Un peso ligero, Auriculares basada Sistema de Manipulación de retroalimentación auditiva en Songbirds

Neuroscience
 

Summary

Se describe el diseño y montaje de los auriculares miniaturizados adecuados para la sustitución de retroalimentación auditiva natural de un pájaro cantor con una señal acústica manipulado. Online hardware de procesamiento de sonido se utiliza para manipular la salida canción, introducir en tiempo real de los errores en la retroalimentación auditiva a través de los auriculares, e impulsar el aprendizaje motor vocal.

Cite this Article

Copy Citation | Download Citations

Hoffmann, L. A., Kelly, C. W., Nicholson, D. A., Sober, S. J. A Lightweight, Headphones-based System for Manipulating Auditory Feedback in Songbirds. J. Vis. Exp. (69), e50027, doi:10.3791/50027 (2012).

Please note that all translations are automatically generated.

Click here for the english version. For other languages click here.

Abstract

Manipulaciones experimentales de retroalimentación sensorial durante el complejo comportamiento han proporcionado información valiosa sobre los cálculos subyacentes de control del motor y la plasticidad sensoriomotor 1. Resultado consistente perturbaciones sensoriales en cambios compensatorios en la salida del motor, lo que refleja los cambios en el control motor feedforward que reducen el error de retroalimentación con experiencia. Al cuantificar cómo diferentes errores de realimentación sensoriales afectan la conducta humana, los estudios anteriores han examinado cómo las señales visuales se utilizan para calibrar los movimientos del brazo 2,3 y retroalimentación auditiva se utiliza para modificar la producción del habla 4-7. La fuerza de este enfoque se basa en la capacidad de imitar los errores naturalistas en el comportamiento, lo que permite al experimentador observar cómo los errores experimentados en la producción se utilizan para volver a calibrar la salida del motor.

Songbirds proporcionar un excelente modelo animal para investigar las bases neuronales de control sensomotor y plasticidad 8,9 9-12 . Sin embargo, la falta de un naturalista de corrección de errores paradigma - en el que se perturba un parámetro acústico conocido por el experimentador y luego corregida por el songbird - ha hecho que sea difícil de entender los cálculos subyacentes aprendizaje vocal o de cómo los diferentes elementos del circuito neural contribuir para la corrección de errores vocales 13.

La técnica descrita aquí proporciona un control preciso sobre el experimentador errores de realimentación auditiva en pájaros cantores, permitiendo la introducción de errores arbitrarias sensoriales que pueden ser utilizados para conducir el aprendizaje vocal. Línea de procesamiento de sonido equipo se utiliza para introducir una perturbación conocida ala acústica de la canción, y un aparato miniaturizado de auriculares se utiliza para reemplazar la retroalimentación auditiva natural de un pájaro cantor con la señal perturbada en tiempo real. Hemos utilizado este paradigma para perturbar la frecuencia fundamental (pitch) de la retroalimentación auditiva en los pájaros cantores adultos, proporcionando la primera demostración de que las aves adultas mantener el rendimiento vocal utilizando la corrección de error 14. El presente protocolo se puede utilizar para implementar una amplia gama de perturbaciones retroalimentación sensorial (incluyendo, pero no limitado a cambios de tono) para investigar la base computacional y neurofisiológica del aprendizaje vocal.

Protocol

Implementación del sistema de auriculares consta de cuatro pasos principales. Sección 1 muestra información detallada sobre el montaje de la estructura auriculares, que alberga los componentes electrónicos (altavoces y un micrófono en miniatura). Sección 2 se describe cómo el marco está unido al ave. La sección 3 describe el montaje de los componentes electrónicos. Sección 4 explica cómo el sistema electrónico está conectado al procesamiento de sonido y recopilación de datos de hardware y elabora un procedimiento para comprobar que el sistema funciona correctamente.

1. Fabrique auriculares Frame

  1. Cortar los componentes de fibra de carbono para travesaño y auriculares. Utilice la rueda de corte con una herramienta Dremel para preparar las siguientes piezas:
    Un travesaño (3 cm de 1 x 3 mm tira de fibra de carbono)
    2 puntales verticales (1,5 cm de 1 x 3 mm tira de fibra de carbono)
    2 auriculares (4 mm de ID mm 4/6 mm OD cilindro de fibra de carbono)
  2. Ensamble travesaño. Haga dos agujeros pequeños 4,5 mm entre sí en el centro de la barra transversal ( figura 1a). Gire la barra sobre lo que las tuercas hexagonales se encuentran en la parte superior. Para evitar epoxi de encolado de la punta de los tornillos de las tuercas hexagonales poner una gota de aceite mineral (se muestra en verde en la Figura 1a) en la punta de cada tornillo. Coloque los dos segmentos de la aguja en la parte superior de las tuercas hexagonales. Tuercas hexagonales epoxi entre sí y los segmentos de aguja, abarcando tanto. (Figura 1a, parte inferior) Después de epoxi se ha curado por completo (24 horas), quite los dos tornillos. La unidad travesaño debe separar en cuatro componentes: dos tornillos, la longitud 3 cm de fibra de carbono, y una pieza única que consta de 2 tuercas hexagonales y 2 segmentos de agujas encoladas con epoxi. Vuelva a montar la unidad travesaño. </ Li>
  3. Fabricar anillos de espuma. Usar un 1/4 en perforadora (6,35 mm) para cortar un cilindro de espuma de un tapón para oídos de espuma. Use tijeras para cortar perpendicular al eje largo del cilindro de espuma produciendo un mm 2 (longitud) por 6,35 mm (diámetro) del cilindro. A continuación, utilice una perforadora de 1/8 (3,175 mm) para cortar el centro del cilindro de espuma de 2 mm, formando un anillo de espuma (que se muestra en color naranja en la Figura 1b).
  4. Ensamble auriculares. El uso de pegamento epoxi para puntales verticales (1,5 cm de longitud de la tira de fibra de carbono) a la longitud de 4 mm de cilindro de fibra de carbono como se muestra en la Figura 1b, parte inferior. Cuando epoxi se endurece, utilizar una pequeña cantidad de epoxi para pegar el anillo de espuma para el extremo del cilindro (Figura 1b, parte inferior). El anillo de espuma descansará contra la cabeza del ave.

2. Conecte los auriculares a Marco Bird

  1. Preparar stereotax. Antes de la cirugía, inserte earbars stereotax a través de auriculares con las almohadillas de espuma hacia adentro (Figura 1c
  2. Conecte travesaño. Se anestesia el ave con isoflurano y / o ketamina más midazolam. El ave anestesiada debe tener los ojos cerrados y no responder a pizca dedo del pie. Coloque pájaro en stereotax y hacer una incisión en el cuero cabelludo 5-10 mm. La incisión debe ser a lo largo de la línea media y se extienden desde un punto anterior 2 mm anterior de la unión de los músculos del cuello en la parte posterior del cráneo. Frote el cráneo expuesto con 70% de etanol para secar la superficie del hueso. Utilice un soporte de pinza de cocodrilo para colocar travesaño de tal manera que la cubierta de epoxi-hex resto tuercas en la parte superior del cráneo (Figura 1c, d). Levante ligeramente el travesaño y pegar las tuercas hexagonales (con epoxy o acrílico dental) en el cráneo, teniendo cuidado de que el adhesivo sólo toca las tuercas hexagonales y no el propio travesaño. Esto le permitirá quitar los auriculares (quitando los tornillos), dejando sólo las tuercas hexagonales unidos permanentemente a la cabeza (Figura 1d).
  3. Conecte los auriculares. Slide auriculares along bares del oído hasta que la espuma resto pastillas contra la cabeza del ave (Figura 1c, arriba). Utilice pinzas de cocodrilo en las barras de los oídos, para presionar las almohadillas de espuma firmemente contra la cabeza del ave (Figura 1c, abajo), esto es importante para conseguir un buen aislamiento acústico. Girar auriculares de modo que los postes verticales tocar la parte posterior de la barra transversal, dejando espacio para el enchufe del conector banda (Figura 2) en frente de la entrada. Mensajes pegamento al travesaño usando epoxy o acrílico.
  4. Recuperación. Deje transcurrir 24 horas para epoxi / acrílico para curar totalmente y aves de recuperarse. Después de la recuperación, examinar cuadros para hacer almohadillas de hule formar un sello hermético alrededor de los canales auditivos. Si el sello está suelto, almohadillas de espuma puede ser eliminado y reemplazado con los más grandes para mejorar la junta de aislamiento acústico. Retire con cuidado los tornillos con un 0,05 en (1,27 mm) Llave hexagonal y quitar marco ensamblado auriculares del pájaro.

3. Ensamble Electronics

  1. Fabrique adaptadores altavoces. Hacer adaptadores de altavocesmediante la inserción de una punta de pipeta (una punta de 5,2 cm de largo con un diámetro que se estrecha desde 5 mm hasta 1 mm) en un pedazo de cilindro de fibra de carbono (usar el mismo ID de 4 mm / 6 mm OD cyinder almacenadas como para las almohadillas; longitud de la chatarra de cilindro no es importante), luego se corta punta de la pipeta 1 mm más allá del extremo del cilindro (Figura 2a). Eliminar de cilindro y cortar de manera que la longitud total del adaptador es 3 mm.
  2. Conecte los altavoces. Soldadura 5 cm de longitud con aislamiento 36 ga. cable a los terminales positivos y negativos de ambos altavoces (cables verde y negro, respectivamente, en la Figura 2d, e). Utilice un ohmímetro para comprobar que ni el terminal está en contacto eléctrico con la carcasa metálica del hablante.
  3. Ensamble del altavoz / micrófono componente. Epoxy una tira de cinta (cualquier cinta aislante eléctrica funcionará) a un lado de un altavoz y el micrófono epoxi auriculares en la parte superior de la cinta (Figura 2b). Suelde el cable de tierra desde el micrófono a la negativa terminal en el altavoz (conexión que se muestra en negro en la Figura 2e).
  4. Epoxi el altavoz y el componente del altavoz / micrófono en el extremo más ancho de cada adaptador (Figura 2c, derecha). Tanto el altavoz y puerto de micrófono (sólo) encajan dentro de la pipeta. Asegúrese de que el epoxi no cubre ninguno de los puertos.
  5. Suavemente inserte los adaptadores en los auriculares (Figura 2d, derecha). Pegamento cada adaptador a su almohadilla con una pequeña gota de epoxi.
  6. Fabrique tira conector. Cortar un segmento de regleta de conexión de enchufe que consta de cuatro terminales y colocar una marca de referencia (el punto blanco en la Figura 2d) en una esquina de la toma de corriente. Coloque el conector de tira cerca de uno de los postes verticales. Soldar los cables del altavoz y el micrófono para las clavijas en la configuración mostrada en la Figura 2e. Utilice un ohmímetro para comprobar si hay cortocircuitos en la regleta de conexión y reparar si es necesario. Epoxy la tira conector para auriculares de la fRame. Envuelva las tiras de cinta aislante o adhesiva alrededor de los cables expuestos para proteger los cables y añadir fina capa de resina sobre la cinta termina para evitar que se desenrede. El peso final de los auriculares (incluyendo el marco y la electrónica) debe ser 1.3-1.5 g.
  7. Construir un cable flexible soldando cuatro longitudes de 15 cm de aislamiento de 36 ga. alambre a un segmento de cabecera tira de conector que consta de cuatro terminales (Figura 3a). Colocar una marca de referencia (el punto blanco en la Figura 3) en una esquina de la cabecera para asegurarse de que el plomo está conectado a la toma en la orientación correcta. Cables trenzado y acabado de plomo por soldando los cables a un adaptador que se conecta al colector (Figura 3b).

4. Conecte Electronics Auriculares para alimentación y del equipo de procesamiento de señales

  1. Recopilar, filtrar, cambio de tono, y amplificar la señal acústica. Cuelgue un micrófono de condensador omnidireccional ("mic Cage," Figura 4) directamente aBové jaula del pájaro. Preamplify y filtro de paso bajo la señal (corte a 10 kHz para la canción Finch) y de entrada que en el Harmonizer (o de otro tipo de procesamiento de sonido en tiempo real de hardware). Use el módulo de cambio de tono en el Harmonizer para generar una señal acústica cambiado. Amplificar esta señal y la ruta que (a través del colector y el cable flexible) al canal positivo en los auriculares de los altavoces (verde en la Figura 2e).
  2. Para suministrar energía al micrófono teléfonos. Conecte una batería de 9 V a la pared de caja de resonancia de las aves. Conectar el terminal positivo de la batería a la V + canal (rojo en la Figura 2e) a través del colector y el cable flexible, que conecta el terminal negativo de la batería a una tierra común en el equipo de procesamiento de la señal. Conecte este terreno común para el altavoz y el micrófono de baja los teléfonos (negro en la Figura 2e).
  3. Calibración de ganancia de realimentación. Conecte los auriculares terminados a las tuercas hexagonales de cabeza de pájaro con tornillos 0-80. Cuando ave empieza a cantar, rEcord tres canales de datos (jaula de mic / unshifted señal, señal desplazada, y el micrófono teléfonos) como se muestra en la Figura 4. Examine el sonido a través del micrófono de los teléfonos. Este canal se grabará la superposición de las votaciones virtuales (interpretado por el altavoz auriculares) y el canto real del ave "filtrar" directamente en el marco de los auriculares. Ajuste el ajuste de amplitud del amplificador del altavoz (Figura 4) para que la retroalimentación auditiva virtual es 15-20 dB más fuerte que la señal directa / con fugas. Tenga en cuenta que el aumento de la amplitud más allá de este umbral puede dar lugar a la hemorragia virtual de la señal a través de los auriculares y siendo recogido por el micrófono jaula, lo que resulta en una distorsión retroalimentación. Un ejemplo de un sistema bien calibrado (en la que la señal registrada por el micrófono de los auriculares está dominada por la señal de tono modificado en lugar de la señal directa / con fugas) se muestra en la Figura 5. Aquí, la señal grabada a través del micrófono auriculares (Figura 5a , Derecha) está dominada por la señal de tono modulado (en lugar de vocalización natural del ave), como se muestra en el espectro de potencia de ejemplo en la figura 5b.
  4. Supervisar el rendimiento del sistema. Compruebe auriculares dos veces al día para asegurarse de que tanto los altavoces y el micrófono funcionan correctamente. Tenga en cuenta que el micrófono de los auriculares sólo supervisa uno de los altavoces. Para probar el otro altavoz, toque el micrófono jaula mientras se mantiene el hablante no vigilado al lado de su oreja - se oirá un chasquido si el orador no controlada está funcionando. Otra comprobación recomendada es desconectar la fuente de alimentación y salida de señal desde el micrófono del teléfono y usar un óhmetro para medir la resistencia a través de los altavoces (negro y verde en la Figura 2e). Cuando ambos altavoces están conectados, esta será la mitad de la resistencia a través de un solo altavoz desde los altavoces están conectados en paralelo.

5. Una nota sobre el costo de los materiales

nt "> Con dos notables excepciones, todos los elementos que figuran en la tabla de materiales son relativamente baratos (menos de unos pocos cientos de dólares USA). Los componentes más costosos son el colector y el Harmonizer enumeran en la tabla, que tienen un coste de 2.000 dólares de los EE.UU. o más. Tomamos nota de que las versiones menos costosas de ambos elementos pueden obtenerse de fabricantes distintos a los que aparecen (aunque no los he probado) y podría permitir a los investigadores a aplicar este protocolo a un costo más bajo.

Representative Results

La figura 6 muestra un experimento representativo realizado en un adulto pinzón Bengalese. En este caso, el sistema de auriculares se utiliza para aumentar el tono de retroalimentación auditiva en un semitono (una doceava parte de una octava, lo que supone un cambio de aproximadamente el 6% de la frecuencia absoluta) durante 16 días. Esta manipulación resultó en una reducción gradual del tono de todas las sílabas de canciones (líneas de color). Este cambio en el programa de motor vocal resultó en una reducción en el error auditivo experimentado por el ave (línea de trazos), lo que demuestra la dependencia de las aves en la retroalimentación auditiva para corregir errores aparentes vocales. Cuando el cambio de tono se retiró después de 16 días, el tono de la canción finalmente regresó a los niveles basales.

Los datos mostrados en la Figura 6 son típicos en que reflejan la adaptación incompleta. En este caso, aunque el tono de retroalimentación auditiva se desplazó en 1,0 semitonos, el pájaro cambió el tono de su canción por sólo alrededor de 0,4 semitones. Través de las especies y de los sistemas, la adaptación incompleta es la norma cuando retroalimentación virtual se utiliza para perturbar una sola modalidad sensorial 5,15, y en el paradigma actual probablemente refleja una dependencia parcial en no auditivos (por ejemplo propioceptiva) como señales de pájaros cantores evaluar su rendimiento vocal en curso.

Figura 1
Figura 1. Auriculares montaje del marco. una asamblea. Crossbar. Fije los tornillos, el travesaño, tuercas hexagonales y agujas de jeringuillas (rojo) con adhesivo epoxi (azul) como se muestra. Cubra la punta de cada tornillo con aceite mineral (verde) para evitar que se adhiera al epoxi tornillos. B. Earbud asamblea. Adjuntar mensaje, el cilindro y la almohadilla de espuma (naranja) con epoxi. C. Auriculares marco de montaje. Antes de la cirugía, hilo stereotax earbars (negro) a través de auriculares. Conecte travesaño al cráneo usando epoxy o acrílico dental (azul), a continuación, conecte los auriculares para travesaño utilizando pinzas para presionar suavemente las almohadillas de espuma contra la cabeza del ave. d. Izquierda, vista lateral que ilustra la posición de la barra transversal y auriculares en la cabeza del ave. Derecho, vista lateral del conjunto de tuerca hexagonal adherida al cráneo después de la trama auriculares se ha eliminado separando los tornillos. Barra de escala en b se refiere a todos los paneles.

Figura 2
Figura 2. Ensamblado de Electrónicos. a. Hacer un adaptador mediante la inserción de una punta de pipeta en un trozo de cilindro de fibra de carbono y punta de la pipeta de corte a medida. b. Usando epoxi, un altavoz y micrófono pegamento auriculares juntos separados por un pedazo de cinta adhesiva. C. Pegue el adaptador en altavoz (imagen) y altavoz / auriculares micrófono componente. D. Soldar los cables de los altavoces y micrófono auriculares al conector s una tiraocket y pegar el enchufe en la parte superior del marco de los auriculares. Punto blanco, marca de alineación del conector de enchufe strip. E. Esquema que muestra las conexiones entre los altavoces, micrófono auriculares, y el zócalo.

Figura 3
Figura 3. El plomo asamblea. a. Fabricar un cable flexible de soldadura por cuatro 15 cm de longitud de cable a las patillas de un lado de una tira de cabecera conector y cables trenzados juntos. Suelde el otro extremo de los cables conductores a un adaptador que conecta al conmutador. Punto blanco, marca de alineación en las cabeceras de tira del conector. B. Conecte el plomo en socket tira conector de auriculares para realizar retroalimentación auditiva alterada al altavoz auriculares, el poder del micrófono auriculares y registrar las señales del micrófono de los auriculares. Alinear puntos en cabecera Regleta de conexión y el enchufe para garantizar la conectividad correcta.


Figura 4. Resumen de Circuito. Diagrama de flujo que resume la conectividad del sistema. Los datos de tres canales de registro (1) la señal desde el micrófono unshifted jaula, (2) una copia de la señal de tono modulado enviada a los altavoces auriculares, y (3) la forma de onda de sonido grabado por el micrófono auriculares. Preamplificador de micrófono preamplificador; LPF, filtro de paso bajo.

Figura 5
Figura 5. Prueba del sistema. una de espectrogramas. sonido grabado en los tres canales de datos. Cada canal de datos muestra tres sílabas de canciones. Color representa el poder en cada momento y la frecuencia acústica. B. Espectro de potencia en el momento indicado por las líneas verticales rojas en una. Nótese que los picos en el espectro de micrófono auriculares (verde) de acuerdo con los picos en the tono modificado (rojo) en lugar de la no desplazada (negro) de la señal, lo que indica que el sonido que llega al oído del ave está dominado por la retroalimentación desplazado.

La figura 6
Figura 6. Utilizando el sistema de auriculares para impulsar el aprendizaje vocal. Vocal corrección de errores en un adulto pinzones bengalíes. Líneas de color que muestran los cambios en el tono de siete sílabas de canciones diferentes durante un período de 16 días (caja gris) en los que se utilizó el sistema de auriculares para cambiar el tono de retroalimentación auditiva hacia arriba en un semitono. Línea de color negro sólido, con una media de cambio de paso a través de todas las sílabas de canciones. La línea de puntos negro muestra el error de inclinación media experimentada por el sujeto durante la época de cambios. Tenga en cuenta que el cambio en el tono canción sirve para reducir el error de inclinación con experiencia. Después del cambio de tono se fijó en cero el día 17 tono basal enfoques. El día 24 los auriculares se eliminaron, yreemplazado en día 46, en el que paso de tiempo se había recuperado de nuevo a su valor basal.

Discussion

El protocolo que aquí se presenta permite al experimentador para manipular retroalimentación auditiva en las aves cantoras. La construcción ligera permite que tales manipulaciones que se mantenga durante largos períodos, y los pájaros cantarán prolíficamente mientras que el uso de auriculares durante un mes o más. Aunque algunos pájaros cantarán por hasta 10 semanas con auriculares, en algunos casos, la cantidad de cantar comienza a disminuir después de ~ 5 semanas de uso. Por esta razón, normalmente limitar los experimentos a 4 semanas. En nuestra experiencia, cada pájaro cantor equipado con auriculares puede esperar para cantar 100 + peleas de canciones por día (ya veces mucho más). Por lo tanto, si se emplea correctamente, el sistema de auriculares ofrece una tasa de éxito de casi el 100% (si el éxito se define por la adquisición de datos de los pájaros cantores). Además, después de completar un experimento de aprendizaje de los auriculares se puede quitar y posteriormente vuelve a unir para la recogida de datos adicionales. A condición de que el animal se encuentra en buen estado general de salud Reatta chment puede tener lugar en cualquier momento.

Un determinante importante del éxito es minimizar el peso y la optimización de la comodidad de los auriculares. Durante la construcción, se debe tener cuidado para minimizar la cantidad de epoxi o acrílico dental usado como el exceso de adhesivo se incrementará el peso total del aparato y potencialmente reducir la disposición de las aves para cantar. Además, varios días después de conectar los auriculares, el aparato debe ser retirado brevemente para verificar que la piel alrededor de los conductos auditivos no se irritan por los auriculares, que pueden ocurrir si los auriculares están muy apretados. Los conductos auditivos deben aparecer tal como lo hicieron en el momento de la fijación auriculares (abierta y sin signos de enrojecimiento o hinchazón). Si se produce irritación, la presión puede ser aliviado por la reducción del espesor de las almohadillas de espuma. Tenga cuidado de asegurarse de que la espuma endurecida por epoxi secada no hace contacto con la piel de las aves, ya que esto también puede causar irritación.

t "> Es importante tener en cuenta que, además de la variación de tono seleccionado por el experimentador, la retroalimentación auditiva virtual también se retrasa (por ~ 10 ms, lo que refleja la latencia de procesamiento de la Harmonizer) y se introduce a una amplitud mayor que la del ave retroalimentación auditiva natural (con el fin de ahogar el sonido del canto natural del ave "filtrar" a los auriculares). Por esta razón, los experimentos deben comenzar con un período de referencia de varios días en los que el pájaro canta con los auriculares puestos, pero con cero cambio de tono 14, permitiendo que el efecto del cambio de tono para aislarse de los cambios vocales que resultan de otros factores relacionados con el paradigma de los auriculares. En la práctica, los cambios en el tono de una canción o amplitud rara vez se observa cuando los pájaros comienzan a cantar primero con los auriculares en ausencia de un cambio de tono. Además, hemos demostrado que la exposición prolongada a la retroalimentación unshifted entrega a través de los auriculares no causa un cambio en el tono canción 14.

contenido "> Anteriormente hemos utilizado este diseño para demostrar que en los pájaros cantores adultos, ambos turnos alza ya la baja en el tono de retroalimentación auditiva generar cambios adaptativos en la entonación vocal (es decir, cambios de signo opuesto a la de desplazamiento de realimentación) 14. Incluyendo tanto hacia arriba como se desplaza hacia abajo en cualquier experimento empleando este paradigma es importante porque tal diseño puede demostrar que los cambios de tono de la canción en respuesta a cambios en el tono de retroalimentación auditiva (y no en respuesta a los artefactos de retardo o la amplitud introducidas por los auriculares). Además, una fortaleza clave de este paradigma es que puede ser utilizado para introducir manipulaciones arbitrarias auditivas. El sistema Harmonizer puede generar una amplia variedad de perturbaciones en línea, por ejemplo mediante la alteración de la envolvente de amplitud o espectral de la señal acústica. Ampliación de la gama de manipulaciones más allá de tono turnos por lo tanto se podría utilizar para examinar una variedad de fenómenos vocales de aprendizaje. Además, el headphones podrían ser utilizados para entregar el ruido blanco o otras señales de refuerzo condicionales para impulsar el aprendizaje en sílabas individuales 16. Por último, este paradigma podría, en principio, ser empleados en cualquier sistema de pequeños animales que se basa en la retroalimentación auditiva durante comportamiento vocal.

Tomamos nota de que nuestra técnica, que imita manipulaciones auditivas retroalimentación utilizados para estudiar el lenguaje humano 4-7, permite plasticidad vocal para su investigación en un modelo animal fisiológicamente accesible. La combinación de los estudios de comportamiento de la corrección de errores vocal con lesiones cerebrales, manipulaciones farmacológicas, o grabaciones neuronales podrían ser utilizados para revelar cómo determinados circuitos neuronales contribuir a la corrección de errores en la interpretación vocal.

Disclosures

No hay conflictos de interés declarado.

Acknowledgements

Este trabajo fue apoyado por el NINDS 5P30NS069250. Damos las gracias a Diala Chehayeb, Jeffrey Simpson, Rosenbaum Taylor y Christopher Hoover para obtener asistencia técnica.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Hex nuts Amazon supply B000FMW43Y
0-80 Screws, 1/8" Amazon supply B000FN0JXK
0.05" Hex wrench Amazon supply B003GDISE8
Headphones speakers Digikey 423-1113-ND
Headphones microphone Digikey 423-1062-ND
Harmonizer Sweetwater Sound H7600
(Eventide H7600)
Carbon fiber strip, 1 x 3 mm Hobby Lobby International GXS1030
Carbon fiber cylinder, 6 mm (OD) x 4 mm (ID) Hobby Lobby International GXT6040
Wire Cooner Wire Cable NUF36-2550
Connector strip header Digikey ED83100-ND
Connector strip socket Digikey ED85100-ND
Foam earplugs AO SAFETY 92050
1/8" hole punch Paperwishes 7260197000
1/4" hole punch Paperwishes 7260198000
Pipet tips VWR 89003-056
Dental acrylic Maxcem 33873
5-minute epoxy Devcon 14210
Cage microphone Countryman B3P4FF05B
Microphone preamp M-audio DMP3
Speaker amplifier (Crown D-45) Sweetwater sound D-45
Low-pass filter Krohn-hite FMB3002AC, 3FS8SL-10kg-N1U1
Commutator Dragonfly SL-88-10
Alligator clip holder GC Electronics 12-051
Mineral oil Sigma M3516
Dremel tool Dremel 8200

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Shadmehr, R., Smith, M. A., Krakauer, J. W. Error correction, sensory prediction, and adaptation in motor control. Annu. Rev. Neurosci. 33, 89-108 (2010).
  2. Krakauer, J. W., Pine, Z. M., Ghilardi, M. F., Ghez, C. Learning of visuomotor transformations for vectorial planning of reaching trajectories. J. Neurosci. 20, 8916-8924 (2000).
  3. Krakauer, J. W., Ghilardi, M. F., Ghez, C. Independent learning of internal models for kinematic and dynamic control of reaching. Nature Neuroscience. 2, 1026-1031 (1999).
  4. Chen, S. H., Liu, H., Xu, Y., Larson, C. R. Voice F0 responses to pitch-shifted voice feedback during English speech. J. Acoust. Soc. Am. 121, 1157-1163 (2007).
  5. Houde, J. F., Jordan, M. I. Sensorimotor adaptation in speech production. Science. 279, 1213-1216 (1998).
  6. Jones, J. A., Munhall, K. G. Perceptual calibration of F0 production: evidence from feedback perturbation. J. Acoust. Soc. Am. 108, 1246-1251 (2000).
  7. Liu, H., Larson, C. R. Effects of perturbation magnitude and voice F0 level on the pitch-shift reflex. J. Acoust. Soc. Am. 122, 3671-3677 (2007).
  8. Doupe, A. J., Kuhl, P. K. Birdsong and human speech: common themes and mechanisms. Annu. Rev. Neurosci. 22, 567-631 (1999).
  9. Mooney, R. Neural mechanisms for learned birdsong. Learn Mem. 16, 655-669 (2009).
  10. Brainard, M. S., Doupe, A. J. Interruption of a basal ganglia-forebrain circuit prevents plasticity of learned vocalizations. Nature. 404, 762-766 (2000).
  11. Chi, Z., Margoliash, D. Temporal Precision and Temporal Drift in Brain and Behavior of Zebra Finch Song. Neuron. 32, 899-910 (2001).
  12. Sober, S. J., Wohlgemuth, M. J., Brainard, M. S. Central contributions to acoustic variation in birdsong. J. Neurosci. 28, 10370-10379 (2008).
  13. Kao, M. H., Doupe, A. J., Brainard, M. S. Contributions of an avian basal ganglia-forebrain circuit to real-time modulation of song. Nature. 433, 638-643 (2005).
  14. Sober, S. J., Brainard, M. S. Adult birdsong is actively maintained by error correction. Nat. Neurosci. 12, 927-931 (2009).
  15. Choe, C. S., Welch, R. B. Variables affecting the intermanual transfer and decay of prism adaptation. J. Exp. Psychol. 102, 1076-1084 (1974).
  16. Tumer, E. C., Brainard, M. S. Performance variability enables adaptive plasticity of 'crystallized' adult birdsong. Nature. 450, 1240-1244 (2007).

Comments

0 Comments


    Post a Question / Comment / Request

    You must be signed in to post a comment. Please or create an account.

    Usage Statistics