质量(LMA,g cm-2)作为与SLA23、24的反向参数,转换为叶片面积。使用平面测量方法可以确定特定叶子的新鲜投影区域。平面测量方法基于特定叶面积与水平曲面中叶覆盖的区域之间的依赖关系。叶子水平固定在扫描屏幕上,其平均值使用叶面积计进行测量。然后,计算其面积。市场上有许多基于不同测量原理的叶面积计。其中一些包括使用正交投影方法的LI-3000C便携式叶面积计和LI-3100C面积计,后者使用荧光光源和半传导扫描相机测量叶片平均值。下一个设备 CI-202 便携式激光叶面积计使用代码读取器对叶长度进行编码。此外,AM350 和 BSLM101 便携式叶面积计还通常用于执行准确的叶面积估计。

此外,基于分析视频的系统存在的叶面积计。这些叶面积计由摄像机、数字化框架、屏幕和 PC 组成,包括用于进行数据分析的合适软件,如 WD3 WinDIAS 叶图像分析系统11。目前,连接到 PC 的传统扫描仪可用于估计叶区域。之后,叶面积计算为黑色像素数的倍数,其大小取决于所选分辨率(每英寸点 = dpi),或者叶面积通过特定软件(例如 WinFOLIA)进行测量。最后,通过乘以SLA和收缩系数25,将已知地面面积内收集的叶子总干质量转换为LAI,该系数反映新鲜和干燥叶子面积的变化。收缩取决于树种、含水量和叶子柔软度。叶子的长度和宽度的收缩(影响预计面积)通常高达10%26,例如,它的范围从2.6到6.8%的橡树27。按物种对叶子进行分类,以称重和确定具体的叶面积比率是必要的,以确定每个物种对LAI28的总贡献。

通过针技术确定LAI是一种廉价的方法,从斜点四元法29,30,31,32。在落叶架中,它是执行 LAI 估计的替代方法,无需使用陷阱10,其假设是树中的总叶片数及其面积等于完全落叶20后在土壤表面收集的数量.一根细尖的针被垂直刺穿,在落叶10后立即被垂直刺穿躺在地上的垃圾中。完整落叶后,叶子从地面收集到垂直探头的针上,与接触号相关,等于实际 LAI 值。针技术需要密集采样(每个研究台点每个研究站100-300个采样点),以量化平均接触号并正确推导LAI值10、20、33。

植物冠子分析仪(例如,LAI-2000 或 LAI-2200 PCA)是一种常用的便携式仪器,用于通过测量整个顶篷的透光量来执行间接 LAI 估计7在光谱的过滤蓝色部分(320-490 nm)34,35尽量减少穿过树叶的光的贡献,被树冠分散,穿过树叶7,34.在光谱的蓝色部分,树叶和天空之间的最大对比度达到,树叶在天空中呈黑色34.因此,它基于顶篷间隙分数分析7.该仪器已广泛应用于作物等植物群落的生态生理学研究。36草原37,针叶架8,和落叶架38.植物树冠分析仪使用 FOV 为 148° 的鱼眼光学传感器35将顶篷的半球图像投射到硅探测器上,将它们排列成五个同心环39中心顶角为 7°、23°、38°、53°和 68°9,40,41.五个视图上限(即,270°、180°、90°、45°和10°)可用于限制光学传感器的等位角视图27为了避免在 LAI 评估期间打开区域(对于上述读数)或传感器 FOV 中的操作员设置障碍物的遮阳,可以将 FOV 传感器调整到打开区域,以提供顶篷上方的读数。使用植物树冠分析仪进行测量,在上方(或在足够扩展的开放区域)和研究的树冠下方进行测量7.必须在读数上方和下方使用相同的视图上限,以避免间隙分数估计的偏差34.LAI-2000 PCA 产生陈等人介绍的有效叶面积指数 (LAIe)。42,或者更确切地说,传感器读数值中包含有效的植物面积指数 (PAIe),作为木质元素。在带平叶的落叶架上,LAIe 与平面 LAI 相同。对于常绿森林支架,需要 LAIe 来校正拍摄级别的聚集效果(SPAR、STAR)43,在比拍摄量更大的比例下,聚集索引(*E)44,以及木本元素(包括茎和树枝)的贡献(即,木本与总面积比率),45导致系统 LAI 低估20.比芽或叶更高的空间尺度上的聚集指数可以量化为明显的结块指数 (ACF),当使用更严格的视图帽时,可以使用植物树冠分析仪进行估计27.正如这些作者指出,这个ACF是从LAI值的比率推导,根据Lang的说法,通过不同程序对同质和非均质的檐篷计算从透射中计算出的46,我们假设这个聚集索引描述相当冠状均匀性。除了 ACF 计算之外,新的扩散器帽(使 LAI-2200 PCA 在天气条件方面得到更广泛的应用、用户菜单代替 Fct 代码以及每个文件会话进行更多测量的可能性)是主要内容之一。与前 LAI-2000 PCA 相比,技术升级34,47.测量和随后的内部软件计算基于四个假设:(1) 光阻滞植物元素,包括叶子、树枝和茎,在树冠中随机分布;(2) 树叶是一个光学黑色体,可吸收所有光,它接收,(3)所有植物元素是相同的投影到水平地面作为一个简单的几何凸形状,(4)植物元素是小相比,覆盖面积每个环11.

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Protocol

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1. 使用垃圾陷阱估计的LAI

  1. 首先,进行实地调查,调查所研究台的选址条件和结构(即坡度、森林或植被类型、森林或植被密度、树冠封闭均匀性、冠冠大小和表冠基高度)。
  2. 根据所研究支架的同化装置的大小选择网的网格大小,选择合适的垃圾陷阱类型,以定位到顶篷下方(即,网格大小必须小于捕获的同化大小)设备),然后编号和分配在研究的支架内的陷阱,然后标记它们。
    1. 通常,使用一些陷阱,范围从15到25每个调查的立场25,48捕捉面积范围从0.18米2到0.5米2或更多,特别是对于有大叶子的树种,如杨树10 1748.
    2. 将陷阱置于整个被研究支架的正时间距内一个或两个相互垂直的横切或常规网格内(图2)。Ukonmaanaho等人17或弗莱克等人21也描述了对垃圾落体的正确取样设计、程序和分析。
      1. 确定表冠尺寸、顶篷闭合和支架纹理上的陷阱之间的距离。
      2. 增加垃圾陷阱的数量,同时增加站立面积和在纹理上异质性。

Figure 2
图1:不同类型的垃圾陷阱——构造及其在支架内的位置。
左起:木质、塑料、塑料盒和金属结构。请点击此处查看此图的较大版本。

  1. 在生长季节开始时安装陷阱(在叶片冲刷后不久,因为由于昆虫的损害或夏季极端干燥的天气事件,可能会发生落叶)。
    1. 牢固地固定地面上方和支架顶篷下方的每个陷阱,以便捕获区域没有变化。将每个陷阱保持在水平位置并稳定规范化捕获区域。不同类型陷阱的示例在图 1中显示,例如,在 Ukonmaanaho 等人17中。

Figure 1
图2:森林垃圾陷阱分布的规律原理图模式具有明显的同质性。
同质性从左侧减小。请点击此处查看此图的较大版本。

  1. 将疏水阀放置在地面上方(至少 0.1 米),以使空气吹到陷阱的收集部分下方。通常,陷阱的高度是1米以上的地面25,38,49。
  2. 根据所研究地点的典型天气过程和垃圾落体强度,选择收集垃圾的时间步长。标准时间步长范围为 1 到 4 周(在阴雨天气时应使用较短的时间步长,以避开垃圾分解和密集落叶期间)。
    1. 在每个测量过程中,检查陷印框的强度、网或箱的紧凑性以及整个陷印的平整(即陷印的水平位置)。
  3. 将每个陷阱收集的垃圾放入以前贴有标签的纸袋中。
    1. 所有样品最好放在冷藏箱中,或必要时暂时储存在4°C,但不因叶组织损坏而冷冻17。
  4. 将样品运送到实验室后,将同化装置与其他垃圾成分(树枝、种子、树皮、花;必要时根据树种)分离。
  5. 分类后,立即分析每个垃圾陷阱的混合(混合)样本的一部分,以执行 SLA 估计(即,预计的叶子面积与其干质量重量之间的比率)。
    1. 鉴于不同树种,甚至类型的叶子(阳光和毛光)在冠垂直轮廓内发生属性差异,在选择叶子执行 SLA (LMA) 估计11之前,请彻底混合每个陷阱中的样本.由于由于收缩,新鲜叶和干叶投影面积之间存在差异,因此从新鲜(绿色)叶26 的子样本中估计收缩校正系数。
      1. 从站在内的所有树种按比例收集叶子(类似于从陷阱的混合子样本中)。
    2. 从所有用过的陷阱21,27分离至少100-200个叶子的子样本,以执行SLA估计。
      1. 将叶子以平坦、笔直的方式放置在扫描板或叶面积计上,并且必须避免与那里的叶子重叠。
      2. 由于干燥的垃圾叶子可以折叠或卷曲,浸泡在热水(60-70°C)短时间17,21。这已经发现,平展叶子足以进行测量,但特别是在长时间的浸泡后,他们减肥。
      3. 如果扫描仪或叶面积计无法启用上部照明(以避免反射和阴影),则在扫描板或叶面积计传送器上使用适当的叶子分布(即叶子垂直于扫描前照灯),以便在扫描前照灯移动期间不会形成阴影,因为在后续数据处理期间很难移除阴影。
      4. 如果使用连接到 PC 的扫描仪,则根据区域的足够精度,至少使用 200 dpi 的黑白图像的分辨率。
        1. 为了避免反射率(在叶子内以光像素形式可见),在使用普通扫描仪时,请调整扫描亮度以达到适当的阈值(图 3)。然后,软件(例如WinFOLIA)通过计算扫描中的暗像素来估计叶面积,并使用已知的 dpi 分辨率转换它们。
    3. 在80或105°C下干燥指定SLA估计的子样品48小时,以获得恒定的重量。使用带恒温器的通风烤箱使内部温度均匀化并保持内部温度(例如 IncuMax CV150)。
      注:当烤箱干燥在较低温度下发生时,叶子中的含水量仍作为固定水留在细胞中。在105°C干燥时,植物样品17中没有水残留。
    4. 使用实验室秤以至少 1 g 的高精度称重此子样品的干质量。
      1. 检查实验室秤的平度,避免外部影响(例如,在称量过程中在实验室中吹起强风)。
    5. 将 SLA 值计算为指定用于 SLA 估计的子样本的叶片的新鲜投影面积除以其干质量重量。

Figure 3
图 3:使用正确质量扫描(左侧)和错误扫描(右侧)示例的叶样本扫描
当亮度应调整时,在分析面积之前,应消除在叶片体内可见为白色像素的反射率和/或表面污垢 (a ) 和任何边缘效果 (b) 应删除的反射率。

  1. 在用于 SLA 估计的相同温度下,即 80 或 105°C 达到恒定重量时,每个陷阱的其余样品(即收集的叶子)在48 小时内进行烤箱干燥。
  2. 将每个特定垃圾陷阱的样品其余部分的干质量重量乘以正确的 SLA 值,以达到每个陷阱的总投影叶面积。
  3. 对每个研究的摊位和每个垃圾收集日期重复从 1.5 到 1.9 的步骤。
  4. 计算 LAI 作为使用垃圾陷阱估计的累计总叶面积的比率和垃圾陷阱的捕获面积。

2. 用于进行 LAI 测量的针技术

  1. 最初,进行实地调查,调查所研究台的场址条件和结构(即坡度、森林或植被类型、森林或植被密度、树冠封闭的同质性、冠大小和冠基高度)。
  2. 完成落叶后,立即准备所有必要的设备,包括直径尽可能小(最大直径为 2.0 mm)的足够长的锋利金属针。
  3. 根据每个研究支架的顶篷结构,选择适当数量的随机分布采样点(至少100个)10、20、38。
    注: 通常,采样点越多,所研究支架中的 LAI 估计精度越高(采样点的数量应随着所调查地块的大小和顶篷的结构而增加)。
  4. 使用金属针,通过位于每个探测采样点的地面上新落叶的层,以或多或少相似的角度刺穿叶子。
    1. 使用任何角度的刺,因为这些落叶没有关系,他们以前的位置在树冠。
  5. 检查以确保针上只有刚落叶。如果存在上一年部分腐烂的叶子,请将其从针中取出。
  6. 计算针刺穿的叶子数,每个采样点上每个刺。
  7. 对所有探测采样点重复 2.4 到 2.6 的步骤。
  8. 计算整个支架内针刺穿的所有叶子的总数(即,至少 100 个采样点)。
  9. 将这个总和除以刺伤数(即,计算算术平均值)。结果的算术平均值等于站级的实际 LAI 值。注意:针上收集的所有新鲜叶子的平均数量与所调查林架的真实 LAI 值相对应。

3. 用于执行 LAI 估计的工厂顶篷分析仪光学设备

  1. 开始时,进行实地调查,包括调查所研究台的场址条件和结构(即坡度、森林或植被类型、森林或植被密度、同质性顶篷封闭、冠尺寸和冠基高度)。
  2. 找到一个合适的开放区域(清除),其天空条件与观测图上方相同,最大距离为1公里,21,这是顶篷传感器读数所必需的。
    1. 由于植物树冠分析仪使用户能够在方位角(通过限制视图帽)和天顶(通过环屏蔽软件处理)方向中使用不同的 FOV,因此,在顶篷上方和下方应用相同的顶盖(及其方向)读数。
    2. 从 FOV 范围内派生开放区域的大小和适当视图上限的利用率。传感器的已知 FOV 从顶顶方向的垂直方向和估计最近障碍物(树木、地形、建筑物)的高度提供了最合适的解决方案,其中可根据等式 1:
      Y = H_tg = = (1),
      其中 Y 是距离最近障碍所需的距离;H 表示障碍物的高度;* 从垂直方向表示 FOV (图 4)。而不是开放区域,一个塔高于被调查的支架可用于采取上面的顶篷读数21。
      1. 在计算开放区域的大小时,考虑地形的坡度和异质性。

Figure 4
图 4:传感器 FOV(灰色区域)的示意图描述。
* 是传感器的 FOV;H 表示最近障碍物的高度;Y 表示操作员与障碍物63之间的水平距离。

  1. 根据支架的结构参数(顶篷均质性),确定一个合适的采样点编号、位于横端的等距采样点的位置,或用于在所研究的支架9中获取下顶篷读数的网格。
    1. 推断与现场低于顶篷读数的可变性的适当距离。
      1. 在横断面的顶篷下方缓慢移动传感器,并观察最上环读数的可变性。由较高值中断的轻微变异是常见结果。这些可变性峰值之间的距离之一应视为适当。
    2. 如果正在观察季节性 LAI 动态,请使用所研究支架内的横断面或采样点(例如,通过木桩或地质金属棒)进行永久固定。
      注:横断面的数量和间距取决于支架的特定顶篷结构(图5)。
    3. 在同质支架中,足够数量的横断面范围为 1 到 3。在高异质性的情况下,应用采样点的常规网格。选择跨切的方向,与展台中树木的坡度和分布有关,尤其是在行间距的情况下。特定采样点之间的间距取决于支架的异质性、表冠尺寸、表冠基高和传感器的 FOV(图 6)。在同质的支架中,采样点的数量一般在5至36 46,50之间。Baret等人还描述了特定的采样设计。Majasalmi等人52;伍德盖特等人50;弗莱克等人21;卡尔德等人53.
      1. 使用倾斜的地形时,沿水平曲线定向传感器视图。

Figure 5
图 5:纯落叶支架中测量的布局。
A), (B) 特定横角在由线种植(即矩形间距)建立的纯种植园中的最佳放置布局。(C) 在三角间距的线种植所建立的纯种植园中,特定横切的最佳放置布局。(D) 特定横断面的最佳放置布局,由线种植所确立的纯种植园,由两个截然不同的部分组成。(E) 特定横断面的最佳放置布局,在支架的四个明显不同的部分的支架中。(F) 特定横断面的最佳放置布局,由两个不同部分的线种植所确立的纯种植园内。(G) 特定横断面的最佳布局,由线种植所确立的纯种植园内,由三个明显不同的部分,分别占展台总面积的50%、25%和25%。(H) 在自然再生所建立的支架中放置横角的布局,从精度的角度来看,每个横断面大约12个测量点就足够了。灰色横断面也可以从测量中省略。

Figure 6
图 6:关于横切内测量点之间与 FOV、支架密度和表冠底座高度之间的间距选择的示意图描述。
a: 在原理图显示的传感器高度和视图的情况下,适当的间距距离,以及表冠基高,c:不合适的间距距离,因为某些顶篷部件(d = 白色)传感器不可见。因此,间距应进行校正(通过 b,即a = c = b),c_:也校正了由于校正的放大传感器视角(细虚线)而导致的适当间距距离。

  1. 虽然在阳光明媚条件下,LAI 估计的一些可能性和修正被提出47,54,在漫射光天空(标准阴天) 和无风条件55下进行所有测量,56 (参见图 7)。尽管植物顶篷分析仪能够校正光散射在阳光明媚条件下的测量21,传感器的生产者建议在标准阴天条件下使用34。
    1. 在阳光直射下使用植物树冠分析仪,因为阳光照射的树叶可能会在图像上显示为明亮的像素,并且错误地归类为天空(五边纹)。理想情况下,在完全阴天条件下(使用均匀的云层)进行测量时,漫射光均匀地散布在天空中。
    2. 与漫射天空条件相比,阳光下的反射率也明显更高。作为替代方法,在日出之前或日落之后,当太阳隐藏在地平线下,并且植被不受太阳背光时进行测量(请记住,在一天的这些时间,光环境会迅速变化)。但是,请记住,由于传感器的灵敏度,在开放区域中,读取值应高于第 3 个格式。
    3. 避免下雨,因为传感器上的雨滴会影响测量的精度。潮湿的顶篷反射更多的光线,这可能导致 LAI 低估。
    4. 防止大风,因为移动的植物元素可能会影响树冠下方的读数,因此可能会导致不正确的结果。
    5. 避免树冠内的雾气。

Figure 7
图 7:使用植物树冠分析仪执行 LAI 估计的最佳天气条件。请点击此处查看此图的较大版本。

  1. 如果不需要观察 LAI 的季节性路线,则从 6 月到 9 月中旬进行所有测量,因为大多数树种的 LAI 达到其最大值并保留(在干燥的夏季除外)。因此,这个时期是最适合在生长季节38、57、58、59进行LAI比较的时期。
    注:在叶片落叶或衰老的干旱条件下,此周期应缩短或修改。
  2. 估计叶脱期间的木质面积指数(WAI,图10)(即,在早春破芽之前和深秋完全落叶之后)。
    注:鉴于植物树冠分析仪只有一个可见带(320-490 nm)34,35不能分辨叶和木质成分,在生长季节获得的结果代表植物面积指数(PAI),即LAI 和 WAI (PAI + LAI + WAI)60。因此,从叶上周期中估计的每个 PAI 测量值中减去在叶关闭期间进行的两个 WAI 测量的平均值,以获得正确的 LAI 值 (LAI = PAI = WAI)2038
    1. 在足够开放区域中首次测量每个支架横断面或网格,执行上述顶篷读数(参见步骤 3.2)。
      注: 可以进行双模测量,因为 LAI-2000 PCA(或其改进版本 LAI-2200 PCA 和 LAI-2200C)能够同时与两个传感器一起进行估计(即,一个用于下面,一个用于上面读数)。在这种情况下,应根据说明书 (LI-COR 2011) 校准传感器。简而言之,建议用户将两个传感器连接到一个控制单元,以统一读数和时间,将三脚架上方的读数传感器放置在开放区域的三脚架顶部,将其水平,并使用相同的限制视图盖。传感器视图方向应与取下顶篷读数时所用的等位角方向相同。
    2. 在 3.3 中详细介绍的空间测量设计中执行下面的顶篷读数。传感器通常位于地面21、38(即,地下植被上方、冠下方和可见传感器气泡层)上方0.5至2.0米处。
      1. 气泡水平是传感器的一个组件。如果传感器保持在 2.0 m 以下,请使用限制视图盖将操作员排除在 FOV 之外。对于读数以下和以上,使用相同的视图上限。
      2. 在传感器与工厂离地面部件(茎、分支)之间的最小距离至少为组件直径或宽度的四倍。
    3. 使用 LAI-2200 文件查看器 (FV2200) 免费软件从字段测量的原始数据计算 WAI 值,https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/software.html。
      1. 将传感器的 FOV 在天顶方向限制到上三个环(即 0-43°),以排除边缘效应和大间隙尺寸 20、61、62 。
      2. 使用 LAI-2000 PCA 的标准算法处理数据,并根据用户手册34设置使用 FV2200 进行评估的参数。
    4. 确定年度 WAI 值作为生长季节开始之前(即,在破芽之前)和完全落叶后执行的两个测量值的算术平均值(图 10)。
  3. 使用与进行 WAI 估计相同的过程(从步骤 3.6.1-3.6.3)估计 PAI。
  4. 计算站级的实际 LAI 值作为平均 PAI 和 WAI 值 (LAI = PAI = WAI)20、38之间的差值。

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Representative Results

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图8中给出了2013年生长季节所有被研究摊位的站级平均LAI值。在除 A 之外的所有绘图上,最高值由作为参考级别的垃圾陷阱测量。相反,通过图 A 上的针技术估计了最高平均 LAI 值。使用垃圾收集器估计的 LAI 值与植物树冠分析仪之间的所有差异均不显著(p > 0.05;8,左)。在图 B、C 和 D 上,针技术大大低估了从垃圾陷阱中获得的 LAI。相反,在图A上,这种技术高估了使用垃圾陷阱测量的LAI,但是,在显著水平上(p = 0.01;图 8,中间)。植物树冠分析仪估计的LAI值与针技术之间的显著差异在所有情况下都被发现(图8,右图)。

Figure 8
图 8:使用垃圾陷阱、针技术和 LAI-2000 PCA 方法估算的平均 LAI 值的统计显著性差异的比较。
A-C: 欧洲山毛虫图, D: sycamore 枫树图, p < 0.05 (*), p < 0.001 (*), p = 0.05 (ns).胡须显示标准偏差。此图已修改权限38请点击此处查看此图的较大版本。

植物树冠分析仪和针技术获得的 LAI 低估或高估偏差,与从被视为参考水平的垃圾陷阱获得的 LAI 值相比,如图9所示。在地块A、B、C和D上,使用垃圾陷阱和植物树冠分析仪测量的LAI值的低估分别为15.3%、11.0%、18.9%和5.8%。山毛奇地块和所有调查地块的LAI值平均偏转率分别为15.1%和12.7%。在图B、C和D上,针技术低估了从垃圾陷阱中获得的LAI,分别为41.0%、38.0%和40.0%。相反,在图A上,在针技术获得的LAI值与垃圾陷阱之间发现了13.0%的高估。无论树种成分如何,山毛虫和所有研究地块的LAI值平均偏转率分别为39.7%和26.5%。

Figure 9
图 9:使用针技术和 LAI-2000 PCA 从被视为参考的垃圾陷阱获得的 LAI 值估计的 LAI 值的平均偏转。
A-C: 欧洲山毛虫地块,D:西卡莫尔枫树地块,ALL = 所有地块的平均偏差,无论树种如何。胡须显示标准偏差。此图已修改权限38请点击此处查看此图的较大版本。

在完全落叶后和芽断裂之前(即4月),可以使用植物树冠分析仪轻松测量WAI。图 A、B、C 和 D 的平均季节值分别达到 1.33、0.26、0.99 和 0.38(图 10)。从4月芽休息到5月初,LAI发展最为迅速(第1部分,图10)。从5月到6月底(第2部分,图10),观察到叶的快速LAI发展;但是,与第 1 部分相比强度较低。从 6 月下半月到 7 月底,地块 B 上的 LAI 值下降了 0.46。因此,LAI 的停滞在这个图的夏季月份中更为明显(第 3 部分,图 10)。在所有研究过的林架中,叶子在九月底开始下降,LAI曲线的减少就说明了这一点(第4部分,图10)。

Figure 10
图 10:2013 年生长季节的季节性 LAI 动态。
LAI:叶面积指数,WAI:木质面积指数,A+C:欧洲山毛虫地块,D:枫树地块,DOY:一年中的某一天。空钻石表示从 PAI 中减去的平均季节性 WAI,以获得正确的 LAI(LAI = PAI - WAI)。期间 3 似乎是比较整个生长季节落叶架 LAI 的最合适阶段。胡须显示 LAI 估计的标准偏差,灰色区域表示均值 LAI 曲线的置信区间。此图已修改权限38请点击此处查看此图的较大版本。

情节 A B C D
地理坐标 49×26'29.946" N 49°19'27.6" N 49°19'32.6" N 49×19'20.7" N
16°42'06.237" E 16°43'4.3" E 16°43'54.8" E 16°43'48.2" E
高度 600米 450米 460米
基岩 酸性颗粒 格拉诺迪奥里特
土壤分类(土壤类型) 模态寡罗菲克·坎比索尔 模态营养性坎比索尔
平均年降水量(毫米) 592 596
年平均气温 (°C) 7.0 7.0
坡度方向 西北 W N 西北
坡度倾斜度(%) 10 15 20 10
林类型 阿比托-法格图姆寡聚物;营养介质杉木 法金钙化;石灰石山毛 法特姆营养素;营养丰富的山毛 法吉图姆·伊里莫苏姆营养素;洛艾米山毛虫

情节 A B C D
支架的年龄(年) 46 19 77 13
支架密度(树哈-1) 2300 2700 900 5800
高度(m) 18.3 × 4.6 6.0 × 1.3 22.6 × 11.3 5.6 × 0.8
DBH(厘米) 13.4 × 5.7 7.0 × 1.3 24.1 × 4.1 3.9 × 1.6
BA1,3 (m2 ha-1 38.8 ± 0.01 10.4 ± 0.01 40.9 ± 0.10 6.9 ± 0.01
树种表示(%) EB (100) EB (100) EB (100) SM (100)

附录 B:被调查支架的结构特征(平均 = SD)。A+C: 欧洲山毛毛木, D: 西卡莫尔枫木地块, DBH: 乳房高度的直径, BA1.3:乳房高度在 2013 生长季节结束时的基底区域, EB: 欧洲山毛, SM: 西卡莫尔枫.此表已修改权限38

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Discussion

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垃圾陷阱被认为是执行LAI估计8的最准确的方法之一,但它们比纳入该协议的间接方法35,64更耗费人力、更耗时。在整个使用垃圾陷阱的LAI估计过程中,对SLA的精确估计是最关键的点10,因为SLA可以随植物物种65、日期和年份、陷阱中的时间长度、天气66和地点而变化生育力67.虽然垃圾陷阱通常被视为参考水平,间接方法的校准工具38,49, 使用垃圾陷阱的 LAI 估计可能由于风流、 数量和摊位内的陷阱分布,无论顶篷盖和支架结构如何,支架面积的大小,68、69或也可能由垃圾陷阱从其水平、水平位置偏转引起。此外,垃圾陷阱获得的LAI值也会受到天气和气候的影响,特别是由于垃圾落10、11或陷阱中树叶的腐烂而受到影响,这些碎片可以通过夏季严重干旱。因此,在这种情况下,应应用收缩校正系数25、26、27 。足够的垃圾陷阱进行LAI的估算范围在15至25 25,48之间,然而,每个被调查台的陷阱总捕获面积越高,LAI估计的精度越高。垃圾陷阱不能使用户能够估计表冠11垂直轮廓内的叶子分布,或在第60的生长季节的一个时刻确定准确的LAI值,但在叶落期间,它是有用的在估计LAI的动态和进行年度间比较时,其动态48,71。虽然垃圾陷阱的精确LAI估计与全年落叶16有关,但这种方法也已成功应用于混合常绿落叶林72。

针技术是毫不费力的使用和仅适用于落叶林架,特别适用于大叶物种的森林支架,如橡树(Quercus sp.)或山毛毛(格斯sp.)属。这是最容易使用的,在垃圾完全分解的站点每年10。如果使用薄而锋利的针,此方法提供精确的 LAI 估计。针技术的主要优点是使用简单,不需要叶面积计或平衡,而且比使用传统的垃圾陷阱20省时少得多。此外,它对于应用是有吸引力的,因为随机叶分布的假设是没有必要的,并且由于其非破坏性特性11。然而,基于这种方法的LAI测量系统低估了从垃圾陷阱获得的LAI值(6-37%),20个,这也得到了[ern]等人38的支持。 LAI(图8,图9)的低估可能主要是由用过的针头的直径,或研究的树冠下方的地表微浮雕造成的,那里的叶子可以被风吹入地形凹陷或出从表面的微小颠簸,或两个上述因素的组合。除了这些缺点,针法是复杂的使用落叶针树种,如落叶松花,由于其大小和形状的同化装置。

植物冠子分析仪是间接光学无损方法之一。其易于现场应用的LAI估计的主要优点是可以进行重复测量,从而可以在整个生长季节11评估LAI的季节性过程,并允许大规模实施和长期监测LAI28。LAI-2000 PCA 要求相对特定的天气条件,以便执行精确的 LAI 估计(步骤 3.4)。改进版本 LAI-2200 PCA 和 LAI-200C 显著消除了这种潜在的缺点,在进行 LAI 估计41时,这些版本在天气方面更为可靠,因为其执行光散射的能力更好转换47.尽管如此,LAI估计使用这些传感器建议在标准阴天条件下34或阳光明媚的条件下,一个稳定的明亮的天空与太阳高在地平线21。此方法只需要测量 1252到 25 个采样点,每个支架21个采样点即可达到所需的精度水平。然而,基于光间隙分数的测量不适用于具有高叶面积的支架,因为这些间接 LAI 估计值在 LAI 值大约 614时饱和。为了执行精确的 LAI 估计,LAI-2x00 PCA 方法的另一个潜在弱点是要求上面的顶篷参考读数为6。但是,当两个传感器由 LAI-2000 PCA73的一个单元或其改进的后继器 LAI-200 PCA 和 LAI-200C 34 控制时,可以在双模式下同时进行和自动测量,从而消除这一缺点。 41 .

使用植物树冠分析仪在无叶期估计WAI,在叶期从光学PAI(即有效的植物面积指数)减法,似乎是实用的72。相反,该仪器的潜力受到其一般趋势的限制,即低估 LAI 在不连续和异质的檐篷15、20、43、49、74这主要归因于木质材料的贡献和树冠10、72内的结块效应。相反,在由物种(如杨树)组成的支架中,可以观察到对LAI的高估,这些物种可以在生长季节11替换它们的叶子。Deblonde等人75用直接破坏的方法量化了木本材料,这些方法非常耗时,而且耗费大量人力。也可以用间接测量来估计木本贡献,在近红外波段76内区分它,或者使用激光扫描仪77或激光雷达78的点云进行地面激光扫描。.LAI低估在非随机分布的檐篷(例如常绿森林)中尤为见处,植物树冠分析仪将LAI值低估了约35-40%,原因是在芽育级别39处的树叶丛状。,79.作为执行准确 LAI 估计的可能方法之一,陈等人8和 Leblanc 等人80建议将植物树冠分析仪和角篷的跟踪辐射和结构(TRAC)相结合,量化结块效应和木质成分。但是,目前还可以通过有限长度平均方法81或间隙大小分布方法82或间隙大小分布和有限长度平均方法的组合来纠正聚集83或路径长度分布方法84,如 Yan 等人35在其回顾研究中所述。尽管使用间接光学方法开发LAI计算取得了显著进展,但仍然存在一些挑战,特别是叶角分布估计,其中应用有源激光扫描技术是检测技术的方法之一,但其三维信息尚未得到充分的探索和实现。

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Disclosures

作者没有什么可透露的。代表的结果来自文章 [ern] J, Haninec P, Pokorn® R (2018) 叶面积指数,通过直接、半直接和间接方法估计在欧洲山毛毛和 sycamore 枫树架中。森林研究杂志。10.1007/s11676-018-0809-0(在线版本),根据《林业研究杂志》编辑委员会的许可。

Acknowledgments

我们感谢《林业研究杂志》编辑委员会鼓励和授权我们使用本议定书中从该议定书上发表的文章中的代表性结果。我们还衷心感谢两位匿名评论者的宝贵意见,这些评论大大改善了手稿。这项研究由捷克共和国农业部、机构支助MZE-RO0118和国家农业研究局资助(项目No.QK1810126)。

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Area Meter LI-COR Biosciences Inc., NE, USA LI-3100C https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LI-3100C/
Computer Image Analysis System Regent Instruments Inc., CA WinFOLIA http://www.regentinstruments.com/assets/images_winfolia2/WinFOLIA2018-s.pdf
File Viewer LI-COR Biosciences Inc., NE, USA FV2200C Software https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/software.html
Laboratory oven Amerex Instruments Inc., CA, USA CV150 https://www.labcompare.com/4-Drying-Ovens/2887-IncuMax-Convection-Oven-250L/?pda=4|2887_2_0|||
Leaf Image Analysis System Delta-T Devices, UK WD3 WinDIAS https://www.delta-t.co.uk/product/wd3/
Litter traps Any NA See Fig. 2
Needle Any NA Maximum diameter of 2 mm
Plant Canopy Analyser LI-COR Biosciences Inc., NE, USA LAI-2000 PCA LAI-2200 PCA or LAI-2200C as improved versions of LAI-2000 PCA can be used, see: https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/
Portable Laser Leaf Area Meter CID Bio-Science, WA, USA CI-202 https://cid-inc.com/plant-science-tools/leaf-area-measurement/ci-202-portable-laser-leaf-area-meter/
Portable Leaf Area Meter ADC, BioScientic Ltd., UK AM350 https://www.adc.co.uk/products/am350-portable-leaf-area-meter/
Portable Leaf Area Meter Bionics Scientific Technogies (P). Ltd., India BSLM101 http://www.bionicsscientific.com/measuring-meters/leaf-area-index-meter.html
Portable Leaf Area Meter LI-COR Biosciences Inc., NE, USA LI-3000C https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LI-3000C/

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在纯落叶支架中使用三种截然不同的方法估算叶面积指数
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Černý, J., Pokorný, R., Haninec, P., Bednář, P. Leaf Area Index Estimation Using Three Distinct Methods in Pure Deciduous Stands. J. Vis. Exp. (150), e59757, doi:10.3791/59757 (2019).More

Černý, J., Pokorný, R., Haninec, P., Bednář, P. Leaf Area Index Estimation Using Three Distinct Methods in Pure Deciduous Stands. J. Vis. Exp. (150), e59757, doi:10.3791/59757 (2019).

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