Overview
מקור: מעבדות של ד"ר איאן פפר וד"ר צ'ארלס גרבה - אוניברסיטת אריזונה
מפגינים: בראדלי שמיץ ולואיזה איקנר
קרקעות פני השטח הן תערובת הטרוגנית של חלקיקים אנאורגניים ואורגניים המאחדים יחד ליצירת אגרגטים משניים. בתוך ובין האגרגטים יש חללים או נקבוביות המכילים חזותית הן אוויר והן מים. תנאים אלה יוצרים מערכת אקולוגית אידיאלית לחיידקים, כך שכל הקרקעות מכילות אוכלוסיות עצומות של חיידקים, בדרך כלל מעל מיליון לגרם של אדמה.
חיידקים הם המיקרואורגניזמים הפשוטים ביותר, הידועים בשם פרוקריוטים. בתוך קבוצה פרוקריוטית זו, ישנם חיידקים חוטיים המכונים actinomycetes. Actinomycetes הם למעשה חיידקים, אבל הם נחשבים לעתים קרובות קבוצה ייחודית בתוך הסיווג של חיידקים בגלל המבנה שלהם חוטים, אשר מורכב תאים מרובים תלויים יחד כדי ליצור hyphae. ניסוי זה משתמש במדיה מקרה גליצריל לבחור עבור מושבות actinomycete, במהלך דילול ו ציפוי. בדרך כלל, actinomycetes הם כ -10% מכלל אוכלוסיית החיידקים. חיידקים ואקטינומיצטים נמצאים בכל סביבה על פני כדור הארץ, אבל השפע והמגוון של חיידקים אלה באדמה הוא שאין שני לו. חיידקים אלה חיוניים גם לחיי אדם ומשפיעים על מה שאנשים אוכלים, שותים, נושמים או נוגעים בו. בנוסף, ישנם מינים חיידקיים שיכולים להדביק אנשים ולגרום למחלות, ויש חיידקים שיכולים לייצר מוצרים טבעיים המסוגלים לרפא אנשים. Actinomycetes חשובים במיוחד לייצור אנטיביוטיקה, כגון סטרפטומיצין. חיידקים חיוניים לרכיבה על אופניים מזינים, צמיחת צמחים והשפלה של מזהמים אורגניים.
חיידקים מגוונים מאוד מבחינת מספר המינים שניתן למצוא בקרקע, בין היתר משום שהם מגוונים מבחינה פיזיולוגית ומטבולית. חיידקים יכולים להיות הטרוטרופיים, כלומר הם משתמשים בתרכובות אורגניות, כגון גלוקוז, למזון ואנרגיה, או אוטוטרופי, כלומר הם משתמשים בתרכובות אנאורגניות, כגון גופרית בסיסית, למזון ואנרגיה. הם יכולים גם להיות אירוביים, ניצול חמצן לנשימה, או אנאירובי, ניצול צורות משולבות של חמצן, כגון חנקות או גופרתי, כדי להנשימה. חיידקים מסוימים יכולים להשתמש בחמצן או בצורות משולבות של חמצן וידועים בשם אנארובים פקולטיביים.
Principles
אחת הדרך למנות את מספר החיידקים הנמצאים בדגימת קרקע היא להשתמש במתודולוגיית דילול וזיהוי. מתודולוגיה זו משתמשת אגר כאמצעי לצמיחה חיידקית, תהליך המכונה, "טכנולוגיה culturable." בגלל המספר העצום של חיידקים שנמצאו בתוך קרקעות, מדגם קטן של אדמה מדולל באופן סדרתי במים, לפני שהוא מצופה על אגר בתוך צלחת פטרי. בדרך כלל, כמות קטנה של אדמה הכלולה בתוך 0.1 עד 1 מ"ל של השעיית הקרקע מדוללת הוא "להתפשט" על פני השטח של צלחת אגר. הצלחות מכילות אגר, שהוא מותך כאשר חם, אבל מוצק כאשר קריר. בנוסף אגר, חומרים מזינים, כגון שמרי פפטונה או מוצר זמין מסחרית כמו R2A, מתווספים למדיום כדי לאפשר את הצמיחה של חיידקים הטרוטרופיים.
דילול ו ציפוי היא טכנולוגיה זולה ופשוטה יחסית לספירת חיידקי קרקע. עם זאת, ישנם מספר חסרונות לטכניקה. כמה טעויות נפוצות והנחות הקשורות לדילול ובדיקות ציפוי הן כדלקמן: ההנחה היא שכל חיידק אדמה בודד יוצר מושבה, אך במציאות מושבה עשויה לנבוע מגוש תאים, וכתוצאה מכך להמעיט בספירה של פולחן אמיתי. במהלך דילול סדרתי של הקרקע, חלקיקי קרקע יכולים להתיישב (ליפול לתחתית), כך aliquot האמיתי של אדמה לא מועבר לדילול הבא. חיידקי קרקע רבים הם מעשיים אך אינם ניתנים לכת. חיידקים הגדלים לאט לא יכולים לגרום למושבות גלויות בתוך מסגרת זמן סבירה (1-2 שבועות).
כמו כן, חיידקים אנאירוביים אינם גדלים בתנאים אירוביים, וחיידקים הגדלים נבחרים על ידי החומרים המזינים שנוספו למדיום. לכן R2A בוחר עבור חיידקים הטרוטרופיים, בעוד גופרית אלמנטרית בוחרת עבור חמצון גופרית אוטוטרופי. בסך הכל, ההערכה היא כי רק 0.1 עד 1% מכלל חיידקי הקרקע ניתן לתרבות. לכן, דילול וזיהוי של חיידקי קרקע רק אחראים חיידקים culturable וממעיט אוכלוסיית הקרקע קיימא האמיתי על ידי אחד עד שני סדרי גודל. דוגמה למושבות חיידקים הטרוטרופיות שנבעו מדילול קרקע ו ציפוי מוצגת באיור 1. שים לב כי כמיליון תאים חיידקיים נדרשים למושבה להיות גלוי לעין בלתי.
ניסוי זה מדגים את מתודולוגיית הדילול וההפצה של ציפוי המשמשת לספירת מספר החיידקים בתוך דגימת קרקע. באופן ספציפי, שתי מדיה משמשות: אחת מיועדת לכל החיידקים, והשנייה שבוחרת עבור actinomycetes. לאחר שמושבות החיידקים גדלו על לוחות אגר, לבודד את התרבויות הטהורות של מושבות נבחרות באמצעות טכניקת צלחת פס. לאחר מכן ניתן לנתח תרבויות טהורות כאלה ולאפיין אותן בתכונות ופונקציות ספציפיות.
איור 1. מושבות הטרוטרופיות על צלחת אגר R2. מספר מושבות נפרדות עם מורפולוגיה מגוונת מתעוררות לאחר דילול ו ציפוי מהאדמה. הרשאה לשימוש שניתן על ידי העיתונות האקדמית.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Procedure
1. הכנת דילול קרקע
- כדי להתחיל את ההליך, לשקול 10 גרם של דגימת קרקע ולהוסיף 95 מ"ל של מים deionized. לנער את ההשעיה היטב, ולתייג כמו "A".
- לפני שהאדמה מתיישבת, להסיר 1 מ"ל של ההשעיה עם pipette סטרילי ולהעביר אותו מים deionized 9 מ"ל ריק. מערבולת ביסודיות, ולתייג כמו "B".
- חזור על שלב דילול זה שלוש פעמים, בכל פעם עם 1 מ"ל של ההשעיה הקודמת ומים שעברו דה-יוניזציה של 9 מ"ל ריקים. תייג אותם ברצף כצינורות C, D ו- E. התוצאה היא דילול סדרתי של 10-1 עד 10-5 גרם של אדמה לכל mL
2. הכנת צלחות התפשטות לתרבות חיידקית
- כדי לגדל מושבות חיידקים, יש ליטול שלוש צלחות אגר פפטונים-שמרים מוכנות מראש ולתייג אותן כדוגמיות C, D ו- E. Vortex C, D ו- E, ופיפטה 0.1 מ"ל על כל צלחת. פעולה זו מגדילה עוד יותר את ערך הדילול, בגורם של עשרה (C = 10-3, D = 10-4, E = 10-5).
- לאחר מכן, טובלים ממרח זכוכית באתנול. מניחים את המפיץ בלהבה לכמה שניות כדי להצית ולשרוף את האתנול. זה יתעקר את המפיץ.
- מחזיקים את המפרש מעל הצלחת הראשונה עד שהלהבה כובתה. פתח את הצלחת במהירות, מחזיק את המכסה קרוב. לגעת במפיץ אל אגר הרחק inoculum (Inoculum = תאים המשמשים להתחיל תרבות) כדי להתקרר, ולאחר מכן להפיץ את טיפת inoculum סביב פני השטח של אגר עד עקבות של נוזל חופשי להיעלם. החלף את מכסה הצלחת.
- להבה מחדש את המפיץ ולחזור על התהליך עם הצלחת הבאה, עובד במהירות כדי לא לזהם את אגר עם אורגניזמים מוטסים
- לדגור על לוחות החיידקים בטמפרטורת החדר במשך שבוע אחד. ודא הלוחות הפוכים במהלך הדגירה כדי למנוע טיפות של לחות עיבוי ליפול על פני אגר.
3. הכנת לוחות התפשטות לאקטינומיצטס
- כדי לגדל actinomycetes, לקחת שלוש לוחות גלצל-קזאין מוכנים מראש ולתייג אותם כמו B, C, ו- D. באמצעות הטכניקות שהוצגו קודם לכן, צלחת להפיץ 0.1 מ"ל מן המתלים B, C, ו- D. הדילול התחתון משמש מכיוון שאקטינומיצטים נמצאים בדרך כלל כ- 1/10 מהאוכלוסייה החיידקית (B = 10-2, C = 10-3, D = 10-4).
- לדגור על לוחות actinomycete (הפוך) בטמפרטורת החדר במשך 2 שבועות.
4. ספירות חיידקים ואקטינומיצ'טה
- לאחר הדגירה, לבחון את כל לוחות החיידקים בקפידה, ולשים לב הבדלים בגודל המושבה ובצורה. כאשר הם גדלים על אגר, חיידקים מייצרים מושבות חלקלקות החל כתום בהיר, צהוב או ורוד. לעומת זאת, מושבות אקטינומיצ'טה הן גיריות, מוצקות, עוריות, וישברו תחת לחץ, שם מושבות חיידקים אחרות ימרחו. זה מאפשר למושבות להיות מובחנות על ידי מגע עם לולאה סטרילית.
- לספור ולתעד את מספר מושבות החיידקים, כולל כל actinomycetes. רק לספור לוחות עם 30-200 מושבות לכל צלחת.
5. בידוד של תרבויות טהורות
- בחר מושבות חיידקים בודדות מכל אחת מהצלחות. מושבות נוספות ניתן לבחור אם יש עניין מיוחד באדמה. השתמש צלחת דילול גבוהה, כפי שהוא נוטה להיות מושבות טהורות מופרדות היטב. בחרו רק מושבות המופרדות היטב מהמושבות השכנות ונראות שונות זו מזו מבחינה מורפולוגית.
- לחטא את הלולאה על ידי טבילה באלכוהול והצתה. פתח במהירות את צלחת הפטרי של עניין, ולגעת בלולאה לנקודה חשופה אגר כדי לקרר אותו. לאחר מכן, הסר כמות קטנה של מושבה של עניין על הלולאה.
- לוקח צלחת פפטונה-שמרים טריים, לעשות פס כמה סנטימטרים ארוכים בצד אחד. לחטא ולקרר שוב, ולאחר מכן לעשות פס שחוצה את הרצף הראשוני רק על המעבר הראשון. חזור על תהליך זה פעמיים נוספות באותו אופן. "דילול" פסים זה גורם לתאים בלולאה להיות מופרדים זה מזה. מניחים את הצלחת באזור חשוך כדי לדגור בטמפרטורת החדר במשך שבועיים.
קביעת ספירה מדויקת של חיידקים סביבתיים היא קריטית להערכת בריאותה של מערכת אקולוגית בקרקע. זה יכול להתבצע על ידי פולחן מושבות חיידקים עם דילול מתאים.
חיידקי קרקע הם חלק חשוב ממערכת אקולוגית בריאה בקרקע, הממשחקים תפקידים בפירוק, תיקון חנקן ורכיבה על אופניים מזינים. קרקעות פני השטח הן מצע של חלקיקים אורגניים ולא אורגניים היוצרים מטריצה מורכבת המקיפה נקבוביות המתמלאות באוויר או במים. תנאים אלה יוצרים מערכת אקולוגית אידיאלית לחיידקים, עם קרקעות פני השטח המכילות בדרך כלל יותר ממיליון חיידקים לגרם.
בגלל ריכוז גבוה זה של חיידקים, דילול יש צורך לפני ציפוי על מדיה צמיחה. דילול סדרתי יכול להפחית את הריכוז של דגימת הקרקע המקורית לרמות נמוכות מספיק כדי מושבות בודדות לגדול על לוחות מדיה, ומאפשר חישוב של ספירות ראשוניות של חיידקים בדגימת הקרקע.
וידאו זה ימחיש כיצד להכין דילול סדרתי של דגימות קרקע, כיצד צלחת דגימות חיידקים אלה, וכיצד לחשב ספירת חיידקי קרקע מלוחות הדילול.
חיידקים הם אורגניזמים פרוקריוטים פשוטים, אך מגוונים מאוד במונחים של מינים ומערכת אקולוגית. Actinomycetes הם תת קבוצה של חיידקים הנחשבים לעתים קרובות קבוצה ייחודית בשל המבנה שלהם filamentous, שם הם גדלים מתוחים יחד כדי ליצור hyphae.
בדרך כלל, actinomycetes מהווים 10% מכלל אוכלוסיית החיידקים בקרקע. חיידקים ואקטינומיצטים מצויים בשפע כמעט בכל סביבה על פני כדור הארץ, אך נמצאים במגוון ושפע שאין שני לו באדמה.
חיידקי קרקע ממופים, ופוטנציאל תרבית וזיהוי על ידי ציפוי דילול. כאן, דגימת אדמה מדוללת באופן סדרתי במים, ואז מפוזרת על לוחות גדילה אגר. המושבות המתקבלות נספרות לאחר מכן. ערך זה, יחד עם גורם הדילול, משמש כדי לברוח את הריכוז הראשוני של חיידקים בקרקע.
ציפוי דילול הוא שיטה נפוצה, זולה ופשוטה לספירה חיידקית, אך היא סובלת ממספר חסרונות. אין לאפשר לקרקע להתיישב במהלך דילול, מה שעלול להוביל לצמיחה מוטה. חיידקי קרקע מסוימים לא יתרבו על הצלחות, או יגדלו לאט מדי מכדי שניתן יהיה לצפות בהם. בנוסף, שיטה זו מניחה כי מושבות נוצרות מחיידק יחיד, אך הן עשויות לנבוע מגושים של תאים מרובים.
מינים חיידקיים מסוימים גדלים טוב יותר באמצעי צמיחה שונים. מצע נפוץ לתרבות מגוון רחב של חיידקים הוא צלחת שמרים אגר-פפטון. Actinomycetes מעדיפים לגדול על לוחות מבוססי גליצריל-קזאין, אשר מתאימים יותר את הצמיחה של חיידקים חוטיים אלה.
עכשיו שאתם מבינים את הרעיון שמאחורי ספירת חיידקים, בואו נראה איך התהליך הזה מתבצע במעבדה.
כדי להתחיל את ההליך, לשקול 10 גרם של דגימת קרקע, ולהוסיף 95 מ"ל של מים deionized. לנער את ההשעיה היטב, ולתייג כמו "A". לפני הקרקע מתיישבת, להסיר 1 מ"ל של ההשעיה עם pipette סטרילי ולהעביר אותו 9 מ"ל של מים deionized. מערבולת ביסודיות, ולתייג כמו "B".
חזור על שלב דילול זה 3 פעמים, בכל פעם עם 1 מ"ל של ההשעיה הקודמת ו 9 מ"ל של מים שעברו דה-יוניזציה. תייג אותם ברצף כצינורות C, D ו- E. התוצאה היא דילול סדרתי של10-1 עד10-5 גרם של אדמה לכל מ"ל.
כדי לגדל מושבות חיידקים, יש ליטול 3 לוחות אגר פפטונים-שמרים מוכנים מראש ולתייג אותן כ-C, D ו- E. Vortex את הדגימות המתאימות ואת הפיפטה 0.1 מ"ל על כל צלחת. מאז CFUs מדווחים לכל mL, באמצעות 0.1 מ"ל מגדיל עוד יותר את הדילול על ידי גורם של עשרה.
לאחר מכן, טובלים ממרח זכוכית באתנול. מניחים את המפיץ בלהבה לכמה שניות כדי להצית ולשרוף את האתנול. זה יתעקר את המפיץ.
מחזיקים את המפרש מעל הצלחת הראשונה עד שהלהבה כובתה. פתח את הצלחת במהירות, מחזיק את המכסה קרוב. לגעת בממרח כדי אגר מן inoculum להתקרר, ולאחר מכן להפיץ את טיפת inoculum סביב פני השטח עד עקבות של נוזל חופשי להיעלם. החלף את מכסה הצלחת.
להבה מחדש את המפיץ ולחזור על התהליך עם הצלחת הבאה, עובד במהירות כדי לא לזהם את הצלחת עם אורגניזמים מוטסים. הפוך את הצלחות כדי למנוע טיפות לחות נופלות על אגר, ודגורת הצלחות בטמפרטורת החדר במשך שבוע.
כדי לגדל actinomycetes, לקחת שלוש לוחות גלצל-קזאין מוכנים מראש ולתייג אותם כמו B, C, ו- D. באמצעות הטכניקות שהוצגו קודם לכן, צלחת להפיץ 0.1 מ"ל מן המתלים B, C, ו- D. הדילול התחתון משמש כי actinomycetes נמצאים בדרך כלל כמו 1/10 של אוכלוסיית החיידקים.
לבסוף, הפוך את הצלחות האלה ולאחסן בטמפרטורת החדר במשך שבועיים.
לאחר הדגירה, לבחון את כל לוחות החיידקים בקפידה, ולשים לב הבדלים בגודל המושבה ובצורה. כאשר הם גדלים על אגר, חיידקים מייצרים מושבות חלקלקות החל כתום בהיר, צהוב או ורוד. לעומת זאת, מושבות אקטינומיצ'טה הן גיריות, מוצקות, עוריות, וישברו תחת לחץ, שם מושבות חיידקים אחרות ימרחו. זה מאפשר למושבות להיות מובחנות על ידי מגע עם לולאה סטרילית.
לספור ולתעד את מספר מושבות החיידקים, כולל כל actinomycetes. רק לספור לוחות עם 30-200 מושבות לכל צלחת.
כדי לגדל תרבויות של חיידקים בודדים ספציפיים, בחר מושבות נפרדות מכל אחת מהצלחות, ובחר מושבות המופרדות היטב מהמושבות השכנות. לחטא לולאת התפשטות, ולאחר מכן לפתוח את הצלחת ולגעת בלולאה למקום ריק כדי להתקרר. לאחר מכן, בחר כמות קטנה של המושבה של עניין על הלולאה.
לוקח צלחת פפטונה-שמרים טריים, לעשות פס כמה סנטימטרים ארוכים בצד אחד. לחטא ולקרר שוב, ולאחר מכן לעשות פס שחוצה את הרצף הראשוני רק על המעבר הראשון. חזור על תהליך זה פעמיים נוספות באותו אופן. "דילול" פסים זה גורם לתאים בלולאה להיות מופרדים זה מזה. מניחים את הצלחת באזור חשוך כדי לדגור בטמפרטורת החדר במשך שבועיים.
מספירת המושבה החיידקית והאקטינומיצטה, ניתן לקבוע את היחידות היוצרות מושבה לגרם אדמה. מספר המושבות לגרם אדמה שווה למספר המושבות הנספרות על הלוח, כפול ההדדיות של הדילול מצופה. לדוגמה, אם 46 מושבות נספרות על צלחת דילול של 10-5 עם 0.1 מ"ל אינוקן, אז CFU לגרם של אדמה שווה 10-6 על 46, או 46 מיליון יחידות יוצרות מושבה לכל גרם של אדמה.
ביצוע ספירות חיידקים ותרבויות הוא צעד ראשון מפתח בחקירות מדעיות רבות או פרוטוקולים.
אדמה בריאה מכילה בין 106 ל 108 חיידקים לגרם. ספירה חיידקית של אדמה יכולה לשמש כדי לקבוע את בריאות הקרקעות של עניין, וספירות של פחות מ 106 ו 108 חיידקים לגרם מצביעים על אדמה לא בריאה או ענייה. זה עלול להיגרם על ידי חוסר חומרים מזינים או חומר אורגני, מתח אביוטי עקב pH קרקע קיצונית, או זיהום הקרקע.
סוגים רבים של אנטיביוטיקה המשמשים ברפואה היום זוהו לראשונה מחיידקים או פטריות השוכנים בקרקע. בידוד זנים טהורים מתרביות הקרקע יכול לעזור למדענים לזהות תרכובות אנטיביוטיות חדשות. כאן, ניתן להוסיף חיידקי בדיקה או תרכובות עניין מבודדות לצלחות הגדלות עם מדשאות חיידקיות, והשפעתן על צמיחת הדשא נרשמה. טלאים ברורים במדשאות חיידקיות שבהן הצמיחה נבלמה על ידי חיידקי הבדיקה או המתחם עשויים להצביע על פעילות אנטיביוטית.
צמחים קטניות כולל אפונה ושעועית מסתמכים על יחסים סימביוטיים עם חיידקים לתיקון חנקן. חיידקים אלה חיים בחופשיות בקרקע או בתוך גושים במערכת השורשים, ומייצרים תרכובות חנקן המנוצלות על ידי הצמח. בקרקעות עניות, שכשהם גידולים קטניות עם חיידקים מתקנים חנקן מתורבתים מקרקעות עשוי להגביר את הצמיחה והבריאות של הצמחים. זה יכול לגרום צמחים גדולים יותר, קשה יותר, אשר בתורו לתת יבול גדול יותר.
הרגע צפית בהקדמה של ג'וב לספירת חיידקים. עכשיו אתה צריך להבין איך לבצע דילול של דגימות קרקע, איך צלחת עבור ספירת המושבה ובידוד המושבה, וכיצד לחשב את מספרי החיידקים בדגימות קרקע. תודה שצפיתם!
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Results
דגימה של 10 גרם של אדמה עם תכולת לחות של 20% על בסיס משקל יבש מנותחת עבור חיידקים קיימא culturable באמצעות טכניקות דילול ו ציפוי. הדילול נעשה כפי שמוצג בטבלה 1. 1 מ"ל של פתרון E הוא שפך מצופה על מדיום מתאים ותוצאה 200 מושבות חיידקים.
אבל, עבור 10 גרם של אדמה לחה,
לכן
| צעד | דילול | |
| 10 גר' אדמה (משקל/נפח) | תמיסת מלח 95 מ"ל (פתרון A) | 10-1 |
| פתרון A של 1 מ"ל (אמצעי אחסון/אמצעי אחסון) | 9 מ"ל תמיסת מלח (פתרון B) | 10-2 |
| פתרון B של 1 מ"ל (אמצעי אחסון/נפח) | 9 מ"ל מלוחים (פתרון C) | 10-3 |
| פתרון C של מ"ל אחד (נפח/נפח) | 9 מ"ל תמיסת מלח (פתרון D) | 10-4 |
| פתרון D של מ"ל אחד (אמצעי אחסון/נפח) | 9 מ"ל מלוחים (פתרון E) | 10-5 |
טבלה 1: דילול ו ציפוי של הדגימות.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Applications and Summary
ישנם שני יישומים בסיסיים של דילול ו ציפוי של חיידקי קרקע. היישום הראשון הוא הספירה של חיידקים culturable בתוך אדמה מסוימת. כימות מספר חיידקי הקרקע נותן אינדיקציה לבריאות הקרקע. לדוגמה, אם יש 106 עד 108 חיידקים culturable נוכחים לכל גרם של אדמה, זה ייחשב מספר בריא. מספר קטן מ 106 לגרם מצביע על בריאות הקרקע ענייה יותר, אשר עשוי להיות בשל מחסור בחומרים מזינים כפי שנמצא בקרקעות חומר אורגני נמוך; מתח אביוטי שהוטל על ידי ערכי pH קרקע קיצוניים (pH < 5 או > 8); או רעילות המוטלת על ידי מזהמים אנתרופוגניים אורגניים או אנאורגניים.
היישום העיקרי השני הוא הדמיה ובידוד של תרביות טהורות של חיידקים. התרבויות הטהורות יכולות להיות מאופיינות ומוערכת לאחר מכן עבור מאפיינים ספציפיים שעשויים להיות שימושיים ביישומים רפואיים או סביבתיים. דוגמאות כוללות: ייצור אנטיביוטיקה; מתכלה של אורגנים רעילים; או ריזוביה ספציפית שימושית עבור קיבוע חנקן על ידי גידולים קטניות, כגון אפונה או שעועית.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
