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Summary
Descrevemos uma técnica para avaliar a preferência da música em tentilhões-zebra. As fêmeas são colocadas em uma gaiola de duas câmaras e a preferência da canção é medida pelo número de vezes que ela aciona a reprodução de uma música pousando em um poleiro dentro de uma câmara, em comparação com o desencadeamento de uma música diferente na segunda câmara. As aterragens da vara são contadas usando sensores infravermelhos.
Abstract
Um paradigma de condicionamento operário é usado para testar a preferência da música de tentilhões-zebra fêmeas. Tentilhões são colocados em uma gaiola de duas câmaras com uma abertura de conexão e indicam sua preferência por uma música pousando em um poleiro dentro de cada câmara. Interrompendo o feixe infravermelho de um sensor fotoelétrico acima de cada poleiro, o pássaro ativa a reprodução de uma música através de um alto-falante localizado em cada lado da gaiola. Software disponível gratuitamente é usado para acionar a reprodução de músicas de cada poleiro. Para determinar a preferência da música de cada animal, sua preferência de câmara é identificada pela primeira vez, desencadeando nenhuma reprodução de músicaquando ela pousa em cada poleiro. Esta preferência de câmara é então comparada à sua preferência de música. Um limite mínimo de atividade é definido para garantir que a preferência seja real. Usando este método, mostramos que as fêmeas emparelhadas preferem a música de seu parceiro. Este método foi utilizado para compreender a contribuição da dopamina para a formação e manutenção da preferência da música.
Introduction
Uma das questões fundamentais da biologia é como os animais formam laços afiliativos. Em particular, quais são os mecanismos neurais pelos quais essas ligações são feitas e esses mecanismos básicos são conservados em espécies de vertebrados? A ratazana da pradaria deu indícios a alguns dos sistemas do neurotransmissor que são importantes para a formaçãodapar-ligação1,2,3. Em particular, a dopamina agindo através de receptores no núcleo accumbens pode induzir preferência parceiro em ambos os machos e fêmeas ratazanas4,5. Não está claro se os princípios gerais subjacentes à formação e manutenção da preferência do parceiro são conservados evolutivamente.
A monogamia é mais comum em aves do que em mamíferos6. Portanto, comparar mecanismos de comportamento afiliativo em aves com outras espécies é fundamental para a compreensão conservadas fundações neurais7,8,9. Em geral, em muitas espécies de aves canoras, canção masculina é pensado para servir como um indicador honesto de aptidão masculina10,11. Os songbirds masculinos do finch da zebra cantam para atrair companheiros e para influenciar a formação de pares monogâmicos12,13. Assim, a canção pode ser usada para determinar a preferência do parceiro nestas aves.
Os mecanismos pelos quais as fêmeas formam uma preferência pela canção de seu parceiro é desconhecido. Mesotocina, o homologode aviário da ocitocina, parece desempenhar um papel na formação de laços par em tentilhões14,15. Além disso, a dopamina também tem sido mostrado para desempenhar um papel na formação de ligação par9,16,17,18. Por exemplo, os níveis de dopamina são mais elevados no núcleo accumbens de pares versus não emparelhados tentilhões9.
Para estudar o papel dos sistemas de neurotransmissores na formação e manutenção de dois laços, medimos a preferência da música usando um paradigma de teste operante equipado com sensores infravermelhos para desencadear reproduçãos demúsicas 19. A proporção de reprodução de músicas identificou a preferência da fêmea pela canção de um homem. Antes da tarefa de condicionamento operário, cada fêmea foi isolada por até 48 h em uma câmara anecóica com seu parceiro para "fêmeas emparelhadas" ou com um macho desconhecido, para "fêmeas não emparelhadas". Para testar o efeito da dopamina na preferência da música, as fêmeas não emparelhadas foram tratadas duas vezes com um agonista de dopamina D2R enquanto estavam isoladas com o macho desconhecido. Esse paradigma comportamental é baseado em estudos anteriores19,20 e é passível de pesquisa por estudantes de graduação.
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Protocol
Todos os experimentos foram aprovados pelo Comitê de Cuidados E Uso Institucional do Departamento de Ciência w.m. Keck, de acordo com as diretrizes do NIH. Todos os animais utilizados eram adultos (>90 dias após a escotilha).
1. Construção da Câmara de Condicionamento Operante
- Construa uma gaiola de teste composta por duas câmaras idênticas, 15 x 15 x 17 polegadas3 cada (Figura 1A). Faça uma pequena porta (como uma entrada para cada câmara) no lado da gaiola perto dos poleiros, cortando uma pequena janela de 4,5 x 6 polegadas2 que é de 2,5 polegadas de distância do centro da gaiola entre as câmaras. Use uma parte separada das prateleiras para fazer uma porta que cubra a janela.
Nota: A gaiola é feita das prateleiras do fio para os armários que podem ser obtidos de toda a loja da melhoria home. A dobradre da porta pode ser feita com zip-ties. - Corte as prateleiras com cortadores de arame para fazer uma abertura de 4 x 6polegadas 2 entre as duas câmaras para permitir que o pássaro se mova entre as câmaras.
- Em cada câmara, coloque um poleiro a 11 polegadas do centro da gaiola e 6 a partir do fundo da gaiola. Use qualquer poleiro que é adequado para o tipo de pássaro que está sendo testado e que irá abranger a largura da gaiola.
- Coloque o emissor e receptor do sensor fotoelétrico na gaiola diretamente acima de cada extremidade do poleiro. Amarre os sensores ao fio acima do poleiro usando zíperes.
Nota: Colocar os sensores em um suporte rígido (por exemplo, um depressor da língua) pode ajudar a manter os sensores de torcer na gaiola de arame e tornar-se desalinhado. É importante testar a colocação dos sensores antes de cada experimento, quebrando manualmente o feixe infravermelho (IR). Se os sensores não estiverem corretamente alinhados, um pássaro não acionará uma música, ou pousar no poleiro pode ser contado como vários eventos. - Coloque as luzes LED o armário no topo da gaiola para fornecer iluminação suficiente para que os animais se movam livremente entre as duas câmaras laterais.
- Coloque a semente de pássaro e água ao lado de cada um dos poleiros.
- Coloque um alto-falante em cada extremidade de cada câmara.
- Para reduzir a difração sonora e as distrações de áudio e visual, coloque espuma anecóica no perímetro de toda a gaiola, com buracos deixados para as portas da gaiola e garrafas de água.
- Conecte o alto-falante a um amplificador de áudio e conecte o amplificador de áudio à saída de som em um computador.
2. Conexão de sensores
Nota: Há dois conjuntos de sensores de IR, cada um com um emissor e receptor. O emissor tem um cabo com quatro fios (marrom, azul, preto e branco). O receptor tem um cabo com três fios (marrom, azul e preto). O fio branco de um emissor está conectado diretamente à entrada #1 no quadro digital de I/O. O fio branco do segundo emissor está conectado diretamente à entrada #9. A entrada de energia AC tem dois fios (geralmente vermelho e preto).
- Instale um cartão i/o digital(Tabela de Materiais),seus motoristas e o programa associado 'Medição e Automação'.
Nota: O cartão i/o digital usado aqui requer um bloco de conectores e cabo de fita multifuncional para concluir a instalação. Alternativamente, um dispositivo USB I/O não requer cartão PCI (ou o bloco conector necessário e acessórios de cabo de fita), e pode ser executado em um laptop. - Conecte os dois fios azuis de cada emissor e receptor ajustados junto. Anexe dois pequenos fios ao fio preto do cabo de alimentação para que o fio de energia preta possa se conectar aos fios azuis de cada conjunto de sensores.
- Conecte o fio de poder preto e dois fios azuis a um fio comum. Conecte este fio comum a qualquer entrada #2 ou # 9 no bloco conector.
Nota: Um conjunto de sensores deve ser conectado a #1 de entrada e #2 e o outro conjunto de sensores deve ser conectado a #9 e #10 de entrada. - Para ambos os conjuntos de sensores, conecte o fio marrom do emissor e do receptor juntos. Para cada conjunto de sensores, conecte os dois fios marrons ao fio de energia vermelho AC.
Nota: Todos os quatro fios marrons são conectados ao fio de poder vermelho do AC. Os sensores fotoelétricos são alimentados por uma entrada de 10-30 V e devem ser conectados a um conversor AC (por exemplo, um conversor v a 12 V 12). - Dentro do programa de medição e automação associado ao cartão I/O digital, determine o Documento de Identificação do Dispositivo para o cartão I/O selecionando o menu de dispositivos e interfaces.
- Selecione a opção 'Pinouts de Dispositivos' para determinar a porta e o número da linha que correspondem às entradas em 2,3.
- Verifique se o I /O detecta quando o feixe de IR é quebrado usando os painéisde teste ... opção no programa. Observe o canal e as dissídas portuárias para cada conjunto de sensores.
Nota: Os indicadores verdes mudarão de cor quando o status do feixe for alterado.
3. Instalar software e hardware para contar desembarques Perch
- Baixe e instale Análise de Som Pro 2011 (SAP2011) e MySQL de http://soundanalysispro.com/.
Nota: Este é freeware e vem com instruções de instalação e um manual do usuário. - Abra o gravador SAP.exe.
- Para configurar a entrada do sensor para que a SAP possa detectar pousos em poleiro e iniciar reproduçãode músicas, clique na aba Operant Devices na janela de controle sap recorder. Verifique a caixa habilitar treinamento operante (cartão NI instalado).
- Selecione o dispositivo id apropriado (o controle deslizante portas pode ser definido para 3). Para cada detector, indique a porta e a linha apropriadas das informações coletadas na etapa 2.6.
Nota: Quando a porta e a linha são definidas corretamente para cada detector, a luz mudará de amarelo para vermelho. - Na janela principal para o gravador SAP, bateu trem para ativar os sensores para os canais apropriados.
Nota: Um botão amarelo deve aparecer. - Registre o nome da ave selecionando o número de interesse do canal (canal de imprensa 1 ou 2 guia no lado esquerdo da tela), e na janela de identificação e modo, digite a identificação do pássaro no campo do nome.
- Para garantir que o som seja reproduzido para os alto-falantes, manipule as configurações da guia Output Selection para selecionar o dispositivo apropriado conectado ao computador (ou seja, alto-falantes) e o canal conectado ao alto-falante.
Nota: Informações adicionais de configuração podem ser encontradas no manual do usuário Sound Analysis Pro.
4. Isolar pares de pássaros e coletar canção masculina
- Isolar um macho e um tentilhão fêmea em uma câmara de atenuação de som para 24-48 h. Durante esta coabitação, recolher a canção masculina, que é referido como a "canção do parceiro".
Nota: Aves emparelhadas são um macho e fêmea que foram alojados juntos por pelo menos 2 semanas. Fêmeas não emparelhadas são colocadas com um macho por apenas 24-48 h.- Use um microfone conectado a um amplificador de áudio para capturar a música do parceiro.
- Adquirir a música usando Sound Analysis Pro 2011 e armazenar a música em um disco rígido.
- Para testar o efeito dos sistemas de neurotransmissores na preferência de música feminina, dê à fêmea uma injeção subcutânea de soro para soro (controle de veículo) ou quinpirole (1 mg/mL em 0,9% soro latente) quando o par é colocado pela primeira vez na câmara. Repita a injeção após 6-24 h (ver Figura 1B).
- Criar músicas para reprodução na gaiola de condicionamento operante.
- Criar um arquivo .wav que toca 'silêncio' aproximadamente o mesmo comprimento que as reproduçãos de música.
Nota: Isso pode ser feito usando qualquer software de edição de som (por exemplo, Audacity). - Corte uma canção representativa (2-3 motivos) do macho parceiro.
- Corte uma canção representativa (2-3 motivos) de um macho desconhecido.
Nota: Use a mesma canção masculina desconhecida para todos os experimentos. - Filtre as músicas de 300 Hz-10 kHz.
- Ajuste o volume para que as músicas tocam em ~70 dB (amplitude média sobre a duração da música dos alto-falantes na câmara de comportamento).
Nota: O volume da música é testado usando um medidor de pressão de som que é colocado no poleiro.
- Criar um arquivo .wav que toca 'silêncio' aproximadamente o mesmo comprimento que as reproduçãos de música.
5. Testando a preferência da canção em fêmeas emparelhadas
- Determine a preferência da câmara lateral da fêmea.
- Antes do teste comportamental, coloque a fêmea na gaiola de teste para permitir que seu tempo se ajuste à gaiola por pelo menos 1 h. Certifique-se de que o tentilhão explora ambas as câmaras laterais usando um objeto para fazer com que a ave se mova de uma câmara para a outra através da abertura.
- Em Sound Analysis Pro, selecione a aba'Reproduçãos'e, em seguida, o botão'Sounds'na janela principal.
- Selecione o arquivo de áudio .wav para reproduzir'Silence'da câmara 1 e da câmara 2.
- Volte para'Main'e bata 'Reset' no topo das caixas à direita.
- Após o período de aclimatação, a imprensa'Comece'.
- No final da sessão, a imprensa'Stop'. Anote o número de gatilhos em cada poleiro, que é exibido nas caixas azuis.
Nota: Os dados são salvos em um banco de dados MySQL. Tenha um número mínimo de gatilhos para contar o julgamento para garantir que a fêmea está ativa o suficiente (por exemplo, 12 ou mais poleiros total).
- Determinar a preferência da música.
- Repita os passos na seção 5.1, mas escolha a música do parceiro para tocar a partir da câmara lateral com o menor poleiro gatilhos (o lado não-preferido), e uma canção desconhecida da câmara lateral com a maioria dos gatilhos poleiro (o lado preferido).
Nota: A canção do parceiro é tocada a partir da câmara lateral com o menor número de gatilhos durante a reprodução do silêncio (o lado não preferido). - Press 'reset' antes de começar a 1 h com reprodução de músicas.
- Calcule a preferência de câmara e música dividindo o número de gatilhos na câmara lateral tocando a música do parceiro pelo número total de gatilhos.
- Repita os passos na seção 5.1, mas escolha a música do parceiro para tocar a partir da câmara lateral com o menor poleiro gatilhos (o lado não-preferido), e uma canção desconhecida da câmara lateral com a maioria dos gatilhos poleiro (o lado preferido).
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Representative Results
Seguindo o protocolo, descobrimos que as fêmeas emparelhadas preferiam a música de seu parceiro(Figura 2A). Houve uma diferença significativa entre a preferência da câmara lateral durante o silêncio durante a reprodução da música (t-teste corrigido para múltiplas comparações; p = 0,004; t = 3,35, df = 16). Assim, a fêmea disparou preferencialmente a canção de seu parceiro em comparação com a canção de um homem desconhecido.
As fêmeas que foram emparelhadas com um macho estranho para 24-48 h e dadas injeções salinas não tiveram uma preferência para sua canção sobre a canção de um outro macho estranho. Ou seja, não houve diferença entre a preferência da câmara lateral ao pousar em um poleiro que desencadeou o silêncio em comparação com o desencadeamento da música (t-teste corrigido para múltiplas comparações; p = 0,726; t = 0,357, df = 16). Portanto, as fêmeas alojadas com um macho por menos de 48 h não formaram uma preferência por sua canção.
Depois de mostrar que poderíamos usar o paradigma comportamental para testar a preferência da música de tentilhões do sexo feminino, usamos o ensaio para testar a influência da dopamina na formação da preferência da música. Neste caso, uma fêmea ingênua foi alojada com um macho desconhecido para 24-48 h e dado duas injeções subcutâneas da dopamina 2 receptor agonistquinpirole (Figura 1B,2B). No geral, as fêmeas que receberam quinpirole preferiram a canção do macho com quem estava por apenas 24-48 h (t-test corrigido para múltiplas comparações; p < 0,001; t = 5,25; df = 18). No exemplo mostrado, duas das fêmeas não mostraram preferência pela canção de seu parceiro (Figura 2A). Em um caso, a fêmea era mais velha (>5 anos). Não está claro por que a segunda fêmea não forma uma preferência. Uma possibilidade é que a fêmea não pode ter sido dada uma dose completa da droga.
Para garantir que não houve diferença na atividade total das mulheres entre os grupos de tratamento que poderia explicar a diferença na preferência da música, comparamos o número total de gatilhos de poleiro(Figura 2B). O número total de gatilhos poleiro é o número de vezes que uma fêmea desembarcou em ambos os poleiros durante o período de teste de 1 h para o silêncio ou reprodução de música. A atividade total das aves em qualquer tratamento foi semelhante (ANOVA, p = 0,436).
Figura 1: Esquemático da gaiola de condicionamento operário e cronograma do experimento. (A)A gaiola tem duas câmaras de tamanho igual com uma abertura que conecta as duas câmaras laterais. Um par oposto de sensores fotoelétricos é colocado acima de cada poleiro que abrange a largura da câmara. Quando um pássaro pousa em um poleiro, ela quebra o feixe de IR dos sensores, o que aciona a reprodução da música do alto-falante mais próximo do poleiro. As dimensões da gaiola são mostradas, além da colocação dos poleiros. (B) Linha do tempo do experimento. Este número foi modificado a partir do Dia et al.21. Clique aqui para ver uma versão maior deste número.
Figura 2: Dados representativos da preferência de música feminina. (A)A proporção de gatilhos poleiro durante o teste operante indica a preferência por músicas produzidas por machos conespecíficos. A preferência da canção de cada fêmea foi comparada a sua preferência lateral da câmara em que nenhuma canção (silêncio) foi provocada quando aterrou em uma vara. Em cada caso, a música do parceiro foi tocada quando ela pousou em um poleiro na câmara não preferida. Pontos conectados são preferências para cada indivíduo. Este número foi modificado a partir do Dia et al.21. (B) O número total de poleiros em cada câmara lateral da gaiola para as fêmeas em todas as condições. Clique aqui para ver uma versão maior deste número.
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Discussion
Descrevemos um método para testar a preferência da música de tentilhões-zebra. Usamos este ensaio para testar a preferência de uma mulher emparelhada para a canção de seu parceiro. Além disso, o ensaio foi usado para testar o efeito da dopamina na indução da preferência da música em fêmeas ingênuas. Este método é relativamente barato e foi projetado e usado por estudantes de graduação, tornando-se uma excelente ferramenta de treinamento para os alunos. Vários outros estudos testaram a preferência do canto em várias espécies de música, tornando este método útil para muitos investigadores que estudam preferências auditivas em aves22,23.
Este paradigma comportamental é baseado em um sistema de teste de reconhecimento auditivo, ARTsy, descrito pela primeira vez por Gess et al.19. Estes autores usaram um sistema similar para testar a discriminação da canção nos pássaros. Nós modificamos o sistema para testar a preferência de uma fêmea por uma música sobre outra. Adaptamos o protocolo descrito em Gess et al.19 para usar o SAP2011 para tocar música e coletar os dados, em vez de scripts personalizados no MATLAB. Descobrimos que essa mudança para aquisição de dados é mais fácil de usar e mais acessível aos estudantes de graduação. Reproduçãos operantes também podem ser acionadas usando os poleiros como interruptores24.
Encontramos o protocolo descrito aqui resulta em dados mais fáceis de analisar do que usando métodos semelhantes. Por exemplo, Woolley e Doupe20 mediram o período de tempo que uma mulher passou em cada lado de uma gaiola durante reproduçãos passivas de diferentes tipos de músicas para identificar a preferência da música. Quantificar o tempo em uma câmara em comparação com outra requer filmar as aves enquanto elas se comportam, o que não é necessário para o protocolo descrito aqui. Da mesma forma, outros contaram o número de chamadas femininas em resposta à canção masculina como uma medida de sua preferência25,26. Isso requer o uso de contagem manual ou semiautomatizada de chamadas femininas. A quantificação da preferência da música descrita aqui é muito mais simples, pois o software automaticamente mantém o controle do número de pousos em poleiro.
Usando o protocolo descrito aqui, descobrimos que as fêmeas emparelhadas consistentemente escolheu ouvir a música de seu parceiro. A tarefa não testa a preferência do parceiro feminino, apenas a preferência da música. Experimentos futuros devem examinar uma preferência do parceiro, bem como preferência de música13,16,27. Este protocolo pode ser usado para testar a influência de outros sistemas neurotransmissores na formação da preferência da música para comparar os mecanismos evolutivos conservados subjacentes à rede de comportamento social compartilhada por muitos vertebrados7,28. Por exemplo, experimentos futuros podem atingir áreas diretamente específicas no cérebro, enquanto os animais estão aprendendo a tarefa de ter acesso aos circuitos neurais subjacentes aos comportamentos sociais.
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Disclosures
Os autores não têm nada a divulgar.
Acknowledgments
Agradecemos Petra Grutzik para a construção da gaiola comportamental, Dr. Thomas Borowski para ajudar a projetar o experimento, e Dr. Stephanie White por seu generoso apoio. Financiamento de uma bolsa de pesquisa de verão de graduação hhmi (HHMI #30052007536 para DS e L.H.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| (-)-Quinpirole | sigmaaldrich | Q102 | |
| acoustic foam | Coulbourn Instruments, Allentown, PA | H10-24A | |
| audio amplifier - 2 channel | Amazon | Pyle PCAU46A | any small audio amplifier should work |
| Banner Engineering Q08 Series, emitter. SO60-Q08 | https://www.alliedelec.com | Stock #:70659809 | photoelectric sensor |
| Banner Engineering Q08 series, receiver. EO60-Q08-AN6X | https://www.alliedelec.com | Stock #:70699384 | photoelectric sensor |
| Car stereo speakers | Amazon | Pioneer TS - F1643R | |
| Digital I/O card | National Instruments | PCI-6503 or USB-6501 | |
| LED lights - under-counter | Amazon | ||
| multifunctional ribbon cable | National Instruments | 180524-20 | |
| sound pressure level meter | Amazon | ||
| terminal block | National Instruments | 777101-1 |
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Tags
Comportamento Edição 154 pássaro canoro monogamia vínculo par social preferência do parceiro dopaminaErratum
Formal Correction: Erratum: Operant Conditioning Task to Measure Song Preference in Zebra Finches
Posted by JoVE Editors on 02/18/2020.
Citeable Link.
An erratum was issued for: Operant Conditioning Task to Measure Song Preference in Zebra Finches. An affiliation was updated.
One of the affiliations was updated from:
W.M. Keck Science Department, Clarmont McKenna College – Pitzer College – Scripps College
to:
W.M. Keck Science Department, Claremont McKenna College – Pitzer College – Scripps College
