Atténuation transcriptionnelle chez les procaryotes

L’atténuation transcriptionnelle se produit lorsque la transcription de l’ARN est prématurément interrompue en raison de la formation d’une structure en épingle à cheveux d’ARNm terminateur. Les bactéries utilisent ces épingles à cheveux pour réguler le processus de transcription et contrôler la synthèse de plusieurs acides aminés, dont l’histidine, la lysine, la thréonine et la phénylalanine. L’atténuation de la transcription a lieu dans les régions non codantes de l’ARNm.

Il existe plusieurs mécanismes différents utilisés pour atténuer la transcription. Dans l’atténuation transcriptionnelle médiée par le ribosome, le mouvement d’un ribosome sur le transcrit est bloqué ou progresse en fonction de la disponibilité des ARNt chargés d’un acide aminé spécifique. Des concentrations élevées d’acides aminés permettent au ribosome d’avancer, ce qui conduit à la formation de la structure de terminaison ; une carence en acide aminé bloque le ribosome et provoque la formation de la structure anti-terminateur. L’opéron trp dans E. coli, discuté ci-dessous, est un bon exemple de ce type de mécanisme. L’atténuation transcriptionnelle médiée par l’ARNt, telle qu’observée dans l’opéron trp de Lactococcus lactis, dépend d’une interaction ARN-ARN. Lorsque les ARNt non chargés sont présents en nombre suffisant, ils se lient directement à l’ARNm et stabilisent la structure anti-terminaison. L’atténuation transcriptionnelle est également connue pour être médiée par des protéines telles que trouvées dans l’opéron bgl (beta-glucoside) dans E. coli.  Cela implique une interaction ARN-protéine où une protéine se lie au transcrit et régule la formation d’une structure anti-terminateur. Plus récemment, un autre mécanisme d’atténuation transcriptionnelle a été découvert où de petits métabolites comme la thiamine ont été observées pour réguler la transcription en se liant directement aux segments d’ARNm non codants, également connus sous le nom de riboswitches. Les riboswitches peuvent former un terminateur ou une structure anti-terminateur selon la concentration et la nature d’un métabolite. 

Trp Opéron

L’opéron trp dans E. coli contient une séquence leader de 140 nucléotides avant son premier gène de structure. Cette séquence leader a quatre segments distincts – 1 à 4– et régule la transcription des gènes de structure en aval. Le segment  1 peut former une structure en épingle à cheveux avec le segment  2. Cette structure en épingle à cheveux 1-2 est connue sous le nom de structure de pause, car pendant la transcription, elle bloque l’ARN polymérase jusqu’à ce que le ribosome se lie à l’ARN nouvellement transcrit. Cela synchronise la transcription et la traduction dans les bactéries.  Lorsque les concentrations de tryptophane sont faibles, une structure en épingle à cheveux se forme entre les segments 2 et 3, connue sous le nom de structure anti-terminateur. Cette structure anti-terminateur permet la transcription continue des gènes en aval qui produisent des enzymes pour la synthèse du tryptophane. En revanche, lorsque les concentrations de tryptophane sont suffisantes, une structure en épingle à cheveux se forme entre les segments 3 et 4, appelée structure terminatrice. Avec une  série de bases d’uracile qui suivent, la structure de terminaison provoque la dissociation de l’ARN polymérase de l’ARN et des brins d’ADN matrice, ce qui entraîne la fin de la transcription.