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Behavior

Un système de suivi de la dynamique du comportement de préférence sociale chez les petits rongeurs

Published: November 21, 2019 doi: 10.3791/60336

Summary

Décrit ici est un nouveau système expérimental automatisé qui offre une alternative au test à trois chambres et résout également plusieurs mises en garde. Ce système fournit de multiples paramètres comportementaux qui permettent une analyse rigoureuse de la dynamique comportementale des petits rongeurs lors des tests de préférence sociale et de préférence de nouveauté sociale.

Abstract

L'exploration des mécanismes neurobiologiques du comportement social nécessite des tests comportementaux qui peuvent être appliqués à des modèles animaux d'une manière impartiale et indépendante des observateurs. Depuis le début du millénaire, le test à trois chambres a été largement utilisé comme paradigme standard pour évaluer la sociabilité (préférence sociale) et la préférence de nouveauté sociale chez les petits rongeurs. Cependant, ce test souffre de multiples limitations, y compris sa dépendance à la navigation spatiale et la négligence de la dynamique comportementale. Présenté et validé ici est un nouveau système expérimental qui offre une alternative à l'essai à trois chambres, tout en résolvant certaines de ses mises en garde. Le système nécessite un appareil expérimental simple et abordable et un système d'analyse open source accessible au public, qui mesure et analyse automatiquement plusieurs paramètres comportementaux aux niveaux individuel et de la population. Il permet une analyse détaillée de la dynamique comportementale des petits rongeurs lors de tout test de discrimination sociale. Nous démontrons l'efficacité du système en analysant la dynamique du comportement social pendant les tests de préférence sociale et de préférence de nouveauté sociale tels qu'exécutés par les souris et les rats mâles adultes. En outre, nous validons la capacité du système à révéler la dynamique modifiée du comportement social chez les rongeurs suite à des manipulations telles que la coupe des moustaches. Ainsi, le système permet une étude rigoureuse du comportement social et de la dynamique dans les petits modèles de rongeurs et soutient des comparaisons plus précises entre les souches, les conditions et les traitements.

Introduction

Révéler les mécanismes biologiques sous-jacents aux troubles neurodéveloppementaux (NDD) est l'un des principaux défis dans le domaine des neurosciences1. Pour relever ce défi, il faut des paradigmes comportementaux et des systèmes expérimentaux qui caractérisent le comportement des rongeurs d'une manière standard et impartiale. Une étude influente publiée il y a plus de dix ans par Moy et ses collègues2 a présenté le test à trois chambres. Depuis lors, ce test a été largement utilisé pour étudier le comportement social dans les modèles de rongeurs de NDDs. Ce test évalue deux tendances innées des rongeurs : 1) rester à proximité d'un stimulus social sur un objet (sociabilité, également appelé préférence sociale [SP]), et 2) préférer la proximité d'un nouveau stimulus social à un stimulus social familier (préférence de nouveauté sociale [SNP])3,4. Plusieurs études ultérieures ont suggéré des méthodes d'analyse automatisée du test à trois chambres à l'aide de méthodes informatisées5,6.

Ce test souffre encore de plusieurs mises en garde. Tout d'abord, il examine principalement la préférence de lieu social plutôt que la motivation du sujet à interagir directement avec un stimulus social, bien que certains groupes mesurent également le temps d'investigation olfactive (sniffing), manuellement7 ou utilisant des systèmes informatisés commerciaux8,9,10. Deuxièmement, le critère à trois chambres est principalement utilisé pour mesurer le temps total passé par le sujet dans chaque chambre, et il néglige la dynamique comportementale. Enfin, il ne repose que sur un seul aspect du comportement social, qui est le temps passé par le sujet dans chaque chambre (ou le temps de reniflement, si mesuré).

Nous présentons ici un système expérimental novateur et abordable qui est une alternative à l'appareil à trois chambres. Il permet également la performance des mêmes tests comportementaux tout en résolvant les mises en garde mentionnées ci-dessus. Le système comportemental présenté mesure automatiquement et directement le comportement d'enquête d'un rongeur vers deux stimuli. En outre, il analyse la dynamique comportementale d'une manière indépendante de l'observateur. En outre, ce système mesure plusieurs paramètres comportementaux et les analyse à la fois au niveau individuel et au niveau de la population; ainsi, il soutient une analyse rigoureuse du comportement social et de sa dynamique lors de chaque test. En outre, le repositionnement aléatoire des chambres dans les coins opposés de l'arène au cours des différentes étapes d'essai neutralise tous les effets de la mémoire ou de la préférence spatiale. Ce système peut également être utilisé pour d'autres tests de discrimination, tels que la discrimination sexuelle. L'appareil personnalisé est facile à produire, et le système d'analyse est accessible au public en tant que code open-source, permettant ainsi son utilisation dans n'importe quel laboratoire. Nous démontrons la capacité de ce système à mesurer de multiples paramètres de comportement social dans les souches de rongeurs avec des couleurs de fourrure distinctes au cours des tests de préférence sociale et de préférence de nouveauté sociale. Nous validons également la capacité du système à révéler la dynamique modifiée du comportement social chez les rongeurs suite à des manipulations, telles que la coupe des moustaches.

Logiciel TrackRodent : trois algorithmes ont été écrits en MATLAB (2014a-2019a) pour suivre le sujet expérimental et ses interactions avec les stimuli. Tous les algorithmes ont été déposés dans GitHub, trouvé à l'article https://github.com/shainetser/TrackRodent.gt;. L'objectif principal des quatre algorithmes est de suivre les contours du corps du sujet pour détecter tout contact direct avec les zones de stimuli.

Algorithme basé sur le corps : cet algorithme a trois versions qui suivent les contours d'une souris foncée non câblée sur un fond blanc (BlackMouseBodyBased), une souris blanche sur un fond sombre (WhiteMouseBodyBased), ou un rat blanc sur un fond sombre (WhiteRatBodyBased ). L'interface utilisateur graphique (GUI) du logiciel exige que l'expérimentateur choisisse une expérience en utilisant des souris ou des rats et sélectionne ensuite le code correct. Pour chaque version de l'algorithme, il existe deux codes optionnels : l'un qui présente le processus de suivi à l'écran pendant qu'il effectue l'analyse, et l'autre qui ne fonctionne pas (d'où, il s'exécute plus rapidement et est appelé «rapide»). Par exemple, les noms des codes pertinents pour l'algorithme BlackMouseBodyBased sont : « BlackMouseBodyBased23_7_14 » et « BlackMouseBodyBased23_7_14_Fast ». Tous les algorithmes se terminant par "rapide" ne montrent pas le suivi en ligne, et les utilisateurs doivent enregistrer directement les données dans le fichier des résultats (fichier.mat). Tous les algorithmes basés sur le corps nécessitent la définition d'un seuil unique (« seuil bas » dans l'interface graphique du logiciel) pour détecter le corps du sujet.

Algorithme basé sur la direction de la tête : le deuxième algorithme, qui n'est disponible que pour les souris noires, est basé sur l'algorithme basé sur le corps, en plus de déterminer la directionnalité de la tête. Cet algorithme détecte les interactions de la tête du sujet avec les zones de "stimuli", évitant ainsi les faux positifs qui peuvent résulter de contacts aléatoires du sujet avec ces zones. Pour cet algorithme, deux seuils de détection des contours du corps de la souris sont définis : seuil élevé, qui comprend la queue plus brillante des souris noires, et seuil bas, qui inclut le corps sans queue. Par la suite, l'algorithme s'adapte à un ellipsoïde aux limites détectées en utilisant le seuil inférieur et définit l'emplacement de la tête et de la queue de la souris (sans distinction entre les deux). La discrimination finale entre la queue et la tête est basée sur les limites définies par le seuil plus élevé.

Algorithme animal filaire : le troisième algorithme vise à minimiser les artefacts résultant de câbles (c.-à-d. fils électriques ou fibres optiques) connectés à l'animal, permettant d'analyser le comportement de l'animal lorsqu'il est connecté à un câble. Cet algorithme a des codes uniquement pour les souris noires et les rats blancs. Le code pour les rats exige que l'expérimentateur définisse à la fois des seuils bas et élevés, tandis que le code de souris ne nécessite qu'un seuil bas.

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Protocol

Toutes les méthodes décrites ont été approuvées par le Comité institutionnel de soins et d'utilisation des animaux (IACUC) de l'Université de Haïfa.

1. Mise en place expérimentale

  1. Arène
    1. Construire l'arène expérimentale pour les souris (Figure 1A,D) en plaçant une boîte en plexiglas blanche ou noire (selon la couleur de l'animal) (37 cm x 22 cm x 35 cm) au milieu d'une chambre acoustique (60 cm x 65 cm x 80 cm, faite de 2 cm d'épaisseur de bois recouvert à l'intérieur avec 2 cm d'épaisseur de mousse). Pour la lumière, retirez une bande (2 cm de large, 10 cm sous le plafond de la chambre) de la mousse autour de la chambre acoustique (en plus de la porte), et attachez une bande LED avec des ampoules rouges ou blanches. Assurez-vous que la lumière est aussi uniforme que possible autour de l'arène pour éviter les réflexions.
    2. Construire l'arène pour les rats de façon similaire à celle décrite ci-dessus pour les souris, avec des dimensions différentes qui correspondent convenablement à la taille des rats Sprague-Dawley (SD) (Figure 1G). Placer une boîte en plexiglas noir (50 cm x 50 cm x 40 cm) au milieu d'une chambre acoustique (90 cm x 60 cm x 85 cm, faite de bois de 2 cm d'épaisseur recouvert à l'intérieur d'une mousse de 2 cm d'épaisseur).
  2. Chambres
    1. Pour les souris, créez deux chambres triangulaires noires ou blanches (selon la couleur de la fourrure) (12 cm isosceles, 35 cm de hauteur, avec les planchers fermés) à partir de 6 mm d'épaisseur en plexiglas. Localisez-les dans deux coins opposés choisis au hasard de l'arène (Figure 1B,E). Coller un treillis métallique (18 mm x 6 cm; 1 cm x 1 cm trous) dans la partie inférieure de chaque chambre à l'aide de colle époxy pour permettre des interactions directes avec le stimulus à travers le maillage (Figure 1C,F). Marquer chaque chambre d'une manière qui permet la discrimination des autres dans une vidéo sans donner d'indices aux sujets (voir la figure 1B,E par exemple).
      REMARQUE: Chaque chambre contiendra éventuellement un stimulus social (souris) ou un objet (jouet en plastique, 5 cm x 5 cm x 5 cm, avec une forme et une couleur distinctes; Figure 1C,I insets). Laissez l'odeur de colle époxy s'évaporer pendant au moins une semaine avant l'utilisation.
    2. Pour les rats, créer deux chambres triangulaires noires (20,5 cm d'isocèle, 40 cm de hauteur, en plexiglas de 6 mm d'épaisseur, avec les planchers fermés) et les placer dans deux coins opposés choisis au hasard de l'arène (figure 1H), chacune avec un maillage métallique (25 cm x 7 cm; 2,5 cm x 1 cm trous) couvrant sa partie inférieure (Figure 1I).
  3. Placez une caméra monochrome de haute qualité, équipée d'une lentille grand angle, au sommet de la chambre acoustique et connectez-la à un ordinateur pour permettre une visualisation et un enregistrement clairs du comportement du sujet à l'aide d'un logiciel commercial (voir Tableau des matériaux pour les suggestions).

2. Paradigme comportemental

REMARQUE: Les étapes 2.1-2.7 décrivent le paradigme comportemental pour les souris. Voir la section 2.8 pour des instructions spécifiques impliquant des rats.

  1. Assurez-vous que les cages de tous les animaux (sujets : souris mâles de 2-4 mois; stimuli : souris juvéniles de 21-30 jours) restent dans la salle expérimentale pendant au moins 1 h avant de commencer l'expérience comportementale.
  2. Après la période d'acclimatation, insérez deux chambres vides dans l'arène au hasard à deux coins opposés. Placez le sujet au milieu de l'arène pour 15 min d'accoutuignance. Pendant ce temps, placez les deux stimuli sociaux, chacun dans une chambre différente située hors de l'arène pour l'accouturation. Placer un objet (un jouet en plastique, 5 cm x 5 cm x 5 cm, avec une forme et une couleur distinctes) dans une autre chambre.
  3. Pour effectuer le test de préférence sociale (SP), commencez l'enregistrement vidéo et continuez l'enregistrement jusqu'à la fin du test.
  4. Retirez les deux chambres vides et insérez immédiatement l'objet et l'un des stimuli sociaux, chacun dans une chambre distincte. Localisez ces chambres au hasard dans les coins opposés de l'arène qui étaient vides pendant l'accouturation. Permettre au sujet d'interagir avec les stimuli pour les 5 min du test SP. À la fin du test, arrêtez d'enregistrer.
  5. Après le test SP, retirez les chambres contenant des stimuli de l'arène et laissez le sujet dans l'arène vide pendant 15 min. Nettoyez les chambres de l'extérieur avec des lingettes à l'éthanol de 10 %.
  6. Pour effectuer le test de préférence de nouveauté sociale (SNP), commencer l'enregistrement vidéo et insérer deux chambres dans l'arène: l'une contenant le même stimulus social utilisé pour le test SP (stimulus familier), et l'autre contenant le stimulus social roman. Placez ces chambres au hasard dans deux coins opposés de l'aréna, en vous assurant que ces emplacements n'étaient pas utilisés pour le test SP. Permettre au sujet d'interagir avec les stimuli pour les 5 min du test SNP.
  7. À la fin du test SNP, arrêtez l'enregistrement vidéo, retirez le sujet et les chambres de l'arène, et placez le sujet dans sa cage d'origine. Laissez les stimuli dans les chambres pour la prochaine expérience (avec un autre sujet) ou retournez-les dans leurs cages d'origine. Nettoyer l'aréna et les chambres avec de l'eau courante suivie de 10% d'éthanol et laisser sécher.
  8. Paradigme comportemental pour les rats
    1. Pour les rats, répétez le paradigme comportemental décrit dans les étapes 2.1-2.7, avec deux modifications: 1) manipuler les sujets de rat et d'habituer les stimuli sociaux aux chambres pendant 2 jours (10 min chaque jour) avant l'expérience; et 2) prolonger le test SP pendant 15 min pour donner aux rats une plus longue période d'exposition aux stimuli sociaux. Plus tard, limitez l'analyse du test SP à la première 5 min.
      REMARQUE: Au moins une arène et cinq chambres sont nécessaires pour organiser une seule session.

3. Utilisation de l'interface graphique TrackRodent pour l'analyse comportementale

REMARQUE: Voir le panneau supérieur de la figure 2A pour l'interface graphique TrackRodent.

  1. Ouvrez MATLAB (testé avec 2014a-2019a) et choisissez le dossier TrackRodent.
  2. Ajoutez tous les sous-dossiers au chemin de travail en cliquant à droite sur chaque dossier et en sélectionnant Ajouter au chemin. Dossiers et sous-dossiers sélectionnés.
  3. Tapez TrackRodent dans la fenêtre de commande et appuyez sur Entrez.
  4. Téléchargez un seul fichier ou plusieurs fichiers vidéo (format AVI ou MP4) en sélectionnant le fichier de session load (AVI).
  5. Un inspecteur de film, permettant l'inspection du clip vidéo image par image, sera immédiatement ouvert pour le premier fichier de la liste (Figure 2A). Utilisez-le pour examiner le clip vidéo et définir les premières et dernières images du segment à analyser. Enregistrez le nombre de ces images, qui sera nécessaire plus tard. Fermez la fenêtre une fois terminée.
  6. Pour inspecter des fichiers vidéo supplémentaires, ouvrez l'inspecteur vidéo à tout moment en appuyant sur le film Inspect et en sélectionnant un fichier vidéo spécifique.
  7. Sélectionnez les espèces testées (souris ou rat; la souris est la valeur par défaut).
  8. Exclure toutes les zones qui peuvent interrompre le suivi, en fonction des couleurs du sujet et de l'arène (noir ou blanc).
    1. Pour exclure une zone donnée, appuyez sur Exclur la zone, et après que le curseur change à une forme transversale, marquez tous les coins de la zone pour l'exclusion. Lorsque c'est fait, cliquez à droite sur la souris, puis doublez-cliquez à gauche sur le centre de la zone marquée. La zone exclue deviendra une nuance de rouge sur l'écran. Répétez cette procédure pour exclure autant de domaines que nécessaire.
  9. Pour supprimer une zone de l'exclusion, appuyez sur Supprimer la zone exclue,puis (à l'aide du curseur croisé) cliquez sur la zone à retirer de l'exclusion.
  10. Pour définir chaque chambre comme une zone de «stimulation», pour la détection automatique de son enquête par le sujet, choisissez la forme de la zone «stimulus» pour être soit polygone ou elliptique en cochant la case appropriée, puis en appuyant sur Stimulus X (où «X» représente 1, 2, ou 3). Marquez les zones de «stimulus» de la même manière que les zones exclues, qui deviendront alors de couleur jaune. Pour modifier l'emplacement d'une zone de «stimulus» spécifique, appuyez à nouveau sur Stimulus X et marquez le nouvel emplacement de la zone (cela mettra automatiquement à jour l'emplacement).
    REMARQUE: Choisissez le nombre de stimuli différents d'une manière cohérente pour tous les fichiers (c.-à-d. objet comme stimulus 1 pour tous les fichiers de test SP).
  11. Pour suivre la présence du sujet dans un compartiment virtuel spécifique à l'intérieur de l'arène, choisissez la forme de la zone «compartiment» (polygone ou elliptique), puis appuyez sur Compartiment X (où "X" représente 1, 2, 3, 4, ou 5). Marquez les zones 'compartiment' de la même manière que les zones exclues ou de stimuli, qui deviendront alors de couleur bleue. Pour modifier l'emplacement d'une zone 'compartiment' spécifique, appuyez à nouveau sur Compartiment X et marquez le nouvel emplacement de la zone (cela mettra automatiquement à jour l'emplacement).
  12. Choisissez l'algorithme souhaité (BlackMouseBodyBased a été utilisé pour la vidéo) à partir de la liste (voir les algorithmes disponibles dans la figure 2B).
  13. Écrivez les nombres d'images de démarrage et de fin pour l'analyse dans les boîtes de modification correspondantes de l'interface graphique.
  14. Choisissez un seuil pour détecter le corps sujet.
    REMARQUE: La plupart des algorithmes n'utilisent que le seuil « faible », tandis que les algorithmes basés sur la directionnalité de la tête utilisent également le seuil « élevé ». Pour le seuil « faible », choisissez un niveau qui inclut le corps de la souris/rat sans la queue (autant que possible), tandis que le seuil « élevé » devrait également inclure la queue. Dans le cas d'utiliser des algorithmes basés sur la directionnalité de la tête, le logiciel déterminera l'emplacement de la tête comme étant opposé à l'emplacement de la queue.
    REMARQUE: Le logiciel ignorera plus tard les petits objets détectés à l'aide du seuil choisi.
  15. Pour évaluer la détection automatique des bordures du sujet pour un seuil donné, insérez une valeur au champ de seuil pertinent et appuyez sur Entrez sur le clavier.
  16. Lorsque vous choisissez plusieurs fichiers, passez au fichier suivant (en utilisant le bouton Suivant en haut) et sélectionnez les définitions appropriées pour chaque fichier. Une fois terminé, vérifiez les paramètres et les emplacements de la zone pour tous les fichiers en se déplaçant entre chacun, en utilisant les boutons Précédent et Suivant en haut de l'interface graphique.
    REMARQUE: Les définitions de tous les domaines et paramètres sont spécifiques à un fichier donné.
  17. Pour commencer l'analyse comportementale de tous les fichiers sélectionnés, passez au premier fichier et appuyez sur Démarrer.
  18. À la fin de l'analyse, un fichier de résultats (fichier.mat) est enregistré pour chaque film dans le même répertoire des fichiers de film.
    REMARQUE: Si la version lente (non rapide) de l'algorithme est utilisée, il enregistrera également une version du film avec une croix blanche du centre de la masse corporelle, qui change sa couleur chaque image qui est détectée comme enquête, à moins que le bouton save analyse de basculement du film de l'interface graphique n'est pas coché. Cette version du film (enregistré dans le même répertoire, avec le même nom que le film original, avec le suffixe «film analysé») peut être utilisé hors ligne pour évaluer la qualité de la détection automatique effectuée par le système.

4. Utilisation de l'interface graphique TrackRodent pour la présentation des résultats

REMARQUE: Voir le panneau inférieur de la figure 2A pour la présentation des résultats.

  1. Pour inspecter les résultats de chaque fichier de film, appuyez sur Fichier de résultats de charge et choisissez les fichiers .mat générés par l'analyse comportementale.
  2. Déplacez-vous entre les boutons de bascule pour examiner à l'écran l'une des analyses suivantes : Trace de localisation de la souris (figure 2A); Occupation des compartiments le long de la session (si les «compartiments» ont été définis, non indiqués); Exploration de stimuli le long de la session (Figure 2C); Temps total dans les compartiments (si les «compartiments» ont été définis, non indiqués); et Total stimuli temps d'exploration (Figure 2D).
    REMARQUE: Les zones de 'Stimulus' sont des domaines dans lesquels le logiciel évalue l'interaction du sujet, tandis que les zones 'Compartment' sont des domaines dans lesquels le logiciel suit la présence du sujet. L'arrêt de l'analyse à l'aide du bouton d'analyse Stop enregistrera automatiquement les résultats générés jusqu'à la dernière image analysée. Pour la plupart des ordinateurs, il devrait être possible de télécharger et d'analyser jusqu'à 20 films à la fois (selon les performances de l'ordinateur).

5. Utilisation de l'interface graphique TrackRodentPopulationSummary pour l'analyse de la population (Figure 2E)

  1. Ouvrez MATLAB (testé avec 2014a-2019a) et choisissez le dossier TrackRodent.
  2. Type TrackRodentPopulationRésumé dans la fenêtre de commande et appuyez sur Entrez.
  3. Téléchargez plusieurs fichiers de résultats TrackRodent (format.mat) en appuyant sur Les fichiers de résultats Choisissez.
  4. Remplissez les numéros de Last frame for analysis, Nom du test, Nom Stimulus 1, et Stimulus 2 nom.
  5. Choisissez les analyses souhaitées à partir de la liste des analyses facultatives en cochant toutes les cases appropriées.
  6. Choisissez les résultats d'exportation sur une feuille de calcul en cochant la case appropriée pour extraire tous les résultats des analyses cochées sous la forme d'un seul fichier de feuille de calcul.
  7. Appuyez sur Démarrer et attendre jusqu'à ce que l'analyse complète.
    REMARQUE: Ceci conclut l'analyse. Le logiciel peut être utilisé pour analyser les résultats d'autant de fichiers de films que désiré, étant donné qu'ils ont tous été analysés de façon comportementale à l'aide du logiciel TrackRodent. L'analyse effectuée par le logiciel suppose l'enregistrement vidéo à un taux d'image de 30 Hz. Dans le cas où un taux d'image différent a été utilisé, multipliez le temps par 30 et divisez par le taux d'image utilisé pour l'enregistrer pour le convertir en valeur correcte (s).

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Representative Results

Utilisation du système pour le test de préférence sociale chez les souris C57BL/6J
La figure 1 montre trois versions de la configuration expérimentale. La première version (Figure 1A-C) est conçue pour les souris aux couleurs de fourrure foncées, telles que les souris C57BL/6J. La seconde (Figure 1D-F) est prévue pour les souris aux couleurs vives de fourrure, comme les souris BALB/c ou ICR (CD-1). Le troisième est plus grand (Figure 1G-I) et conçu pour les rats avec des couleurs de fourrure lumineuses, comme les rats SD. Les premiers sujets examinés étaient des souris mâles C57BL/6J mâles de C57BL/6J. Les stimuli sociaux étaient juvéniles (21-30 jours), logés en groupe (deux à six animaux par cage), souris mâles C57BL/6J. Les stimuli d'objet étaient des jouets en plastique inodores avec des couleurs distinctes (insets dans la figure 1C, I). Les fichiers vidéo des expériences ont été analysés à l'aide du logiciel TrackRodent (algorithme basé sur le corps, voir image d'écran illustrée et GUI dans la figure 2A), qui automatiquement et en permanence suivi l'emplacement du sujet basé sur 1) centre du corps et 2) le contact de ses contours du corps avec les chambres contenant des stimuli.

L'analyse a porté sur les procédures suivantes. Après avoir téléchargé un fichier de film et défini graphiquement les zones à exclure de l'analyse, l'expérimentateur a défini graphiquement deux domaines, chacun comprenant une chambre distincte, comme des «stimuli»(figure 2A, zones jaunâtres). Les utilisateurs peuvent également définir jusqu'à cinq zones comme des « compartiments » virtuels. Ensuite, les utilisateurs choisissent l'algorithme "BlackMouseBodyBased23_7_14_Fast" à partir de la liste des algorithmes possibles (Figure 2B). Après avoir appuyé sur le bouton d'analyse Démarrer, le logiciel a suivi l'emplacement de l'animal image par image et a représenté la trace de localisation de la souris dans l'arène (Figure 2A, ligne bleue). Au cours de cette analyse, le logiciel a également suivi les contacts entre les zones de «stimuli» et le contour du corps du sujet (Figure 2C). Ces événements de contact ont été définis comme des enquêtes et ont servi à calculer le temps d'enquête pour chaque stimulus et le temps pendant lequel aucun comportement d'enquête n'a été affiché (figure 2D). Comme l'apparaît la figure 2C,D montrant le film analysé, on a observé un temps d'enquête plus élevé pour le « stimulus 2 », c'est-à-dire le stimulus social, par rapport à l'objet, qui dans ce cas a été défini comme « stimulus 1 ».

Analyse de la population du test de préférence sociale chez les souris C57BL/6J
Après avoir permis au logiciel TrackRodent d'analyser tous les fichiers vidéo du groupe expérimental, une analyse de la population de ce groupe a été effectuée à l'aide de l'interface graphique "TrackRodentPopulationSummary" (Figure 2E), tout en choisissant toutes les analyses possibles de ce logiciel. Les résultats distincts de ces analyses pour le test SP effectué avec 58 souris mâles adultes C57BL/6J sont affichés dans la figure 3, exactement comme ils sont apparus sur l'écran de l'ordinateur, avec toutes les barres d'erreur représentant SEM. Les analyses statistiques de ces résultats ont été publiées précédemment11.

Le temps d'enquête total moyen de la population des sujets vers chacun des deux stimuli (stimulus social juvénile de même sexe et un objet) est affiché dans la figure 3A, qui dépeint une nette préférence du sujet vers le stimulus social. Bien que l'algorithme soit simple, une excellente corrélation a été observée (r2 à 0,91, p lt; 10-6, corrélation de Pearson) entre le temps d'enquête mesuré manuellement par un observateur formé et la valeur calculée par le logiciel. La dynamique de cette préférence peut être vue dans la figure 3B, dans laquelle le temps moyen d'enquête pour chaque stimulus est tracé le long du temps dans des bacs de 20 s. Comme nous l'avons montré, la préférence sociale est maintenue par les sujets tout au long de la session, bien qu'elle ait semblé légèrement plus forte dans les premiers stades.

La figure 3C décrit le temps d'enquête pour chaque stimulus, classé selon la durée du combat en courtes (6 s), moyennes (6 s, 19 s) et longues (19 s), ainsi que le temps d'enquête total. La répartition du temps d'enquête pour chaque stimulus selon la durée du combat dans les bacs de 1 s est affichée dans la figure 3D. Comme le montre la figure 3C,D, il n'y avait aucune différence entre les stimuli dans les épisodes courts, tandis que les épisodes moyens et longs ont montré des préférences sociales claires. Ces résultats suggèrent que chez les souris C57BL/6J, les épisodes courts reflètent la curiosité, tandis que les longs épisodes reflètent une interaction entre le sujet et les stimuli. La durée relative de l'enquête (RDI, [objet social]/[objet social]) pour chaque catégorie (épisodes courts, moyens et longs), ainsi que pour le temps d'enquête total, sont indiquées à la figure 3E. Comme indiqué, la valeur RDI la plus élevée est atteinte avec les longs épisodes, ce qui suggère qu'ils reflètent le mieux les préférences sociales des sujets.

Pour analyser la dynamique du combat d'enquête pendant le test, les distributions au fil du temps pour chaque catégorie ont été tracées séparément. Les distributions au fil du temps des épisodes d'enquête courts (figure 3F) et moyens (figure 3G) suggèrent une réduction graduelle de ces épisodes au fil du temps. En revanche, une analyse similaire des longs épisodes (Figure 3H) montre une augmentation graduelle au cours du test. Cette tendance se reflète également dans la répartition de la durée moyenne du combat (figure 3I), montrant une augmentation graduelle au fil du temps. Ainsi, il semble que les sujets ont montré la curiosité principalement pendant les premières étapes de l'essai, alors que plus tard ils ont montré plus d'interactions avec les stimuli. Il convient de noter qu'au cours de la dernière minute, il ya un biais inhérent de l'analyse vers les combats courts, parce que les combats longs ont été artificiellement terminé à la fin de la session. Par conséquent, lorsque l'on considère le cours du temps des épisodes d'enquête, la dernière minute doit être ignorée.

Nous avons également analysé les intervalles entre les épisodes d'enquête successifs vers le même stimulus (c.-à-d., le temps qu'il a fallu au sujet pour revenir au même stimulus après la fin de chaque combat d'enquête). Ce paramètre reflète l'envie du sujet de revenir au même stimulus et d'enquêter. Ici, les intervalles ont également été classés en courts (5 s), moyens (5 s, 20 s) et longs (no 20 s), qui sont présentés ensemble avec des intervalles de temps totaux pour chaque stimulus de la figure 3J. L'histogramme des intervalles dans les bacs de 1 s affichés dans la figure 3K. Comme le montre la figure 3J,K, les intervalles entre les enquêtes sur le stimulus social étaient beaucoup plus courts que ceux entre les enquêtes de l'objet. Par conséquent, les valeurs RDI des intervalles à long terme ont donné la valeur absolue la plus élevée(figure 3L); par conséquent, ils peuvent être utilisés comme une variable indépendante du temps d'enquête évaluant la préférence sociale. Les distributions au fil du temps d'intervalles tracés séparément pour chaque catégorie (figure 3M-O) suggèrent une réduction graduelle des intervalles courts et moyens et un changement opposé dans de longs intervalles entre les épisodes d'enquête, ce qui reflète très probablement l'allongement général des épisodes d'enquête. Semblable à la distribution des épisodes d'enquête, la dernière minute des intervalles est biaisée vers des valeurs courtes et doit être ignorée.

Nous avons également analysé les transitions observées chez les sujets d'un stimulus à l'autre. Cette parcelle est affichée dans la figure 3P, à laquelle chaque point de temps le sujet a commencé à étudier un nouveau stimulus est marqué par un point bleu, chaque ligne représente un sujet distinct, et la ligne rouge représente le taux de transition moyen. Comme il est évident, le taux de transition était le plus élevé (1,5 transitions/min) au cours des 2 premières min de l'essai et a été progressivement réduit à moins de 50 % du pic. La même tendance est évidente dans la répartition du taux de transition moyen au fil du temps (figure 3Q).

Enfin, des cartes thermiques des épisodes d'enquête vers le stimulus social (Figure 3R) et l'objet (Figure 3S) au cours de l'essai pour chaque sujet sont affichés, avec les couleurs marquant la durée du combat (Figure 3S). Au total, les résultats suggèrent que chez les souris C57Bl/6J, le test SP est à peu près divisé en une phase exploratoire précoce (caractérisée par un taux de transition élevé et de courts épisodes d'enquête) et une phase d'interaction tardive (caractérisée par un faible taux de transition et de longs épisodes d'enquête).

Analyse de la population du test de préférence de nouveauté sociale chez les rats SD
La figure 4 montre la même analyse que ci-dessus pour le test SNP effectué par 59 rats SD. Typiquement, la préférence du roman vs. stimuli sociaux familiers est plus faible que la préférence vers un stimulus social roman vs. un objet, exposé par des souris dans le test SP (Figure 3). Néanmoins, la préférence de nouveauté sociale est clairement reflétée par tous les paramètres. Notamment, comme conclu ci-dessus du test SP chez la souris, les longs épisodes d'investigation et les longs intervalles sont les paramètres les plus clairement présentant des différences entre les stimuli, comme en témoignent leurs valeurs absolues les plus élevées de RDI(figure 4E,L; il convient de noter que les valeurs DE RDI pour le test SNP sont définies comme [roman familier]/[roman familier]).

La perte de moustaches altère les préférences sociales chez les souris C57BL/6J et les rats SD
Pour évaluer les effets de la manipulation somatosensorielle sur la dynamique du comportement social, l'analyse a été effectuée du test SP effectué par 29 souris C57BL/6J et 33 rats SD après la rognage des moustaches (conduite 3-7 jours avant l'essai). Ensuite, ces résultats ont été comparés à des animaux témoins. Comme l'affiche la figure 5A-F, les souris à moustaches n'ont pas préféré le stimulus social à l'objet, comme en témoigne l'absence de différence dans le temps d'investigation entre les deux stimuli (comparer la figure 5A à la figure 5D) et la perte de longs épisodes d'enquête vers le stimulus social (comparez la figure 5B à la figure 5E). Fait intéressant, les souris à moustaches ont également montré des taux de transition plus élevés par rapport aux souris témoins (comparez la figure 5C à la figure 5F).

Au total, ces données suggèrent que les souris à moustaches ont nettement réduit la durée de leurs interactions avec le stimulus social. Contrairement aux souris, les rats à moustaches n'ont pas perdu leurs préférences sociales (Figure 5G-L). Cependant, ils ont considérablement changé leur comportement au cours de la première minute du test, alors qu'ils avaient moins de longs épisodes d'enquête (comparez la figure 5H à la figure 5K) et beaucoup plus de transitions (comparez la figure 5I à la figure 5L). Ainsi, la coupe des moustaches a considérablement modifié le comportement des rats et des souris dans le test SP, mais d'une manière très différente entre les deux espèces. Ces résultats suggèrent un rôle distinct pour la stimulation somatosensorielle moustache-dépendante dans les interactions sociales des rats et des souris.

Figure 1
Figure 1 : Mise en place expérimentale. (A) Une représentation schématique de l'arène expérimentale conçue pour les souris à fourrure noire. (B) Une image de l'arène d'en haut, à l'aide d'une lumière rouge faible, montrant une souris C57BL/6J sujet dans l'arène. (C) Une image montrant la zone maillée d'une chambre blanche, à travers laquelle le sujet interagit avec un stimulus (enset: une image d'un stimulus d'objet utilisé pour les souris). (D-F) Comme le montrent les panneaux A-C, une arène expérimentale et des chambres conçues pour les souris à fourrure vive. (G-I) Comme le montrent les panneaux A-C, une arène expérimentale et des chambres conçues pour les rats à fourrure vive (enchet dans [I]: image d'un stimulus d'objet utilisé pour les rats). Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

Figure 2
Figure 2 : Logiciel TrackRodent. (A) Un écran d'un ordinateur exécutant le logiciel TrackRodent. Gauche : l'image vidéo au début du film analysé (première image choisie par l'expérimentateur), montrant les zones étiquetées «stimuli» et le chemin de mouvement suivi du sujet C57BL/6J. Droite: le logiciel GUI. (B) La liste des codes optionnels du logiciel à utiliser avec l'interface graphique. Chacun de ces codes correspond à une condition expérimentale distincte. (C) L'analyse de l'expérience spécifique montrée dans le panneau A, lorsque l'option d'exploration de Stimuli le long de la session a été sélectionnée dans la section de présentation des résultats de l'interface graphique. Cette intrigue montre (à chaque image) si le sujet était en contact avec 'stimulus 1' ou 'stimulus 2'. Dans le cas présenté, une nette préférence pour le «stimulus 2» est évidente par le nombre plus élevé et la durée des épisodes d'enquête détectés vers ce stimulus. (D) L'analyse de l'expérience montrée dans les panneaux A et C, lorsque l'option du temps d'exploration des stimuli totaux a été sélectionnée dans la section de présentation des résultats de l'interface graphique. Ici aussi, une nette préférence pour le «stimulus 2» est évidente à partir du niveau plus élevé de temps d'enquête vers ce stimulus. (E) L'interface graphique du logiciel TrackRodentPopulationSummary qui permet d'analyser et de tracer les résultats d'une population d'animaux, dont chacun est analysé à l'aide du logiciel TrackRodent (voir la figure 3 pour les résultats de cette analyse). Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

Figure 3
Figure 3 : Analyser le comportement d'enquête des souris C57BL/6J pendant le test SP à l'aide du logiciel TrackRodent. Ce chiffre montre les différentes parcelles de toutes les analyses facultatives du logiciel TrackRodentPopulationSummary (Figure 2E) utilisé pour une population de 58 souris mâles adultes C57BL/6J effectuant le test SP. Les différentes parcelles sont affichées dans un ordre et une manière similaires à celles qui sont apparues sur l'écran de l'ordinateur (voir la section des résultats représentatifs pour une explication détaillée de chaque parcelle). (A) Temps total de l'enquête sur les stimuli, (B) Enquête sur les stimuli le longdu temps, (C) Courts vs longs combats - temps total, (D) 1s bin histogramme de combats, (E) Short vs longs combats - RDI, (F) - Lt;6 s combats le long du temps, (G) 6-19 s combats le long du temps, (H) - 'gt;19 s combats le long du temps, (I) Moyenne durée de combat le long du temps, (J) Short vs long intervals - temps total, (K) 1 s bin histogram d'intervalles, intervalles - RDI, (M) - 5 s intervalles le long du temps, (N) 5-20 s intervalles le long du temps, (O) -20 s intervalles le long du temps, (P) Transitions entre les stimuli - intrigue raster, (Q) Transition entre les stimuli le long des temps, (R) Heat-map de la durée du combat avec social, (S) Heat-map de la durée du combat avec l'objet. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

Figure 4
Figure 4 : Analyser le comportement d'enquête des rats SD pendant le test SNP à l'aide du logiciel TrackRodent. Terrains pour toutes les analyses facultatives du logiciel TrackRodentPopulationSummary (Figure 2E) utilisé pour une population de 59 rats mâles adultes SD effectuant le test SNP. Les différentes parcelles sont affichées dans un ordre et une manière similaires à celles qui sont apparues sur l'écran de l'ordinateur (voir la section des résultats représentatifs pour une explication détaillée de chaque parcelle). (A-Q) Comme décrit à la figure 3. (R) Carte thermique de la durée du combat avec Familiar, (S) Heat-map of bout duration with Novel. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

Figure 5
Figure 5 : Le trimming de souris et de rats altère différemment le comportement social. (A) Terrain de temps d'enquête moyen (mesuré dans des bacs de 20 s) pendant le test SP pour les souris mâles C57BL/6J (n ' 58). (B) Distribution (1 min bins) de temps total moyen de longs épisodes d'enquête (-19 s) le long du test SP montré dans le panneau A pour les stimuli sociaux et d'objets. Notez le temps beaucoup plus long de longs épisodes d'enquête vers le stimulus social par rapport à l'objet. (C) Distribution (1 min bins) du taux de transition le long du temps du test SP indiqué dans (A). (D-F) Comme le montrent les panneaux A-C, 29 moustaches de souris ont été coupées environ 1 semaine avant le test. Ces animaux ont perdu leur préférence sociale, comme en témoigne le temps d'enquête générale(D) et (E) la distribution de longs combats. Ils ont également affiché un taux général plus élevé de transitions (F), suggérant des interactions moins soutenues avec le stimulus social. (G-I) Comme le montrent les panneaux A-C, 60 rats SD ont effectué le test SP. Notez la dynamique différente du comportement des rats par rapport aux souris, avec des taux de transition plus faibles et de longues périodes de longs épisodes d'investigation dans la phase précoce (2 min) de l'essai. (J-L) Comme le montrent les panneaux G-H, 33 rats ont été coupés à la moustache. Notez que bien que les rats n'ont pas perdu la préférence sociale après le coupe-fouet comme les souris ont fait, la dynamique de leur comportement social dans les 2 premières minutes de l'essai a été changée, montrant plus de transitions et moins de longs combats. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.

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Discussion

Le système expérimental décrit ici, qui a été conçu comme une alternative à l'appareil à trois chambres2,5, permet l'exécution des mêmes tests tout en résolvant certaines de ses limites. L'utilisation de chambres triangulaires, qui sont situées dans deux coins opposés de l'arène rectangulaire limite la zone d'interaction sujet-stimulus à un plan bien défini, permettant ainsi une analyse automatisée précise du comportement d'enquête. Un avantage est l'utilisation du logiciel d'analyse (TrackRodent) pour calculer plusieurs paramètres comportementaux pour chaque test. Il permet également de repositionner les chambres dans des coins opposés aléatoires de l'arène pendant les différentes étapes du paradigme, neutralisant tous les effets des compétences de navigation spatiale.

En outre, les deux coins de l'arène, qui sont laissés vides à chaque étape, offrent au sujet un endroit pratique pour se reposer et se toiletter et l'éloigner des chambres, en minimisant les résultats faussement positifs. Ainsi, le système permet une évaluation directe de la motivation du sujet à étudier chaque stimulus au cours des tests SP et SNP. En outre, comme l'analyse comportementale des vidéos est effectuée de manière automatisée par le logiciel TrackRodent, un expérimentateur peut charger plusieurs films pour l'analyse, définir les paramètres corrects pour chacun, et laisser le processus logiciel pendant la nuit, ce qui permet d'économiser un temps précieux. Notamment, le système peut être utilisé pour tout type de test de discrimination sociale, comme la discrimination entre les stimuli sociaux masculins et féminins ou des stimuli de souches distinctes. En outre, il n'y a pas de limites (supérieure/inférieure) à la taille des sujets qui peuvent être suivis à l'aide de ce système; ainsi, il peut être utilisé avec des juvéniles ou des animaux obèses. Ce système expérimental est peu coûteux et simple à produire, et les codes informatiques utilisés pour l'analyse sont accessibles au public en tant que codes open-source, permettant à n'importe quel laboratoire d'adopter facilement la méthode.

La détection automatisée du comportement d'enquête dans le système est basée sur la détection du contact physique entre les contours du corps d'un sujet et chacun des domaines définis par l'expérimentateur comme «stimuli». Ainsi, si le sujet touche la zone «stimuli» avec son corps plutôt que la tête, cet événement est considéré comme une enquête (c.-à-d., un faux positif). À cette fin, l'algorithme basé sur la direction de la tête a été généré, qui identifie la tête du sujet et ne prend en compte que le contact entre la tête et les «stimuli». Cependant, cet algorithme fonctionne beaucoup plus lentement que les algorithmes basés sur le corps; par conséquent, il n'est pas recommandé pour l'analyse d'un grand nombre de films, à moins que les conditions expérimentales l'exigent.

Des résultats similaires ont été observés (1,1 % de différence, n 11 expériences, 5 min chacune, données non affichées) entre les deux algorithmes; par conséquent, les algorithmes basés sur le corps ont été le plus souvent utilisés. Il convient de noter que bien que des analyses de grands groupes d'animaux soient présentées ici, une taille de groupe beaucoup plus petite est nécessaire pour observer une différence statistiquement significative entre deux stimuli, basée sur le temps total d'enquête mesuré par le système. Par exemple, les calculs de puissance ont révélé que les tailles d'échantillon de seulement cinq et huit animaux sont nécessaires pour les tests SP et SNP des souris, respectivement (0,05, puissance - 0,8). Pourtant, des groupes significativement plus importants d'animaux ont été utilisés ici pour assurer l'observation de toutes les dynamiques du comportement social.

Le système exige que l'expérimentateur définisse manuellement le seuil de détection des contours du corps du sujet. Trouver le bon seuil à utiliser peut exiger une certaine expérience; par conséquent, la plupart des algorithmes utilisés dans ce système ont des versions régulières et plus lentes. Ces versions présentent le film analysé et détectent les événements d'enquête en ligne, tandis que leurs versions rapides ne permettent pas la présentation en ligne. Il est recommandé que les nouveaux utilisateurs utilisent les versions régulières et surveillent les analyses en ligne pour s'assurer qu'il fonctionne correctement, et qu'ils utilisent les algorithmes "rapide" seulement après avoir recueilli de l'expérience avec la procédure d'analyse.

L'un des avantages de ce système par rapport au test à trois chambres est qu'il mesure plusieurs paramètres du comportement de l'enquête, soutenant ainsi des analyses plus détaillées. Cet avantage est double. Premièrement, l'expérimentateur n'a pas à se fier uniquement au temps total d'enquête pour déterminer la préférence. Il a été constaté que les longs épisodes d'enquête et les longs intervalles sont plus sensibles que le temps total d'enquête lors de la détection d'une préférence d'un stimulus sur un autre. En ce qui concerne ces paramètres, il convient de noter que leurs valeurs au cours de la dernière minute de l'essai sont biaisées vers le bas, que les épisodes d'enquête longue et les intervalles sont prématurément terminé à la fin de la session de 5 minutes.

Deuxièmement, les paramètres multiples permettent de détecter des changements subtils dans la dynamique de l'investigation sociale suite à diverses manipulations. Par exemple, il a été constaté que les souris mâles C57BL/6J ont perdu leur préférence sociale après le coupement des moustaches. En revanche, les rats mâles SD ont conservé leur préférence sociale, mais ont changé la dynamique du comportement social comme le montrent les épisodes d'enquête plus courts et le niveau plus élevé des transitions dans la phase initiale du test. Dans l'ensemble, ces données suggèrent une réduction de la tendance des rats et des souris pour les interactions sociales après la coupe des moustaches. Ainsi, ce système soutient une analyse rigoureuse de la dynamique du comportement social, qui peut être très sensible à diverses manipulations.

En résumé, nous avons présenté ici un nouveau système expérimental simple et abordable qui soutient l'analyse automatisée de la dynamique du comportement des enquêtes sociales. Ce système facilitera des analyses détaillées des déficits comportementaux sociaux dans diverses souches et lignées génétiquement modifiées de petits rongeurs. En outre, la détection précise des épisodes d'investigation démontrés ici, combinée avec la capacité de ce système d'analyser le comportement tandis que les sujets sont connectés à des câbles électriques ou des fibres optiques, permet son utilisation dans des expériences impliquant l'enregistrement de l'activité cérébrale associée au comportement social.

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Disclosures

Les auteurs n'ont rien à révéler.

Acknowledgments

Ce travail a été soutenu par le Human Frontier Science Program (subvention HFSP RGP0019/2015), la Fondation des sciences israéliennes (subventions de l'ISF #1350/12, 1361/17), par la Fondation Milgrom et par le Ministère des sciences, de la technologie et de l'espace d'Israel (Grant #3-12068).

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Flea3 1.3 MP Mono USB3 Vision FLIR (formerly PointGrey) FL3-U3-13Y3M-C Monochromatic Camera
FlyCap 2.0 FLIR (formerly PointGrey) FlyCapture 2.13.3.61X64 Video recording software
Home 5 minute Epoxy glue Devocon 20845 For gluing the metal mesh to the Plexiglas stimuli chambers
Matlab 2014-2019 MathWorks R2014a - R2019a Programming environment
Plexiglas boards (6 mm thickBlack or white) Melina (1990) LTD, Israel NaN For arena and stimuli chambers construction
Red led strips (60 leds per meter) connected to a 12 V power supply 2012topdeal eBay supplier NaN For illumination of the acoustic chamber

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Un système de suivi de la dynamique du comportement de préférence sociale chez les petits rongeurs
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Netser, S., Haskal, S., Magalnik,More

Netser, S., Haskal, S., Magalnik, H., Bizer, A., Wagner, S. A System for Tracking the Dynamics of Social Preference Behavior in Small Rodents. J. Vis. Exp. (153), e60336, doi:10.3791/60336 (2019).

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