Summary
Ici, nous présentons des protocoles détaillés pour la privation visuelle monoculaire et l’analyse de plasticité de dominance oculaire, qui sont des méthodes importantes pour étudier les mécanismes neuronaux de plasticité visuelle pendant la période critique et les effets des gènes spécifiques sur développement visuel.
Abstract
La privation visuelle monoculaire est un excellent paradigme expérimental pour induire la plasticité corticale visuelle primaire de réponse. En général, la réponse du cortex à l’œil contralatéral à un stimulus est beaucoup plus forte que la réponse de l’oeil ipsilatéral dans le segment binoculaire du cortex visuel primaire de souris (V1). Pendant la période critique des mammifères, la suture de l’œil contralatéral entraînera une perte rapide de réactivité des cellules V1 à la stimulation oculaire contralatérale. Avec le développement continu des technologies transgéniques, de plus en plus d’études utilisent des souris transgéniques comme modèles expérimentaux pour examiner les effets de gènes spécifiques sur la plasticité de la dominance oculaire (OD). Dans cette étude, nous introduisons des protocoles détaillés pour la privation visuelle monoculaire et calculons le changement dans la plasticité d’OD dans la souris V1. Après la privation monoculaire (MD) pendant 4 jours pendant la période critique, les courbes d’orientation de tuning de chaque neurone sont mesurées, et les courbes de tuning de la couche quatre neurones dans V1 sont comparées entre la stimulation des yeux ipsilateral et contralatéral. L’indice de biais contralatéral (CBI) peut être calculé en utilisant le score oculaire d’OD de chaque cellule pour indiquer le degré de plasticité d’OD. Cette technique expérimentale est importante pour l’étude des mécanismes neuronaux de la plasticité oD pendant la période critique et pour l’étude des rôles de gènes spécifiques dans le développement neuronal. La principale limitation est que l’étude aigue ne peut pas étudier le changement de plasticité neuronale de la même souris à un moment différent.
Introduction
La privation visuelle monoculaire est un excellent paradigme expérimental pour examiner la plasticité V1. Pour étudier l’importance de l’expérience visuelle dans le développement neuronal, David Hubel et Torsten Wiesel1,2 chatons privés de vision normale dans un œil à différents moments et pour des périodes variables de temps. Ils ont ensuite observé les changements dans l’intensité de réponse en V1 pour les yeux privés et non privés. Leurs résultats ont montré un nombre anormalement bas de neurones réagissant à l’oeil qui avait été suturefermé dans les trois premiers mois. Cependant, les réponses des neurones dans les chatons sont restées identiques à tous égards à ceux de l’oeil d’un chat adulte normal qui a été suturefermé fermé pendant un an, et les chatons n’ont pas récupéré. MD chez les chats adultes ne peut pas induire la plasticité OD. Par conséquent, l’impact de l’expérience visuelle sur le câblage V1 est fort au cours d’une brève phase de développement bien définie, avant et après quoi les mêmes stimuli ont moins d’influence. Une telle phase de susceptibilité accrue à l’entrée visuelle est connue comme la période critique dans le cortex visuel.
Bien que la souris soit un animal nocturne, les neurones individuels de la souris V1 ont des propriétés similaires aux neurones trouvés chez les chats3,4,5. Ces dernières années, avec le développement rapide de la technologie transgénique, un nombre croissant d’études en neurosciences visuelles ont utilisé des souris comme modèle expérimental6,7,8. Dans les études visuelles de souris, les neuroscientifiques emploient des mutants et des lignes de souris knock-out, qui permettent le contrôle sur la constitution génétique des souris. Bien que les souris V1 manquent de colonnes OD, neurones simples dans la zone binoculaire V1 montrent des propriétés importantes OD. Par exemple, la plupart des cellules réagissent plus fortement à la stimulation contralatérale qu’à la stimulation ipsilatérale. La fermeture temporaire d’un œil pendant la période critique induit un changement significatif dans la distribution de l’indice OD9,10,11. Par conséquent, MD peut être utilisé pour établir un modèle de plasticité OD pour étudier comment les gènes impliqués dans les troubles du développement neuronal influencent la plasticité corticale in vivo.
Ici, nous introduisons une méthode expérimentale pour MD et suggérons une méthode couramment utilisée (enregistrement électrophysiologique) pour analyser le changement dans la plasticité d’OD pendant la privation visuelle monoculaire. La méthode a été largement utilisée dans de nombreux laboratoires depuis plus de 20 ans12,13,14,15,16. Il existe d’autres méthodes utilisées pour mesurer la plasticité de l’OD ainsi, tels que le potentiel visuel chronique évoqué (VEP) enregistrement17, et l’imagerie optique intrinsèque (IOI)18. L’avantage significatif de cette méthode aigue est qu’elle est facile à suivre, et les résultats sont remarquablement fiables.
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Protocol
Dans ce protocole, des souris mâles C57Bl/6 ont été obtenues de l’Institut des animaux de laboratoire de l’Académie des sciences médicales du Sichuan et de l’hôpital populaire provincial du Sichuan. Toutes les procédures de soins et d’expérimentation des animaux ont été approuvées par le Comité institutionnel de soins et d’utilisation des animaux de l’Université des sciences électroniques et de la technologie de Chine.
1. Privation monoculaire (MD) au jour postnatal 28 chez les souris
- Mettre les outils chirurgicaux, l’aiguille de suture (0,25 mm de diamètre, le diamètre de la corde 0,07 mm) et les cotons-tiges dans une boîte en aluminium et les autoclaver à 120 oC pendant 0,5 h. Stérilisez le capot avec 75 % d’éthanol. Séchez les outils chirurgicaux dans un four à sec.
- Préparer une solution d’agarose de 2%, la mettre dans un bain d’eau à 75 oC pour éviter de se solidifier.
- Utiliser l’isoflurane mélangé à de l’oxygène pour anesthésier la souris (2 % d’induction et 1,2 à 1,5 % d’entretien). Fixez la souris sur l’appareil stéréotaxique et utilisez un dispositif de régulation de la chaleur pour maintenir la température corporelle de la souris à 37 oC et prévenir l’hypothermie.
- Appliquer une fine couche d’onduleur à base de pétrole sur les deux yeux.
- Sous le microscope anatomique avec éclairage, suturer la paupière sur un œil. Faire passer l’aiguille si les deux côtés de la paupière 2x (Figure 1A) et faire environ quatre points de suture.
- Nouez le fil 2-3x et puis couper le fil. Appliquer 3 ll de colle de séchage instantanée sur le noeud pour augmenter sa stabilité. Ensuite, couper le fil de suture supplémentaire.
- Fournir une injection intrapéritonéale de buprénorphine (1 mg/kg) à la souris.
- Transférer la souris sur un coussin chauffant pour maintenir sa température corporelle à 37 oC et prévenir l’hypothermie et la surveiller jusqu’à ce qu’elle retrouve conscience.
- Lorsque la souris est complètement éveillée, placez-la dans une cage de retenue séparée.
- Vérifiez les paupières tous les jours pour s’assurer qu’elles restent fermées et non infectées. Exclure la souris si une ouverture de paupière est trouvée.
- Avant l’enregistrement électrophysiologique, l’utilisation d’isoflurane mélangé à de l’oxygène pour anesthésier la souris (2 % d’induction et 1,2 à 1,5 % d’entretien).
- Retirez les points de suture avec des ciseaux pour exposer le globe oculaire. Couper soigneusement les paupières.
- Rincer l’œil avec la solution de lentille et vérifier l’œil sous un microscope pour plus de clarté. Exclure les souris présentant des opacités cornéennes ou des signes d’infection.
2. Craniotomy dans la région binoculaire de souris V1 après la privation monoculaire le 4ème jour
- Après l’anesthésie de la souris, vérifiez la profondeur de l’anesthésie par l’absence de réponse à une pincée d’orteil.
- Placez et fixez la souris sur l’appareil stéréotaxique. Ajustez la hauteur de la barre d’oreille et de la tige de dent pour maintenir le cerveau plat et stable.
- Utilisez un coussin chauffant pour maintenir la température corporelle.
- Appliquer une pommade à base de pétrole sur la surface des yeux pour les garder humides.
- Enlever les cheveux sur la tête de la souris pour exposer sa peau. Frotter la peau avec des gommages alternés d’iode et 70% d’éthanol 3x.
- Inciser une zone de 8 x 8 mm de la peau entre les oreilles pour exposer le crâne et enlever le tissu du cuir chevelu. Retirez ensuite le tissu conjonctif sus-susaire avec 30 % de peroxyde d’hydrogène.
- Percer un trou de 1 x 1 mm dans le crâne au-dessus du cervelet. Affix une petite vis d’os dans le trou comme référence.
- Effectuer une petite craniotomie de 1 mm de diamètre dans la région binoculaire V1 de l’hémisphère contralatéral à l’œil démuni(Figure 1B, A-P: lambda -0.51-lambda 1,67 mm; M-L: -2.6 '-3.0 mm; D-V: 0 x 1 mm). Enlevez soigneusement le fragment de crâne sans blesser le cerveau.
- Couvrir la surface corticale exposée avec 75 'L de 2% d’agarose à 40 oC pour éviter le séchage.
- Fixer une électrode de tungstène sur le cadre stéréotaxique. Placez l’électrode de tungstène verticalement sur la surface du cortex exposé, la région binoculaire de V1, pour s’assurer que les cellules qui sont enregistrées réagissent aux deux yeux.
- Utilisez des cotons-tiges pour enlever le gel pour les yeux et appliquez de l’huile de silicium à l’œil tous les 2 h.
3. Stimulation visuelle et enregistrement électrophysiologique
- Masquez l’œil avec une plaque en plastique non transparente. Placez un moniteur LCD à 23 cm de l’œil de la souris.
- Réduire l’anesthésie à 0,5 à 0,8 % lorsque la souris est entièrement anesthésiée.
- Avancez lentement l’électrode de microélectrode avec un micromanipulateur hydraulique d’huile. Arrêtez-le lorsqu’un rapport signal-bruit élevé est observé et que l’électrode est avancée jusqu’à la couche 4(figure 1C, environ 250 à 450 m de profondeur). Assurez-vous que le facteur d’amplification est fixé à 1 000, le filtre à 300 à 100 Hz et le taux d’échantillonnage à 40 Hz.
- Présenter une grille sinusoïdale en plein champ(Figure 1D, 12 directions, contraste de 100%, 2 Hz de fréquence temporaire, 0,04 cycles par degré de fréquence spatiale) sur le moniteur LED.
- Mesurez la réponse de la cellule en stimulant séparément l’œil ipsilatéral et contralatéral. Présent 3-5x total.
- Mesurer les réponses de cinq à huit cellules dans chaque pénétration. Effectuer quatre à six pénétrations dans chaque souris.
- Après l’enregistrement, ajuster le débit d’isoflurane à 5% ou plus, continuer l’exposition à l’isoflurane pendant 1 min, puis effectuer la luxation cervicale.
REMARQUE : Des pénétrations séparées ont été espacées d’au moins 200 m dans la zone binoculaire V1.
4. Tri de pointe hors ligne et analyse de données
- Détectez les pics lorsque le signal brut franchit un seuil. Aligner les pointes capturées sur le premier pic positif ou négatif. Utilisez un logiciel pour détecter les pointes de différentes cellules.
- Définir deux curseurs : l’un pour le positif et l’autre pour la déviation négative. Définir le modèle de pointe (Figure 2A). Définir la zone de modèle à celle avec la variation la plus significative entre les différentes classes de pointes.
- Utilisez l’analyse des composants principaux pour les séparer en grappes. Les méthodes de regroupement peuvent varier d’un laboratoire à l’autre.
- Classez le pic d’une limite à l’aide de l’algorithme K-moyens.
- Comparez l’orientation avec le taux de tir de pointe et tracez les courbes d’orientation pour l’œil ipsilatéral et contralatéral.
- Calculer l’indice OD pour l’unité unique, qui représente le rapport de force de réponse contralatéral/ipsilatéral :
où Rcontra et Ripsi sont la réponse optimale de la cellule pour l’œil contralatéral et ipsilatéral, respectivement, et Rspon est l’activité spontanée de la cellule. - Attribuez les scores d’OD à 1 à 7 comme suit : 1 à 0,75 à 0,75 ; de 0,75 à 0,45 euro, 2 euros; de 0,45 à 0,15 à 3 euros; de 0,15 à 0,15 à 4; 0,15 à 0,45 à 5; 0,45 à 0,75 à 6; et de 0,75 à 1 à 7.
- Calculer l’indice de biais contralatéral (ICB) :
où N est le numéro de cellule, et nx égale le nombre de cellules avec des scores OD égale à x.
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Representative Results
Les résultats expérimentaux décrits ici permettent des mesures réussies de plasticité de MD et d’OD d’une souris privée et non privée pendant la période critique (P19-P32). La figure 1 montre comment effectuer des enregistrements d’une seule unité dans la couche 4 de V1 la zone binoculaire pour comparer les réponses dans l’œil ipsilatéral et contralatéral 4 jours après MD. La figure 2 montre les mesures de tri des pointes et de tuning d’orientation pour stimuler les yeux ipsilatéral et contralatéral. Pour le tri des pointes, le modèle de pointe a été établi en groupant les principaux poids des composants des pointes. À titre d’exemple dans (Figure 2A,B), la cellule 01 et la cellule 02 ont été classées par tri des pointes. Les courbes d’orientation des unités simples ont été mesurées par stimulation des yeux ipsilateral et contralatéral. La figure 2C,D montre les courbes d’orientation de quatre cellules d’échantillon, dans lesquelles deux sont de la souris qui a subi MD et les autres de la souris qui n’a pas. Nos résultats montrent que le taux de cuisson était relativement proche en stimulant l’œil contralatéral et ipsilatéral chez la souris 4 jours après l’exécution de MD (Figure 2C). Cependant, le taux de cuisson obtenu en stimulant l’œil contralatéral était beaucoup plus fort que celui obtenu en stimulant l’œil ipsilatéral dans la souris non privée (Figure 2D). La figure 3A montre la répartition des scores oD pour toutes les unités et l’indice CBI pour une souris qui a subi la MD (P28, 4 jours après MD). La figure 3B montre les scores OD pour toutes les unités et l’indice CBI d’une souris C57/BL6 non privée (P26, pas de MD). L’indice CBI est de 0,38 pour une souris MD et de 0,67 pour un autre sans MD.
Les résultats montrent que la réponse des neurones V1 à l’œil contralatéral à un stimulus était beaucoup plus forte que la réponse de l’œil ipsilatéral dans le segment binoculaire de la souris non privée. Cependant, 4 jours après MD dans la période critique, la réponse de la plupart des neurones à la stimulation à l’oeil contralatéral était relativement proche ou plus faible que la réponse à l’oeil ipsilateral. Par conséquent, les neurones V1 dans les périodes critiques ont une plasticité oD significative. MD modifie la force relative de la réponse de la cellule en stimulant l’œil contralatéral et ipsilatéral.
Figure 1 : Schéma de l’expérience de privation visuelle. (A) Un schéma pour suturer la paupière. L’aiguille passe à travers la paupière 2x, puis 2-3 noeuds sont faites. Les images 1 à 4 montrent la position où l’aiguille passe à travers la paupière. (B) Enregistrement schéma dans une souris anesthésiée, fixée à la tête. Une vue agrandie de V1 est affichée dans le cercle gris, et la zone binoculaire est indiquée avec gris foncé. Les sites d’enregistrement dans la zone binoculaire sont montrés avec de petits cercles. (C) Le plan coronal du cerveau de la souris et les sites d’enregistrement sont indiqués dans la couche 4 de V1. (D) Illustrations du stimulus visuel de différentes orientations. Douze orientations différentes ont été totalement utilisées dans chaque mesure. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.
Figure 2 : Illustrations de la procédure d’analyse des données. (A) Les pics ont été triés à l’aide d’un logiciel commercial (voir Tableau des matériaux). La forme d’onde en vert montre le signal filtré (0,3 à 10 kHz). Deux cellules ont été triées à partir des données filtrées. (B) Exemple de séparation de l’activité de piquage sur un seul microélectrode par le tri des pointes. La méthode de tri des pointes est un élément principal de l’analyse. (C) Accords d’orientation à partir de deux cellules pour répondre aux stimuli contralatéraux (ligne solide rouge) et ipsilateral (ligne pointillée rouge) dans une souris monoculaire-privée (cellule 01 et cellule 02). (D) Accord d’orientation à partir de deux cellules pour répondre aux stimuli oculaires contralatéral (ligne bleue solide) et ipsilatéral (ligne pointillée bleue) chez une souris non privée (cellule 03 et cellule 04). La barre d’erreur indique l’erreur standard de la moyenne (SEM) dans chaque mesure. La ligne noire indique une activité spontanée. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.
Figure 3 : Changement dans l’indice OD par MD. Nous avons enregistré la réponse de la cellule de la zone binoculaire dans le cerveau contralatéral en stimulant les yeux ipsilateral et contralatéraux individuellement. Nous avons calculé et ajouté l’indice OD pour les unités individuelles. (A) Distribution des scores d’OD pour 38 neurones enregistrés à partir d’une souris C57/BL6 qui a subi la MD de P28-P32. (B) Distribution des scores d’OD pour 38 neurones d’une souris C57/BL6 non privée. Veuillez cliquer ici pour voir une version plus grande de ce chiffre.
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Discussion
Nous présentons un protocole détaillé pour MD et mesurant la plasticité d’OD par enregistrement d’unité simple. Ce protocole est largement utilisé en neurosciences visuelles. Bien que le protocole MD n’est pas compliqué, il ya quelques procédures chirurgicales critiques qui doivent être suivies avec soin. Tout d’abord, il ya deux détails importants assurant la qualité de la couture. La suture est suffisamment stable si les points sont concentrés dans la partie médiane de la paupière. De plus, 3 ll de colle sont appliqués sur la tête du noeud pour augmenter la stabilité du noeud afin d’éviter la réouverture des yeux. Deuxièmement, certaines mesures clés devraient être prises pour améliorer la cicatrisation des plaies et réduire l’inconfort. La méthode de suture est très importante pour le protocole. Des études antérieures ont prouvé qu’un modèle de suture continue simple a les avantages d’une meilleure cicatrisation des plaies et d’un temps de suture plus court19,20. Le fil doit être mince et stable pour éviter de causer une grande blessure et de réduire l’inconfort. Une aiguille de suture d’un diamètre d’environ 0,25 mm convient à la suture et deux à trois noeuds sont nécessaires.
Il y a aussi quelques points clés auxquels il faut prêter attention dans l’enregistrement. Le contrôle de la concentration anesthésique est un facteur important dans les enregistrements électrophysiologiques. Chez les animaux anesthésiés, l’expérience est très facile à contrôler, et les résultats sont très stables et fiables. De nombreuses études antérieures utilisaient l’uréthane comme anesthésique. Cependant, il est difficile d’utiliser l’uréthane pour contrôler la profondeur de l’anesthésie chez la souris. À des niveaux inférieurs, les souris ne sont pas entièrement anesthésiés, et à des niveaux plus élevés, les souris sont sujettes à la mort. Isoflurane est plus approprié comme anesthésique dans une étude de souris. Bien qu’il soit presque impossible d’obtenir une bonne activité neuronale dans le néocortex des souris qui reçoivent plus de 1% isofurane21, la plupart des neurones V1 ont une bonne activité visuelle évoquée à des niveaux inférieurs de l’isoflurane. Ainsi, commencez par une concentration plus élevée d’isoflurane (1%) pour anesthésier la souris, puis réduire l’isoflurane (0,5 à 0,8%) lorsque les souris sont complètement anesthésiées. En outre, l’alternance des mesures de l’œil privé et l’œil non privé peut assurer la précision des résultats expérimentaux. Il n’est pas approprié de mesurer la réponse d’un œil plusieurs fois, puis de mesurer l’autre œil, parce que l’électrode peut se déplacer, et l’intensité de la réponse de la cellule peut changer au cours des enregistrements à long terme. En outre, ce protocole cible les neurones dans la couche 4, qui est la couche primaire thalamo-bénéficiaire dans V1. Mais chez les souris plus âgées, qui présentent une plasticité OD principalement médiée par la potentialisation des yeux ouverts, il est préférable d’enregistrer dans les couches 2 ou 3, qui conservent la plasticité au-delà de la période critique. Par conséquent, il est important de déterminer le laminaire cortical dans l’enregistrement.
Il y a encore quelques limites dans les méthodes. Le calcul d’un indice CBI relativement précis nécessite des pénétrations de 4 à 6 et plus de 30 unités, car l’enregistrement de trop peu d’échantillons entraînera des résultats inexacts. Mais il n’est pas facile d’obtenir plus de 30 unités de haute qualité à partir d’une seule souris. Une meilleure méthode est d’utiliser l’enregistrement multi-unités, qui peut fournir suffisamment d’unités en une seule mesure. En outre, l’enregistrement VEP et IOI peuvent également être utilisés pour mesurer la plasticité OD17,18. L’enregistrement d’une seule unité implique l’activité des neurones individuels, tandis que VEP implique l’enregistrement de l’activité de la somme des neurones près de l’électrode. Mais les données d’enregistrement d’une seule unité ne donnent aucune information sur la synchronisation entre les neurones, tandis que les amplitudes VEP dépendent de la synchronisation temporelle entre les neurones22. Une grille d’inversion est souvent utilisée pour la mesure VEP. La fréquence d’inversion la plus couramment utilisée est de 3 à 4 Hz. Cependant, la valeur exacte est déterminée par le taux de rafraîchissement de l’ordinateur lors de la présentation de la grille. La plasticité de l’OD est mesurée en comparant la moyenne des amplitudes VEP évoquées par l’œil démuni et non privé. La technique IOI peut détecter efficacement le signal dépendant du niveau d’oxygène dans le sang évoqué par la stimulation contralatérale et ipsilatérale. Il pourrait montrer la plasticité OD d’une grande surface en V1.
En résumé, l’enregistrement d’une seule unité et l’IOI conviennent aux expériences d’anesthésie aigue. À l’avenir, les mesures de plasticité De MD et oD en conjonction seront largement utilisées dans l’étude de la plasticité neuronale comme méthode expérimentale.
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Disclosures
Les auteurs déclarent qu’ils n’ont pas d’intérêts financiers concurrents.
Acknowledgments
Cette étude a été soutenue par la National Natural Science Foundation of China (81571770, 81771925, 81861128001).
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| 502 glue | M&G Chenguang Stationery Co., Ltd. | AWG97028 | |
| Acquizition card | National Instument | PCI-6250 | |
| Agarose | Biowest | G-10 | |
| Amplifier | A-M system | Model 1800 | |
| Atropine | Aladdin Bio-Chem Technology Co., Ltd | A135946-5 | |
| Brain Stereotaxic Apparatus | RWD Life Science Co.,Ltd | 68001 | |
| Cohan-Vannas spring scissors | Fine Science Tools | 15000-02 | |
| Contact Lenses Solutions | Beijing Dr. Lun Eye Care Products Co., Ltd. | GM17064 | |
| Cotton swabs | Henan Guangderun Medical Instruments Co.,Ltd | ||
| Fine needle holder | SuZhou Stronger Medical Instruments Co.,Ltd | CZQ1370 | |
| Forcep | 66 Vision Tech Co., Ltd. | 53320A | |
| Forcep | 66 Vision Tech Co., Ltd. | 53072 | |
| Forcep | 66 Vision Tech Co., Ltd. | #5 | |
| Heating pad | Stryker | TP 700 T | |
| Illuminator | Motic China Group Co., Ltd. | MLC-150C | |
| Isoflurane | RWD Life Science Co.,Ltd | R510-22 | |
| LCD monitor | Philips (China) Investment Co., Ltd. | 39PHF3251/T3 | |
| Microscope | SOPTOP | SZMT1 | |
| Noninvasive Vital Signs Monitor | Mouseox | ||
| Oil hydraulic micromanipulator | NARISHIGE International Ltd. | PC-5N06022 | |
| Petrolatum Eye Gel | Dezhou Yile Disinfection Technology Co., Ltd. | 17C801 | |
| Spike2 | Cambridge Electronic Design, Cambridge, UK | Spike2 Version 9 | |
| Surgical scissors | 66 Vision Tech Co., Ltd. | 54010 | |
| Surgical scissors | 66 Vision Tech Co., Ltd. | 54002 | |
| Suture Needle | Ningbo Medical Co.,Ltd | 3/8 arc 2.5*8 | |
| Tungsten Electrode | FHC, Inc | L504-01B | |
| Xylocaine | Huaqing |
References
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