Modellering av storleks spektrumet för Makroryggradslösa djur och fiskar i ström ekosystem

Environment

Your institution must subscribe to JoVE's Environment section to access this content.

Fill out the form below to receive a free trial or learn more about access:

 

Summary

Detta är ett protokoll för att modellera storleken spektrum (skala förhållandet mellan individuell massa och befolkningstäthet) för kombinerade fisk och ryggradslösa data från wadable strömmar och floder. Metoder inkluderar: fälttekniker för att samla in kvantitativa fisk och ryggradslösa djur prover; Lab metoder för att standardisera fältdata; och statistisk dataanalys.

Cite this Article

Copy Citation | Download Citations

McGarvey, D. J., Woods, T. E., Kirk, A. J. Modeling the Size Spectrum for Macroinvertebrates and Fishes in Stream Ecosystems. J. Vis. Exp. (149), e59945, doi:10.3791/59945 (2019).

Please note that all translations are automatically generated.

Click here for the english version. For other languages click here.

Abstract

Storleken spektrum är en omvänd, allometriska skalning relation mellan genomsnittlig kroppsmassa (M) och densitet (D) av individer inom en ekologisk gemenskap eller livsmedel webben. Viktigt är att storleken spektrum förutsätter att enskilda storlek, snarare än art ' beteendemässiga eller livshistoria egenskaper, är den primära bestämnings faktorn för överflöd inom ett ekosystem. Således, till skillnad från traditionella allometriska relationer som fokuserar på Art-nivå data (t. ex. menar artens kroppsstorlek kontra befolkningstäthet), är storleks spektra analyser "ataxic"-enskilda prover identifieras endast genom sin storlek, utan hänsyn till taxonomisk identitet. Storlek Spectra modeller är effektiva representationer av traditionella, komplexa livsmedel Webs och kan användas i beskrivande såväl som prediktiva sammanhang (t. ex. förutsäga svar av stora konsumenter till förändringar i basala resurser). Empiriska studier från olika akvatiska ekosystem har också rapporterat måttliga till höga nivåer av likhet i storlek Spectra sluttningar, vilket tyder på att vanliga processer kan reglera överflöd av små och stora organismer i mycket olika inställningar. Detta är ett protokoll för att modellera community-nivå storlek spektrum i wadable strömmar. Protokollet består av tre huvudsteg. Först samla kvantitativa bentiska fisk och ryggradslösa prover som kan användas för att uppskatta lokala tätheter. För det andra, standardisera fisken och ryggradslösa data genom att omvandla alla individer till ataktisk-enheter (dvs individer identifierade efter storlek, oavsett taxonomisk identitet), och summera individer inom log2 storlek papperskorgar. För det tredje, Använd linjär regression för att modellera relationen mellan ataktisk M och D uppskattningar. Detaljerade instruktioner finns här för att slutföra var och en av dessa steg, inklusive anpassad programvara för att underlätta D uppskattning och storlek Spectra modellering.

Introduction

Kroppsstorlek skalning relationer, såsom den positiva kopplingen mellan kroppsmassa och ämnesomsättning, är välkända på individuell organism nivå och nu studeras på högre nivåer av organisation1,2,3 . Dessa allometriska relationer är oftast Power-Law funktioner i form Y = amb, där Y är variabeln av intresse (t. ex. metabolism, överflöd, eller hem intervall storlek), M är kroppsmassan av en enda eller genomsnittlig individuell, b är en skalningskoefficient, och a är en konstant. För statistisk bekvämlighet är Y -och M -data ofta loggtransformerade före analys och modelleras sedan med linjära ekvationer av formulär loggen (y) = log (a) + b log (M), där b och log ( a) bli linjär modell lutning och skärningspunkt, respektive.

Storleken spektrum är en typ av allometriska relation som förutspår densitet (D, antalet individer per enhet område) eller biomassa (B, den summerade massan av individer per enhet område) som en funktion av M (se avsnitt 4 för ytterligare information om användningen av "normaliserade" D -eller B -skattningar.) Liksom andra skalnings relationer mellan m och D eller mellan m och Bspelar storleks spektrumet en central roll i grundläggande och tillämpad ekologi. På populationsnivå tolkar biologer ofta negativa D Image 1 M -förhållanden som bevis på densitetsberoende överlevnad eller som modeller av ekosystemens bärförmåga (dvs. själv gallring regeln)4, 5. På gemenskapsnivå kan B Image 1 M -relationer användas för att studera effekter på systemnivå av antropogena störningar, till exempel storleks selektivt fiske6,7. Allometrisk skalning av D och B med M är också centralt för de senaste insatserna för att förena befolkning, gemenskap och ekosystemekologi2,8,9.  

Ett bestämt viktigt kännetecken av storleksanpassa spectrumen är faktumet att det är fullständigt ataktisk9,10. Denna punkt är lätt att missa när man jämför scatterplots av D Image 1 m eller B Image 1 m data men skillnaden mellan taxic och ataktisk modeller är en kritisk en. I taxic-modeller används ett enda M -värde för att representera den genomsnittliga kroppsmassan för varje individ av en given art eller taxa11. I ataktisk-modeller partitioneras alla individer inom en datauppsättning mellan en serie kropps storleksintervall eller M -fack, oavsett deras taxonomiska identitet12. Det sistnämnda är ataktisk-metoden fördelaktigt i akvatiska ekosystem där många taxa uppvisar obestämbart tillväxt och upplever en eller flera ontogenetiska förändringar i utfodringsbeteende; i dessa fall, en enda art-nivå M genomsnitt kommer att skymma det faktum att en art kan fylla olika funktionella roller under hela sin livshistoria9,13,14

Här presenterar vi ett komplett protokoll för att kvantifiera storleken spektrum inom wadable strömmar och floder. Protokollet inleds med fält provtagningsmetoder för att samla in nödvändig fisk och bentiska makroinvertebratdata. Fisk kommer att samlas in genom en "Three-pass utarmning" provtagning process. Överflöd kommer då att uppskattas från utarmning data med zippin metod15. I utarmning provtagning, enskilda fiskar inom en sluten studie nå (dvs, individer kan varken ange eller lämna den bifogade Reach) avlägsnas från Reach genom tre på varandra följande prover. Således kommer antalet kvarvarande fiskar successivt utarmat. Från denna utarmning trend, kan det totala överflöd inom studiens räckvidd uppskattas sedan omvandlas till D (i fisk per m2), med hjälp av den kända ytan av studien Reach. Bentiska makroryggradslösa djur kommer att samlas in med standard provtagare med fast areal, som sedan identifieras och mäts i laboratoriet.

Därefter kommer de kombinerade Fish-och av-data att partitioneras mellanstorleks behållare. Traditionellt har oktav-eller log2 -skalan (dvs. dubbleringsintervall) använts för att ställa in storleksgränsen16. När en lista över storlek papperskorgar har upprättats, partitionering av enskilda bentiska makroinvertebrater bland deras respektive storlek papperskorgar är enkelt eftersom ryggradslösa djur är direkt räknas som antalet individer per enhet område. Det är dock mer abstrakt att uppskatta fisk abundans inom storleks soptunnor, eftersom dessa uppskattningar härleds från utarmningen. Det finns därför detaljerade anvisningar för uppskattning av fisk förekomst inom storleks behållare, oavsett taxonomisk identitet, från utarmning av prov data.

Slutligen kommer linjär regression att användas för att modellera storleks spektrumet. Detta protokoll är fullt kompatibelt med den ursprungliga, allmänna metoden för Kerr och Dickie16 och identisk med de metoder som används av McGarvey och Kirk, 201817 i en studie av fisk och ryggradslösa storlek Spectra i West Virginia strömmar. Genom att använda detta protokoll, utredare kan försäkra att deras resultat är direkt jämförbara med andra studier som bygger på Kerr och Dickie16, därmed påskynda en bred och robust förståelse av kroppsstorlek skalning relationer i sötvatten ekosystemen och de mekanismer som driver dem.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

Alla metoder som beskrivs här har godkänts av den institutionella djuromsorg och användning kommittén (IACUC) av Virginia Commonwealth University.

1. insamling och bearbetning av fiskprover

  1. Isolating fiskar inom studien Reach för att skapa en sluten fisk assemblage
    1. Identifiera uppströms och nedströms (riktningen är relativ till en SURVEYOR Facing "uppströms" och mot vattenströmmen) ändarna av studien Reach sedan markera ändarna med avtagbar flaggning tejp.
      Obs: den totala längden av Studiens räckvidd är godtycklig men bör vara tillräckligt lång för att omfatta ett representativt urval av de olika livsmiljötyper (t. ex. riffles, körningar, pooler, underskred banker) som finns inom hela strömmen. I de flesta fall, en 100-200 m studie Reach kommer att vara adekvat.
    2. Mät bredden på den fuktade ström kanalen vid 5 – 10 transekter, jämnt fördelad längs studiens längd. Uppskatta den totala ytan av Studiens räckvidd som den genomsnittliga fuktade kanalbredden multiplicerat med den totala längden av räckvidden.
    3. Säkra block nät (dvs. knutlösa snurrevadar med flöten på den övre linjen och vikter på den nedersta raden) över ström kanalen i uppströms och nedströms ändarna av studien Reach. Använd medelstora till grova mesh-nät (6.3-9.5 mm eller 1/4-3/8 inch mesh) för att minimera ansamling av skräp och igensättning. Använd inte stora nät (> 12,7 mm) som små fiskar kommer att passera.
      Anmärkning: innan provtagning, Förbered en rigg kit som innehåller: (i) 8 långa (≥ 15 m längd) bitar av polypropenrep (9,5 mm eller 3/8 tum diameter); och (II) 8 Cam-actionremmar med knytband. Använd inte Ratchet-Action remmar eftersom dessa kan knäppa och orsaka allvarliga skador när deras belastning släpps.
      1. Leta upp ett träd, en rot, en stor klippa eller andra fasta objekt som kan användas för att förankra ett nät på varje sida av strömmen i den överordnade änden av Studiens räckvidd. Tillgängligheten av lämpliga ankarpunkter på varje sida av strömmen kommer sannolikt att påverka positionen för uppströms gränsen.
      2. Välj en bit av polypropen rep och skapa en slinga i varje ände med hjälp av en Pålstek Knut. Använd bara en Pålstek Knut, eftersom andra knutar kan bli permanent förseglade när de utsätts för fukt och hög spänning. För instruktioner om hur man binder en Pålstek-Knut, se figur 1.
      3. Linda repet runt trädet/root/rock och mata slingan i ena änden genom slingan i den andra änden för att skapa en ankarpunkt (figur 2). Förkorta eller förlänga repankaret genom att lägga till eller ta bort wraps runt trädet/root/rock.
      4. Upprepa steg 1.1.3.1 – 1.1.3.3 om du vill upprätta en andra ankarpunkt på motsatt sida av strömmen.
      5. Skapa en slinga i raderna vid var och en av de fyra hörnen av blocket nätet med hjälp av en Pålstek Knut. Använd endast en Pålstek-Knut (figur 1).
      6. Anslut båda sidor av den övre raden av blocket netto (linjen med flöten) till ankarpunkterna med hjälp av Cam-åtgärder tie-down remmar. För in hakarna i vardera änden av fästremmen i slingorna i hörnen på block nätet och ankarpunkterna (figur 2). Dra den fria tjudra av tie-down remmen genom Cam spänne för att dra åt varje kontaktpunkt.
        Anmärkning: för att frigöra spänningar på ankare (för justering av blocket netto inställning eller för att ta bort blocket nätet när provtagning är klar), tryck på Cam-knappen på varje binda-Down remmar.
      7. Säkra den nedersta raden av blocket nätet (linjen med vikter) genom att fästa dem till ström banken med tältpinnar.
      8. Etablera en tätning med botten av strömmen med stora stenar för att fästa blocket netto ner. Placera klipporna på sidan av nätet mot uppströms. Se till att den övre delen av nätet fortfarande ligger över vattennivån (figur 2). Justera höjden (erna) för ankarpunkten (-erna) efter behov.
      9. Ange ett andra block netto genom att upprepa steg 1.1.3.1 – 1.1.3.8 i slutet av studien Reach.
  2. Utför den första av 3 fisk provtagning utarmning passerar inom den bifogade studien Reach. Detta protokoll förutsätter att en ryggsäck electrofisher är tillgänglig och all lantmäteri besättning personal är ordentligt utbildade för att använda den. Andra metoder kan potentiellt användas, men kan inte vara lika effektiva vid insamlingen av representativa fiskprover.
    Obs: i små bäckar, 4-5 personer är en idealisk besättning storlek: en för att driva electrofisher, två till netto bedövade fiskar, och en eller två att bära hålla hinkar och shuttle fångade fiskar. Dessutom kan ryggsäck elfiske orsaka betydande skada, både för att strömma fiskar och människor18. Det är därför viktigt att iaktta försiktighet och att få ordentlig utbildning.
    1. Börjar vid nedströms slutet av den bifogade studien Reach, vrid ryggsäcken electrofisher på och flytta i uppströms riktning. Framsteg långsamt, flytta sida till sida genom studien Reach för att säkerställa alla InStream-livsmiljöer samplas. Den första utarmning passera är klar när uppströms nätet nås.
    2. Låt stödjande besättningsmedlemmar följa ledaren (som är verksamma elektrofisher), samla bedövade fiskar med DIP Nets som de är fläckig och överföra dem till tillfälliga skopor, sedan till kolsyrade hållande badkar. Använd små batteridrivna "agn hink" pumpar med luftnings stenar för att säkerställa att fångade fiskar förbli friska.
      1. Ägna särskild uppmärksamhet åt mycket små, unga år fiskar som de är svåra att upptäcka och fånga. När fånga av de minsta fiskarna är mycket ineffektiv, kan resultaten vara partisk. I detta fall kan det vara nödvändigt att ta bort de minsta logg2 storleksklasserna från fisk data, innan du uppskattar densiteter inom log2 papperskorgar (se steg 3.2.2).
        Anmärkning: framgång i nät bedövade fiskar kommer att variera med ett antal biologiska och miljömässiga förhållanden. Till exempel, grumligt vatten där synlighet är låg kommer att begränsa förmågan att effektivt lokalisera och fånga fiskar; om grumlighet är för hög, bör provtagning planeras på nytt, eller en alternativ provtagningsplats bör väljas.
  3. Bearbetning av fiskar som samlats in i första utarmning passera
    1. Avgöra om anestesi kommer att behövas. Levande fiskar är ofta svåra att hantera, och sedering kan vara nödvändigt för att minimera stress och skador på fisk exemplar. Om anestesi används, två alternativ är allmänt (från och med april 2019) tillgängliga: Tricaine-S (tricaine methanesulfonate, MS-222) och koldioxid (bakpulver).
      Anmärkning: tricaine-S innebär en 21-dagars innehavstid innan utsatt fisk säkert kan konsumeras19,20, men det är för närvarande (från och med april 2019) den enda fisk lugnande godkänd av den amerikanska Food and Drug Administration.
    2. När du använder lugnande medel, Följ noga alla instruktioner som medföljer bedövningsmedlet. I samtliga fall, blanda bedövningsmedel förening i ett kolsyrat vattenbad. Submerge insamlade fiskar i badet tills sedering observeras. En gång Sedated, bearbeta fiskarna så snabbt som möjligt, eftersom långvarig exponering för lugnande medel kan orsaka döden.
    3. Använd små DIP-nät för att hämta samplade fiskar från tank behållaren (med eller utan sedering), individuellt eller i små partier, för identifikation. Placera exemplaren i vita plast-eller emalj brickor och Använd tång och förstoringsglas för undersökning. Använd lokala eller regionala identifierings nycklar (t. ex. "fiskarna i Ohio")21 för att underlätta identifieringen.
    4. Mät total längd (från spetsen av nos till slutet av kaudala fenan) för varje preparat väga sedan på en fältbalans. Om du använder en elektronisk balans, Välj en med 0,1 eller 0,01 g precision. Håll en genomskinlig plastlåda till hands för att använda, vid behov, som en vind och regn baffel (det måste vara tillräckligt stor för att täcka balansen och prov som vägs).
    5. Registrera all information (art identitet, total längd och vikt) på vattentäta datablad. Ett utskrivbart exempel på ett fiske data blad finns i kompletterande fil 1.
    6. När bearbetas, returnera fiskarna till en separat kolsyrat anläggning/återvinning bin. När alla fiskar har bearbetats, släpp dem nedströms i nedströms blocket netto.
      Obs: om du av misstag släpper dem i din slutna studie Reach, kommer du förstöra ditt prov! Om anestesi användes, vänta med att släppa tills alla fiskar har återhämtat sig och återfått jämvikt.
  4. Att utföra den andra och tredje utarmning passerar
    Anmärkning: om en stark utarmning trenden inte induceras i de första tre passerar (dvs, om antalet provtagna fiskar inte märkbart minskat med den tredje passet), ytterligare passerar kan behövas för att korrekt uppskatta fisk överflöd22. Tid tillåter, är det ofta en bra idé att proaktivt genomföra fyra eller fem på varandra följande utarmning passerar.
    1. Kontrollera att block näten uppströms och nedströms fortfarande är säkra. Om betydande skräp har samlats in i antingen block nätet, ta bort den för handplockning.
    2. Samla in återstående utarmning passera prover genom att upprepa steg 1.2 – 1.3. Se till att provtagnings insatserna förblir konsekventa mellan alla tre passen. Använd samma rörelse takt (timing processen rekommenderas) och samma besättningsmedlemmar att återuppta provtagning Reach.
  5. När du är klar, demontera blocket näten och ta bort alla ankar material.

2. insamling och bearbetning av prover av bentiska makroinvertebrat

  1. Välj bentiska makroinvertebrat provplatser inom gränserna för den räckvidd för fisk provtagning som är representativa för de viktigaste typerna av fysiska livsmiljöer (t. ex. riffles eller körningar) som observerats i studiens räckvidd.
  2. Samla in det första bentiska av-provet med hjälp av ett prov med fast areal. I grunda bäckar med omfattande material från grus till sten, är Surber sampler och Hess sampler de mest använda enheterna, men alla fast-Area sampler kan användas. Vid provtagning av andra typer av livsmiljöer där dessa anordningar inte fungerar, konsultera Merritt et al. 23 och Hauer och Resh24.
    1. Placera provtagningsanordningen ordentligt mot ström botten med prov insamlingen nätorienterad nedströms; flytta stora kullrar som behövs för att etablera en fast tätning med underlaget.
    2. Använd en tråd-eller plastborste för att kraftigt Skrubba underlaget inom provtagningsområdet under en period av 2 min, så att de bentiska makroinvertebraterna kan glida in i prov nätet.
    3. Överför prov innehållet från nätet till en plastburk och täck med 70% isopropylalkohol för konservering. Märk burken och förvara den på en säker plats för överföring till labbet.
  3. Samla in och bevara ytterligare prover av bentiska makroinvertebrat, upprepa steg 2,2.
    Anmärkning: antalet makroinvertebratprover som ska samlas in är varierande och något godtyckligt. Helst bör 5 – 10 replikprover samlas in och bevaras individuellt. Minst 3 replikprover bör samlas in.
  4. Returnera alla insamlade prover till labbet för bearbetning.
    Anmärkning: isopropylalkohol är en brandfarlig vätska och om konserverade prover kommer att transporteras via mark eller lufttrafikföretag, kommer det att vara nödvändigt att först fylla i och uppfylla alla relevanta farligt gods/farligt gods utbildning, packning, och sjöfart krav.
  5. I labbet, sortera och identifiera konserverade bentiska av prover.
    1. Separera proverna från fint sediment genom att försiktigt hälla prov innehållet i en sikt med fin mask (t. ex. 125 eller 250 μm) och sköljning.
    2. Överför sköljas innehåll till en vit plast eller emalj bricka, täck med en liten volym av vatten, och manuellt plocka makroinvertebrater från resterande rester med fina punkt tång. Placera extraherade makroryggradslösa djur i en liten behållare med 70% isopropylalkohol.
      Anmärkning: om en stor mängd grov växt-eller mineralrester blandas med prov innehållet, vilket gör det svårt att se makroinvertebrater i magasinet, kan det vara nödvändigt att bearbeta det återstående prov innehållet genom att först dela upp materialet och arbeta med flera mindre kvantiteter.
    3. Med hjälp av en dissekera stereomikroskop med en okulär mikrometer installerad i en av okularen, identifiera prover till den lägsta praktiska taxonomiska nivån. I de flesta fall, detta kommer att vara familj eller släkte nivå.
      Anmärkning: bearbetning och identifiering av hela innehållet i ett enda ryggradslösa prov kommer ofta att kräva 2 — 5 h eller längre. Budgetera tillräckligt med tid och se till att ett lämpligt bibliotek med taxonomiska nycklar25,26,27,28 finns tillgängligt för identifiering.
    4. Använd okulär mikrometer i mikroskopets okular för att mäta hela kroppslängden för varje preparat. Om kroppslängd mätningen inte är möjlig (t. ex. skadad eller saknad buk), kan mätningen av huvud Kapselns bredd räcka.
    5. Beräkna individuell torrvikt (M) för varje prov med hjälp av kroppslängd eller huvud kapsel bredd mätningar och taxon-specifik kroppslängd kontra m eller huvud bredd kontra m Regressions ekvationer från publicerade källor29, 30. Till exempel, den empiriska kroppen längd (mm) kontra M (mg) ekvation rapporteras i Benke et al. 29 för Alderfly sialis SP. (Megaloptera, Sialidae) är M = 0,0031 × total längd2,801. Därför beräknas M för ett sialis SP. preparat med en total längd på 15 mm 6,104 mg.
      Obs: om en publicerad längd kontra M -ekvation inte är tillgänglig för en viss taxon, Ersätt en lämplig ekvation på en högre nivå av taxonomisk upplösning (t. ex. genom att ersätta lämplig familjenivå ekvation när släktet nivå ekvationen är inte tillgänglig) eller från ett närbesläktat taxon med en liknande kroppsform.

3. uppskattning av densiteter för fisk och bentiska makroinvertebrat inom logg2 papperskorgar

En animering som visar hur man formaterar fisken och ryggradslösa data för användning i storleks Spectra analys finns på http://bit.ly/SizeSpectraDensities.

  1. Upprätta en serie logg2 storlek papperskorgar som kommer att omfatta alla ryggradslösa djur och fisk exemplar, allt från de minsta bentiska makroinvertebrat till den största fisken. Se till att alla storleks uppskattningar finns i enheter med mg torr massa.
    Anmärkning: för konsekvens, rekommenderar vi storlek papperskorgar som används av McGarvey och Kirk17. Dessa storleks behållare varierar från 0,0001 till 214 748,3648 mg. Ett kalkylblad med de nedre och övre gränserna för var och en av dessa 31 log2 papperskorgar finns i kompletterande fil 2.
  2. Uppskatta fisk överflöd inom var och en av motsvarande storleks behållare.
    1. Konvertera först alla enskilda fisk vikter från g våt massa (inspelad på fältdata ark) till mg torr massa. Den våta till torra massan omvandlingsfaktorn vatten31 (1 g våt massa = 0,2 g torr massa) kan användas efter konvertering från g till mg.
    2. Summa det totala antalet enskilda fiskar som fångades inom var och en av respektive storleks behållare (oavsett art identitet) under de första, andra och tredje utarmningen prover. Ett exempel visas i tilläggsfil 2.
      Anmärkning: partisk under-provtagning av mycket små fiskar är vanligt i ång fisk provtagning och kommer att vara uppenbart när individer summeras inom log2 storlek papperskorgar; sammanfattas överflöd av de minsta fiskarna kommer att vara iögonfallande lägre än i större behållare (t. ex. 5 vs 100 personer i angränsande storlek papperskorgar). Ta bort logg2 -storlek papperskorgar som är tydligt partiska före storleks Spectra analys (se steg 4).
    3. Använd zippin maximal sannolikhet ekvation15,32 att uppskatta det totala fisk överflöd (n) inom Minsta fiskstorlek bin.
      1. Börja med att beräkna en mellanliggande X -statistik
        Equation 1
        där jag betecknar den ith provtagning pass (i = 1, 2, 3, etc.), k representerar det totala antalet pass (k = 3, om inte ytterligare passerar granskades), och Cjag är den totala antal fiskar som fångas under i -passet.
      2. Beräkna den maximala sannolikhets uppskattningen för n genom att iterativt ersätta de fallande n -värdena i ekvation 2
        Equation 2
        där T är det totala antalet individer som fångas under k -pass och alla återstående variabler är som definieras ovan i ekvation 1.
      3. Om nollvärden observeras i den första, andra eller tredje utarmning provet, uppskattning n som summan av individer som fångades bland de tre utarmning prover. Ett fungerade exempel på ekvationer 1 och 2 visas i kompletterande fil 2.
        Obs: flera program kan användas för att beräkna zippin Abundance uppskattningar från utarmning prover, såsom "avlägsnande" funktion i R-paketet "FSA" (fiskebestånd bedömning)33. Det är dock mer instruktivt att manuellt lösa ekvationer 1 och 2 i ett kalkylblad. Detaljerade instruktioner finns i Lockwood och Schneider34 och kompletterande fil 2.
    4. Upprepa steg 3.2.3 för var och en av de återstående fisk storleks lådorna.
    5. Omvandla n -uppskattningen för varje storleks lagerplats som innehåller fisk till en uppskattning per 1 m2D genom att dividera n med den totala areal uppskattningen av den undersökta räckvidden från steg 1.1.2 ovan. Till exempel, om zippin n uppskattning är 70 fisk och ytan av den undersökta räckvidden är 1 200 m2, sedan D = 0,058 Fish/m2.
  3. Uppskatta bentiska makroinvertebrater i lager i log2 -storlek genom att samla resultat från vart och ett av fältproverna (dvs. kombinera resultaten från de replikerade proverna till en enda lista över enskilda prover) och summera det totala antalet individer inom varje papperskorg.
    Anmärkning: om de längd Mass ekvationer som används i steg 2.5.5 ger individuella vikt uppskattningar i enheter med mg torr massa behövs ingen ytterligare Enhetsomvandling för bentiska makroryggradslösa djur.
  4. Beräkna bentiska makroinvertebrat D inom varje papperskorg som
    Equation 3
    Till exempel, om 6 bentiska makroinvertebrat prover samlades in med en standard Hess-enhet (yta = 0,086 m2) och totalt 110 individer räknades inom en given storlek bin, D uppskattning för den storleken bin är 213 individer/m2 .
  5. Kombinera d resultat för fiskar och bentiska makroinvertebrater i en enda tabell med d uppskattningar per log2 storlek bin. Om fisk och makroryggradslösa djur uppträder i samma storlek (en sällsynt händelse som kan förekomma för de största ryggradslösa djuren och de minsta fiskarna), summera deras respektive d -skattningar för att erhålla en total d -uppskattning för den storleks behållaren.
  6. Ta bort alla "tomma" logg2 storlek papperskorgar (dvs storlek papperskorgar med D -värden på noll), som tomma lagerplatser kommer bias de linjära regressionsmodeller som används för att uppskatta storlek Spectra parametrar35,36.

4. modellering av bentiska makroinvertebrat och fisk storleks spektrum

  1. Uppskatta den genomsnittliga torr massan för varje log2 -storlek () med ett av följande värden: (i) minimivärdet (nedre gränsen) för varje papperskorg. II) Maximivärdet (övre gränsvärde). III) det aritmetiska medelvärdet (av minimum och maximum). eller (IV) geometriskt medelvärde (av minimum och maximum)35.
    ANMÄRKNINGAR: i exemplen som visas nedan beräknades som det aritmetiska medelvärdet för varje logg2 -storlek (se kompletterande fil 2).
  2. ' Normalisera ' D uppskattning för varje log2 storlek bin genom att dividera med dess respektive bredd (dvs. skillnaden mellan den övre och undre gränsen)16,35. Detta förhindrar att de icke-enhetliga logg2 -storleks intervallen skapar bias i de linjära regressionsmodeller som används för att uppskatta storleks Spectra-parametrarna35,37,38.
  3. Log10 omvandla alla och data för att konvertera krökt D Image 1 M -relation till en linjär relation. Använd sedan vanliga minst kvadrat regression med log10() och log10() data för att modellera storleken spektrum som 
    Equation 4
    där log10(a) är skärningspunkten och b är lutningen på den linjära storleken spektrum modell.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Föredöme resultat, inklusive ursprungliga fältdata, presenteras för Slaunch Fork, West Virginia, en liten bäck i södra West Virginia. Ytterligare storlek Spectra modellresultat presenteras också för två andra strömmar i samma region: Camp Creek och Cabin Creek, West Virginia. Dessa är de tre studieplatser som ingår i McGarvey och Kirk17, men data som presenteras här är från nya prover som samlats in i maj 2015. En fullt fungerade, manuell exempel på storleken Spectra modellering processen ingår för Slaunch gaffel data i kompletterande fil 2. Alternativt kan alla beräkningar automatiseras med en anpassad storlek Spectra-applikation (se figur 3) på http://bit.ly/SizeSpectra.

I var och en av de tre studie strömmarna upptäcktes ett tydligt, negativt Image 1 förhållande för kombinerade bentiska makroinvertebrat och fisk data (figur 4). Storlek Spectra sluttningar var alla mellan-1,7 och-1,8, med överlappande 95% konfidensintervall (dvs., ± 1,96 standardfel). Denna likhet i storlek Spectra sluttningar indikerar att överflöd minskar med ökande kroppsstorlek på ungefär lika priser i alla tre strömmar. Men de olika storlek Spectra fångar visar att skillnaderna i totala är variabla bland bäckar, med högsta densiteter i Camp Creek (intercept = 0,71) och mycket lägre densiteter i Cabin Creek (intercept = 0,07). 

Figure 1
Figur 1. Fyra stegs illustration av Pålstek Knot.
Original illustration skapades av Luis Dantas och finns på https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bowline_in_four_steps.png. Denna bild distribueras fritt under en CC-BY-SA-3,0 Creative Commons-licens (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/). Vänligen klicka här för att se en större version av denna siffra.

Figure 2
Figur 2. Illustration av block net set-up.
Övre panelen visar det allmänna utseendet och orienteringen för ett säkert block nät. Nedre panelen betonar viktiga steg för att säkra ett block nät. Vänligen klicka här för att se en större version av denna siffra.

Figure 3
Figur 3. Skärmavbildning av storleks Spectra-programmet.
Programvaran är värd online (http://bit.ly/SizeSpectra) och alla funktioner nås via ett enkelt, grafiskt användargränssnitt. Vänligen klicka här för att se en större version av denna siffra.

Figure 4
Figur 4. Ataxic storlek Spectra tomter från tre West Virginia strömmar.
Bentiska makroinvertebrat och fisk data kännetecknas av färg. I varje observationsområde visas genomsnittlig individuell torrvikt () inom logg2 papperskorgar på x-axeln och normaliserad densitet () visas på y-axeln. Regressions linjer med minst kvadrater överlagras på varje tomt med linjära modell sluttningar (SLO.), fångar (int.) och bestämnings koefficienter (r2). Standard fel ingår i parentes för sluttningar och fångar. Till stöd i jämförelse, alla Plot axlar visas på identiska skalor. Vänligen klicka här för att se en större version av denna siffra.

Figure 5
Figur 5. Taxic Body Mass vs densitet relation i Slaunch gaffel.
Varje datapunkt (diamant) representerar den genomsnittliga kroppsmassan (M, torrvikt) och uppskattad densitet (D) för en enda taxon. Linjära regressionsmodeller visas separat för ryggradslösa djur och för fiskar (streckade svarta linjer), samt kombinerade taxa (solid grå linje). Vänligen klicka här för att se en större version av denna siffra.

Kompletterande fil 1. Exempel på fält data blad som används för att registrera fisk identiteter, längder och vikter. Vänligen klicka här för att ladda ner denna fil.

Kompletterande fil 2. Ett fullt fungerade exempel på storleken Spectra modelleringsprocessen, med hjälp av bentiska makroinvertebrat och fisk data (maj 2015) från Slaunch Fork, West Virginia. Vänligen klicka här för att ladda ner denna fil.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Detta ataktisk size Spectra-protokollet kan användas för att kvantifiera och modell storlek struktur inom samhällen av ström fiskar och ryggradslösa djur. Tidigare storlek Spectra studier i ström ekosystem har varierat från grundläggande beskrivande forskning39,40 till jämförelser längs en längsgående flod profil41 och bland olika biogeografiska regioner42. Säsongs jämförelser har utförts43,44 och nyligen har säsongsvariationer i storleks Spectra parametrar kopplats till vattentemperatur och hydrologi17. Storlek Spectra sluttningar har också använts för att uppskatta trofiska överföring effektivitet bland successiva trofiska nivåer45,46, medan storlek Spectra fångar har använts som proxyservrar för mat webb kapacitet eller ekosystem produktivitet 47 , 48. dessa olika exempel visar att storlekar Spectra modeller kan tillämpas i många olika sammanhang. När de nödvändiga justeringarna görs av provtagningsmetoderna gäller dessutom storleks Spectra-analyserna för andra typer av ekosystem, inklusive stora floder48,49,50, sjöar51 ,52,53och marina miljöer54,55,56.

En fråga som kan uppstå när man överväger en storlek spektrum analys är om ataktisk storlek Spectra modeller är fundamentalt annorlunda än traditionella D Image 1 M -modeller som använder taxic data (dvs, en enda genomsnittlig kroppsmassa och densitet uppskattning för varje taxa)57. När allt, taxic och ataktisk modeller kännetecknas båda av negativa D Image 1 M relationer som kan tyckas liknande när ritas på log-log axlar. Ataktisk-metoder bör i princip vara överlägsna taxic-metoder när forsknings målet är att förstå hur biomassa fördelas eller hur energin överförs i ström ekosystem9. Detta beror på att medelvärdet för kroppsmassa uppskattningar (för en viss taxon) kan dölja betydande variation i individuell storlek. Under hela sin livshistoria, många vattenlevande organismer öka deras kroppsmassa av flera storleksordningar och uppleva en eller flera ontogenetiska förändringar i utfodring beteende14,58,59. De genomsnittliga uppskattningar av kroppsmassa som används i taxic-analyser kan därför vara vilseledande, medan ataktisk-metoder gör det möjligt att behålla hela skalan av observerade kroppsstorlekar i studier av kropps storleks skalning16.  

Praktiska skillnader mellan ataktisk och taxic metoder kan också påvisas empiriskt. I figur 5visar vi taxic D Image 1 M -relationen från slaunch Fork, West Virginia, med samma bentiska evertebrater och fisk data som användes i den ataxiska storleks spektrum handlingen i figur 4 (rådata för slaunch-gaffel ingår i tilläggsfilen 2). När M uppskattas som den genomsnittliga torra massan för alla individer och d uppskattas som summan av individer (standardiserade till individer per m2) av en viss taxon, lutningen på d Image 1 M -modellen (solid Gray regressionslinjen i figur 5) ökar till-0,59. Dessutom blir det negativa D Image 1 M -förhållandet en funktion av skillnader i M och d bland större taxa grupper (ryggradslösa djur kontra fiskar); bevis på ett signifikant D Image 1 M -förhållande är svagare när ryggradslösa djur och fiskar undersöks separat (streckade Regressions linjer i figur 5). Detta är en skarp kontrast till ataktisk Image 1 modell, som avslöjar en jämn, nästan konstant minskning i densitet som ökar kroppsmassan (se figur 4).    

En viktig fråga i storlek Spectra analys är formateringen av ataktisk och data. Tre sekventiella steg-partitionering individer bland log2 storlek papperskorgar, normalisera densiteten uppskattning för varje storlek bin, och log10 omvandling av alla och data (som beskrivs ovan)-bör slutföras innan standardiserade storleks spektra modeller jämförs16. Men i många fall, studier som rapporterar storlek Spectra resultat har utnyttjat olika metoder38. För exempel, något författarna har Använd Stock2 storlek papperskorgar och Stock-förvandlat datan utom gjorde inte normalisera deras D uppskattning39,42. Andra har partitionerat sina ataktisk data bland log5 ellerlog 10 storlek papperskorgar, med eller utan normalisera sina D uppskattningar38,40,41. På sidan "exempel på data & resultat" i storlek Spectra-programmet (http://bit.ly/SizeSpectra) inkluderar vi växlar för att illustrera de effekter som log10 omvandling och normalisering av densitetsskattningarna har på den observerade D Image 1 Relation (se figur 3). Dessa visualiseringar visar varför det är viktigt att följa den kompletta, sekventiella metod som presenteras i Kerr och Dickie16 och detaljerat häri, särskilt när jämförelser kommer att göras mellan olika storlekar Spectra modeller. 

Storlek Spectra resultat kan också vara känsliga för Binning process som används för att partitionera enskilda exemplar bland storlek papperskorgar. Av denna anledning, Edwards et al. 60 utvecklade en maximal sannolikhet metod för att modellera storlek spektrum som använder kumulativa distributioner av enskilda storlek, i stället för papperskorgen storlek data. Denna nya metod säkerställer att jämförelser av storleks Spectra parametrar inte kommer att vara partiska av variabla Binning scheman. Det är därför ett viktigt förskott i storlek Spectra forskning. Kumulativa fördelningar av enskilda exemplar kan dock inte användas när en sekundär metod, såsom metoden med blixtlås i utarmning som används här eller en jämförbar märkningsmetod av märket-recapture, behövs för att uppskatta D för populationer av intresse kumulativa distributioner fungerar bara när D uppskattningar kan härledas direkt från rå exempel innehåll. I detta sammanhang kan kumulativa fördelningar byggas för data från bentiska ryggradslösa djur (antal per enhet), men inte för fisk data (total mängd som härleds från utarmning). Vi uppmuntrar därför andra att använda de specifika storleks behållare som anges i tilläggsfil 2. Dessa storlek papperskorgar bör fungera bra för de flesta Stream studier (dvs., omfattar storleksintervallet för de flesta makrofaunan som kommer att påträffas i små strömmar) och om de används konsekvent, kommer att bidra till att säkerställa att storlekar Spectra modeller från olika system är direkt Jämförbara.

Slutligen, vi varnar för att de fält provtagningsmetoder som beskrivs här för bentiska makroryggradslösa djur och fiskar kan underskatta D inom vissa logg2 storlek papperskorgar om andra typer av akvatiska makrofauna är lokalt närvarande. I tempererade, wadeable bäckar och floder, kommer dessa andra makrofauna ofta konsekvent av kräftfiskar61 och salamandrar62. När så är möjligt kan ytterligare åtgärder vidtas för att samla in representativa prover av dessa organismer. Noggranna uppskattningar av kräftor och Salamander kan dock vara svåra att få tag på. Till exempel, ryggsäck electrofishers, Seine Nets, agnade fällor, och specialbyggda quadrat provtagare har alla använts för att studera kräftor densitet och storlek struktur, men ingen metod är allmänt erkänd som överlägsen63,64, 65. lämpliga åtgärder för att införliva kräftfiskar och salamandrar kommer därför att bero på lokala miljöförhållanden och tidigare kunskap om den lokala biota. Utredarna bör åtminstone erkänna att om kräftfiskar och/eller salamandrar förekommer men inte samplas, kommer d -skattningarna inom större logg2 -storlek att underskatta de sanna D -värdena, eftersom enskilda kräftor och Salamander Body massorna är i allmänhet jämförbara att strömma fisk kroppsmassa.

Trots dessa farhågor, en växande mängd forskning om akvatiska storleks spektrum tyder på att vattenlevande organismer kan följa relativt enkla M skalning lagar, som förutspådde av Peters1, Sheldon et al.66, Andersen och Beyer67 , och andra. Metoder som presenteras här kan, om de är brett antagna, bidra till att bygga en stor och geografiskt omfattande databas över storleks spektra i ström ekosystem. Detta kommer i sin tur att underlätta kritisk förståelse av baslinjen dynamik som ligger bakom storleken spektrum och stöd i tillämpade ansträngningar för att förutse hur störningar kommer att påverka storlek strukturerade ström samhällen.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

Författarna har inget att avslöja.

Acknowledgments

Finansieringen av detta arbete tillhandahölls av National Science Foundation (Grant DEB-1553111) och Eppleys stiftelse för vetenskaplig forskning. Detta manuskript är VCU Rice Rivers Center bidrag #89.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Chest waders Multiple options n/a Personal protective equipment for use during electrofishing. Do NOT use 'breatheable' waders as electrical current will pass through them.
Rubber lineman's gloves Multiple options n/a Personal protective equipment for use during electrofishing.
Dip nets with fiberglass poles Multiple options n/a Used to capture stunned fishes during electrofishing.
Backpack electrofishing unit Smith-Root; Halltech; Midwest Lake Management; Aqua Shock Solutions www.smith-root.com; www.halltechaquatic.com; https://midwestlake.com; https://aquashocksolutions.com/ Backpack electrofishers are currently manufactured and distributed by four independent companies in North America. Prices and warranty/technical support are the most important factors in choosing a vendor.
Block nets/seines (×2) Duluth Nets https://duluthfishnets.com/ Necessary length will depend on stream width. 3/8 inch mesh is recommended.
Cam-action utility straps with 1 inch nylon webbing (×4) Multiple options n/a Used to secure/anchor block nets. Available at auto supply, hardware, and department stores.
Large tent stakes (×4) Multiple options n/a Used to secure/anchor block nets. Available at camping and department stores.
5 gallon plastic buckets (×5) Multiple options n/a Used to hold and transport fish during electrofishing. Available at hardware and paint supply stores.
10-20 gallon totes (×3) Multiple options n/a Used as livewells, sedation tanks, and recovery bins for captured fishes. Available at hardware and department stores.
Battery powered 'bait bucket' aeration pumps Cabelas IK-019008 Used to aerate fish holding bins during field processing.
Fish anesthesia (Tricaine-S) Syndel www.syndel.com Used to sedate fishes for field processing. Tricaine-S is regulated by the U.S. Food and Drug Administration.
Folding camp table and chairs Cabelas IK-518976; IK-552777 Used to process fish samples.
Pop-up canopy Multiple options n/a Used as necessary for sun and rain protection.
Fish measuring board Wildco 3-118-E40 Used to measure fish lengths.
Battery powered field scale with weighing dish Multiple options n/a Used to weigh fishes. Must weigh be accurate to 0.1 or 0.01 grams.
Clear plastic wind/rain baffle Multiple options n/a Used to shield scale in rainy or windy conditions. Must be large enough to cover the scale and a weighing dish.
White plastic or enamel examination trays Multiple options n/a Trays are essential for examining fishes in the field.
Stainless steel forceps Multiple options n/a Forceps are helpful when examining small fishes and in transfering invertebrates to specimen jars.
Hand magnifiers Multiple options n/a Magnification is often helpful when identifying fish specimens in the field.
Fish identification keys n/a n/a Laminated keys that are custom prepared for specific locations are most effective.
Datasheets printed on waterproof paper Rite in the Rain n/a Waterproof paper is essential when working with aquatic specimens.
Retractable fiberglass field tapes Lufkin n/a Used to measure stream channel dimensions.
Surber sampler or Hess sampler Wildco 3-12-D56; 3-16-C52 Either of these fixed-area benthic samplers will work well in shallow streams with gravel or pebble substrate.
70% ethanol or isopropyl alcohol Multiple options n/a Used as invertebrate preservative.
Widemouth invertebrate specimen jars (20-32 oz.) U.S. Plastic Corp. 67712 Any widemouth plastic jars will work but these particular jars are durable and inexpensive.

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Peters, R. H. The ecological implications of body size. Cambridge University Press. Cambridge, UK. (1983).
  2. Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M., West, G. B. Toward a metabolic theory of ecology. Ecology. 85, (7), 1771-1789 (2004).
  3. Marquet, P. A., et al. Scaling and power-laws in ecological systems. Journal of Experimental Biology. 208, (9), 1749-1769 (2005).
  4. Bohlin, T., Dellefors, C., Faremo, U., Johlander, A. The energetic equivalence hypothesis and the relation between population-density and body-size in stream-living salmonids. The American Naturalist. 143, (3), 478-493 (1994).
  5. Dunham, J. B., Vinyard, G. L. Relationships between body mass, population density, and the self-thinning rule in stream-living salmonids. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54, (5), 1025-1030 (1997).
  6. Jennings, S., Blanchard, J. L. Fish abundance with no fishing: predictions based on macroecological theory. Journal of Animal Ecology. 73, (4), 632-642 (2004).
  7. Petchey, O. L., Belgrano, A. Body-size distributions and size-spectra: universal indicators of ecological status? Biology Letters. 6, (4), 434-437 (2010).
  8. Woodward, G., et al. Body size in ecological networks. Trends in Ecology and Evolution. 20, (7), 402-409 (2005).
  9. Trebilco, R., Baum, J. K., Salomon, A. K., Dulvy, N. K. Ecosystem ecology: size-based constraints on the pyramids of life. Trends in Ecology and Evolution. 28, (7), 423-431 (2013).
  10. White, E. P., Ernest, S. K. M., Kerkhoff, A. J., Enquist, B. J. Relationships between body size and abundance in ecology. Trends in Ecology and Evolution. 22, (6), 323-330 (2007).
  11. Schmid, P. E., Tokeshi, M., Schmid-Araya, J. M. Relation between population density and body size in stream communities. Science. 289, (5484), 1557-1560 (2000).
  12. Morin, A., Nadon, D. Size distribution of epilithic lotic invertebrates and implications for community metabolism. Journal of the North American Benthological Society. 10, (3), 300-308 (1991).
  13. Mittelbach, G. G., Persson, L. The ontogeny of piscivory and its ecological consequences. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 55, (6), 1454-1465 (1998).
  14. Woodward, G., Hildrew, A. G. Body-size determinants of niche overlap and intraguild predation within a complex food web. Journal of Animal Ecology. 71, (6), 1063-1074 (2002).
  15. Zippin, C. The removal method of population estimation. Journal of Wildlife Management. 22, (1), 82-90 (1958).
  16. Kerr, S. R., Dickie, L. M. The biomass spectrum: a predator-prey theory of aquatic production. Columbia University Press. New York. (2001).
  17. McGarvey, D. J., Kirk, A. J. Seasonal comparison of community-level size-spectra in southern coalfield streams of West Virginia (USA). Hydrobiologia. 809, (1), 65-77 (2018).
  18. Reynolds, J. B., Kolz, A. L. Electrofishing. Fisheries techniques. Zale, A. V., Parrish, D. L., Sutton, T. M. 8, 3rd, American Fisheries Society. Bethesda, MD. Chapter 8 305-361 (2012).
  19. Bowker, J., Trushenski, J. Fish drug questions answered by the FDA. Fisheries. 38, (12), 549-552 (2013).
  20. Topic Popovic, N., et al. Tricaine methane-sulfonate (MS-222) application in fish anaesthesia. Journal of Applied Ichthyology. 28, (4), 553-564 (2012).
  21. Trautman, M. B. The fishes of Ohio. 2nd, The Ohio State University Press. Columbus, OH. (1981).
  22. Riley, S. C., Fausch, K. D. Underestimation of trout population size by maximum-likelihood removal estimates in small streams. North American Journal of Fisheries Management. 12, (4), 768-776 (1992).
  23. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Resh, V. H., Batzer, D. P. Sampling aquatic insects: collection devices, statistical considerations, and rearing procedures. An introduction to the aquatic insects of North America. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. Kendall Hunt. Dubuque, Iowa. Chapter 3 15-37 (2008).
  24. Hauer, F. R., Resh, V. H. Macroinvertebrates. Methods in stream ecology. Hauer, F. R., Lamberti, G. A. 1, Academic Press. Boston, MA. Chapter 15 297-319 (2017).
  25. Thorp, J. H., Covich, A. P. Ecology and classification of North American freshwater invertebrates. Academic Press. Burlington, MA. (2010).
  26. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. An introduction to the aquatic insects of North America. 4th, Kendall/Hunt Publishing Company. Dubuque, Iowa. (2008).
  27. Stewart, K. W., Stark, B. P. Nymphs of North American stonefly genera (Plecoptera). 2nd, The Caddis Press. Columbus, OH. (2002).
  28. Wiggins, G. B. Larvae of the North American caddisfly genera (Trichoptera). 2nd, University of Toronto. Toronto, Ontario. (1998).
  29. Benke, A. C., Huryn, A. D., Smock, L. A., Wallace, J. B. Length-mass relationships for freshwater macroinvertebrates in North America with particular reference to the Southeastern United States. Journal of the North American Benthological Society. 18, (3), 308-343 (1999).
  30. Smock, L. A. Relationships between body size and biomass of aquatic insects. Freshwater Biology. 10, (4), 375-383 (1980).
  31. Waters, T. F. Secondary production in inland waters. Adv. Ecol. Res. 10, 91-164 (1977).
  32. Carle, F. L., Strub, M. R. New method for estimating population-size from removal data. Biometrics. 34, (4), 621-630 (1978).
  33. Ogle, D. H., Wheeler, P., Dinno, A. FSA: fisheries stock analysis. R package version 0.8.22.9000. https://github.com/droglenc/FSA (2018).
  34. Schneider, J. C. Stream fish population estimates by mark-and-recapture and depletion methods. Manual of fisheries survey methods II: with periodic updates. 7, Michigan Department of Natural Resources. Ann Arbor, MI. (2000).
  35. Blanco, J. M., Echevarría, F., García, C. M. Dealing with size-spectra: some conceptual and mathematical problems. Scientia Marina. 58, (1-2), 17-29 (1994).
  36. White, E. P., Enquist, B. J., Green, J. L. On estimating the exponent of power-law frequency distributions. Ecology. 89, (4), 905-912 (2008).
  37. Vidondo, B., Prairie, Y. T., Blanco, J. M., Duarte, C. M. Some aspects of the analysis of size spectra in aquatic ecology. Limnology and Oceanography. 42, (1), 184-192 (1997).
  38. Sprules, W. G., Barth, L. E. Surfing the biomass size spectrum: some remarks on history, theory, and application. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 73, (4), 477-495 (2016).
  39. Poff, N. L., et al. Size structure of the metazoan community in a Piedmont stream. Oecologia. 95, (2), 202-209 (1993).
  40. Ramsay, P. M., et al. A rapid method for estimating biomass size spectra of benthic metazoan communities. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54, (8), 1716-1724 (1997).
  41. Solimini, A. G., Benvenuti, A., D’Olimpio, R., Cicco, M. D., Carchini, G. Size structure of benthic invertebrate assemblages in a Mediterranean river. Journal of the North American Benthological Society. 20, (3), 421-431 (2001).
  42. Huryn, A. D., Benke, A. C. Relationship between biomass turnover and body size for stream communities. Body size: the structure and function of aquatic ecosystems. Hildrew, A., Raffaelli, D., Edmonds-Brown, R. 4, Cambridge University Press. Cambridge, UK. 55-76 (2007).
  43. Gaedke, U. The size distribution of plankton biomass in a large lake and its seasonal variability. Limnology and Oceanography. 37, (6), 1202-1220 (1992).
  44. Stead, T. K., Schmid-Araya, J. M., Schmid, P. E., Hildrew, A. G. The distribution of body size in a stream community: one system, many patterns. Journal of Animal Ecology. 74, (3), 475-487 (2005).
  45. Brose, U., et al. Consumer-resource body-size relationships in natural food webs. Ecology. 87, (10), 2411-2417 (2006).
  46. Mehner, T., et al. Empirical correspondence between trophic transfer efficiency in freshwater food webs and the slope of their size spectra. Ecology. 99, (6), 1463-1472 (2018).
  47. Daan, N., Gislason, H. G., Pope, J. C., Rice, J. Changes in the North Sea fish community: evidence of indirect effects of fishing? ICES Journal of Marine Science. 62, (2), 177-188 (2005).
  48. Murry, B. A., Farrell, J. M. Resistance of the size structure of the fish community to ecological perturbations in a large river ecosystem. Freshwater Biology. 59, (1), 155-167 (2014).
  49. Broadway, K. J., Pyron, M., Gammon, J. R., Murry, B. A. Shift in a large river fish assemblage: body-size and trophic structure dynamics. PLoS ONE. 10, (4), e0124954 (2015).
  50. Vila-Martínez, N., Caiola, N., Ibáñez, C., Benejam, L., Brucet, S. Normalized abundance spectra of fish community reflect hydro-peaking on a Mediterranean large river. Ecological Indicators. 97, 280-289 (2019).
  51. Brucet, S., et al. Size-based interactions across trophic levels in food webs of shallow Mediterranean lakes. Freshwater Biology. 62, (11), 1819-1830 (2017).
  52. Ersoy, Z., et al. Size-based interactions and trophic transfer efficiency are modified by fish predation and cyanobacteria blooms in Lake Mývatn, Iceland. Freshwater Biology. 62, (11), 1942-1952 (2017).
  53. Arranz, I., Hsieh, C. H., Mehner, T., Brucet, S. Systematic deviations from linear size spectra of lake fish communities are correlated with predator–prey interactions and lake-use intensity. Oikos. 128, (1), 33-44 (2019).
  54. Jennings, S., et al. Long-term trends in the trophic structure of the North Sea fish community: evidence from stable-isotope analysis, size-spectra and community metrics. Marine Biology. 141, (6), 1085-1097 (2002).
  55. Guiet, J., Poggiale, J. C., Maury, O. Modelling the community size-spectrum: recent developments and new directions. Ecological Modelling. 337, 4-14 (2016).
  56. Robinson, J. P. W., et al. Fishing degrades size structure of coral reef fish communities. Global Change Biology. 23, (3), 1009-1022 (2017).
  57. Reuman, D. C., Mulder, C., Raffaelli, D., Cohen, J. E. Three allometric relations of population density to body mass: theoretical integration and empirical tests in 149 food webs. Ecology Letters. 11, (11), 1216-1228 (2008).
  58. Huryn, A. D., Wallace, J. B., Anderson, N. H. Habitat, life history, secondary production, and behavioral adaptations of aquatic insects. An introduction to the aquatic insects of. Merritt, R. W., Cummins, K. W., Berg, M. B. 5, Kendall Hunt. Dubuque, IA. Chapter 5 55-103 (2008).
  59. Werner, E. E., Gilliam, J. F. The ontogenetic niche and species interactions in size-structured populations. Annual Review of Ecology and Systematics. 15, (1), 393-425 (1984).
  60. Edwards, A. M., Robinson, J. P. W., Plank, M. J., Baum, J. K., Blanchard, J. L. Testing and recommending methods for fitting size spectra to data. Methods in Ecology and Evolution. 8, (1), 57-67 (2017).
  61. Roell, M., Orth, D. Production of three crayfish populations in the New River of West Virginia, USA. Hydrobiologia. 228, (3), 185-194 (1992).
  62. Hawkins, C. P., Murphy, M. L., Anderson, N. H., Wilzbach, M. A. Density of fish and salamanders in relation to riparian canopy and physical habitat in streams of the northwestern United States. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 40, (8), 1173-1185 (1983).
  63. Rabeni, C. F., Collier, K. J., Parkyn, S. M., Hicks, B. J. Evaluating techniques for sampling stream crayfish (Paranephrops planifrons). New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 31, (5), 693-700 (1997).
  64. DiStefano, R. J., Gale, C. M., Wagner, B. A., Zweifel, R. D. A sampling method to assess lotic crayfish communities. Journal of Crustacean Biology. 23, (3), 678-690 (2003).
  65. Price, J. E., Welch, S. M. Semi-quantitative methods for crayfish sampling: sex, size, and habitat bias. Journal of Crustacean Biology. 29, (2), 208-216 (2009).
  66. Sheldon, R. W., Sutcliffe, W. H. Jr, Paranjape, A. M. Structure of pelagic food chain and relationship between plankton and fish production. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 34, (12), 2344-2353 (1977).
  67. Andersen, K., et al. Asymptotic size determines species abundance in the marine size spectrum. The American Naturalist. 168, (1), 54-61 (2006).

Comments

0 Comments


    Post a Question / Comment / Request

    You must be signed in to post a comment. Please or create an account.

    Usage Statistics