Summary
Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС), оказалось, быть полезным инструментом в исследовании роли артикуляционного моторной коры в восприятии речи. В этой статье описывается, как записать двигателя вызванных потенциалов MEP () из мышц губ и как сорвать представление двигателя губ с помощью повторяющихся TMS.
Abstract
Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС), оказалось, быть полезным инструментом в исследовании роли артикуляционного моторной коры в восприятии речи. Исследователи использовали одно-пульс и повторяющиеся TMS, чтобы стимулировать представление губ в моторной коре. Возбудимость представлении губ двигателя могут быть исследованы с применением одиночных импульсов TMS над этим области коры и записи ТМС-индуцированной двигателя вызванных потенциалов MEP () через электродов, прикрепленных к губе мышц (электромиографии; ЭМГ). Большие члены Европарламента выражается в росте возбудимости коры. Исследования показали, что возбудимость увеличивается во время прослушивания речи, а также во время просмотра речи, связанных с движениями. TMS можно использовать также, чтобы сорвать представление губ двигателя. 15-мин поезд низкочастотного подпороговом ритмической стимуляции было показано, подавляют моторную возбудимость для дальнейшего 15-20 мин. Это ТМС-индуцированной нарушение представления двигателя губ ухудшает последующеепроизводительность в требовательных восприятия речи задачи и модулирует ответов слухо-коры к звукам речи. Эти данные согласуются с предположением о том, что моторная кора способствует восприятия речи. В данной статье описывается локализовать представление губ в моторной коре и как определить соответствующую интенсивность стимуляции для проведения как одно-пульс и повторяющихся экспериментов TMS.
Introduction
Восприятие речи является сложной навык, который требуется кодирование сложных и больших перепадах входящих звуковых сигналов. Хотя это бесспорный, что слуховая кора играет ключевую роль в обработке речи, будь то также способствовать двигатель регионы, которые контролируют движения в артикуляторов (например, губы) в процессе производства речи в речь восприятие остается предметом активных исследований и научных дебатов 1 - 5. Идея, что представления моторные участвуют в восприятии речи не нова. Согласно теории двигателя Либермана восприятия речи 6,7 слушатель воспринимает речь путем имитации ", предназначенные артикуляционных жестов" говорящего. TMS оказалась мощным инструментом в расследовании предполагаемого роль артикуляторной моторной коры во время восприятия речи (для обзора см. 8). Эта статья посвящена стимулированию представления губ двигателя с помощью одиночных импульсов иповторяющиеся методы TMS.
Моноимпульсном ТМС уже стали очень эффективным средством исследования связь между моторной коры и обработки речи 8-10. Моноимпульсы TMS, применяемые к первичной коры двигателя (М1) вызывают двигателя вызванных потенциалов (т.е. MEPS) в противоположной мышцы-мишени, который можно записать с помощью электромиографии (ЭМГ). Депутаты Европарламента, записанные с мышц рук (первый спинной межкостная; ПИИ) пика примерно через 24 мс после импульса, тогда как депутаты Европарламента записаны из мышц губ (круговой Oris; OO) пик примерно 15 мс после импульса (см. рисунок 1). Это отражает различия в расстоянии от моторной коры в губах и мышцы рук; кортико-бульбарных путь к губам короче кортико-спинальный путь к руках. Интенсивность импульса, необходимого, чтобы вызвать MEP отличается значительно через участников, скорее всего отражает нейроанатомической различия и Differences в черепе Толщина 11. Амплитуда МООС зависит от функционального состояния опорно-двигательного аппарата, с импульсами постоянной интенсивности, вызывающего большие европарламентариев, когда цель мышца контракту по сравнению с тем, когда мышцы расслаблены. Измерения MEP обеспечивают точное средства локализации корковых представления различных мышц в каждого участника, а также нормализации интенсивности TMS между субъектами. Этот метод также обеспечивает прямое измерение (т.е. MEP амплитуды) автомобильного возбудимости по отношению к независимой переменной. Например, один-импульсные TMS исследования показали, что стимуляция губ представления вызывает большие европарламентариев (т.е. повышенной возбудимости) при прослушивании речи и просмотра речи, связанные движения губ 10,12,13. В сочетании ПЭТ и одиночных импульсов TMS исследование показало, что возбудимость двигательной системы речевого во время слухового восприятия речи модулируется частично активности взадняя левой нижней лобной извилины 14.
В то время одиночного импульса TMS может продемонстрировать изменения в возбудимости двигательной системы во время восприятия речи это не означает, способствует ли моторная кора в обработке речи. Повторяющиеся ТМС (RTMS) могут быть использованы, чтобы вызвать временное нарушение (например, "виртуальный поражения") в моторной коре 15. Это «виртуальный поражение" подход позволяет исследовать восприятия речи во время управляемой, краткосрочного сбоев в тематической области опорно-двигательной системы. «Виртуальный поражения", вызванные TMS отличаться от реальных поражений у пациентов, которые часто покрывают распространенные областях коры, ведущие к функциональной реорганизации мозга с течением времени. Исследования пациента обычно сравнить поведение пациентов в контрольной группе и редко дают знания о производительности до инсульта / поражения. Используя RTMS можно исследовать способность участника на выполнение секPeech задачи восприятия с и без моторных нарушений и, следовательно, рассмотреть вклад ли эти нарушения в производительности.
Подпороговые низкочастотные мТМС можно использовать, чтобы сорвать представление двигателя губ временно и она была использована, чтобы исследовать роль артикуляционного моторной коры в восприятии речи 16-18. В этих экспериментах монофазные импульсные последовательности были использованы, так как монофазные низкочастотные мТМС было показано, быть более эффективным в снижении возбудимости коры по сравнению с двухфазными RTMS 19. Размер Европарламента записанных из уст уменьшается после 15-минутного поезда субпороговым монофазный TMS импульсного сигнала по ставкам ниже 1 Гц, т.е. двигателя возбудимости подавляется 18. Это мТМС вызванной нарушение также ухудшает слушателей способность категорически воспринимать акустическую континуумов в диапазоне от двух звуков речи, что отличались на месте сочленения (например, «ба & #39; против 'да' и 'ра' против 'та'). Обесценения производительности после сбоев в губы моторной коры предполагает, что система двигателя способствует восприятия речи. Нарушение представления рук двигателя не оказывает никакого влияния на категорического восприятия звуков речи. Эти данные согласуются с более ранними исследований, демонстрирующих, что низкочастотные мТМС применяемые к премоторной коры ухудшает производительность в фонетической задания на распознавание при использовании слоги, представленные в шуме по сравнению с задачей управления цветом дискриминация согласованной на трудности, структуры задач и типа реагирования 20. Эти исследования показывают, что мТМС является чрезвычайно эффективным средством изучения слухо-моторные схемы, которые могут поддержать как производство речи и восприятие. Низкочастотные мТМС также может быть использован в сочетании с методами нейровизуализации для дальнейшего изучения этого вопроса (см. обсуждение).
Protocol
1. Подготовка
- Попросите участника заполнить форму скрининга безопасности (см., например, 21). Примечание: Участники, которые имеют противопоказания к TMS не следует стимулировать; наиболее распространенные противопоказания такие: недостаток сна, лекарства (например, антидепрессанты), и семейная история эпилепсии.
- Объясните процедуру TMS и экспериментальные данные для участника и получить информированное согласие.
- Прием алкоголя, очистите выше живота мышцы ПИИ в правой руке и в опорном месте (например, сухожилия мышцы ПИИ) кожу и придают электроды на этих сайтах.
- Очистка кожу на правой стороне OO мышцы со спиртом и прикрепить один электрод в правом углу верхней губой и одного электрода к углу нижней губы.
- Очистите кожу вокруг места для заземляющего электрода (например, на лбу) и прикрепите электроде.
- Подключите провода электродов в электродной окне, прикрепленной к системе записи ЭМГ.
- Проверьте сигналы ЭМГ записанные от руки и губы мышц, когда участник сокращается и расслабляющий эти мышцы (визуально проверять их с помощью программного обеспечения, например, Spike2). Если сигналы выглядят шумным, когда участник расслабляет губы и мышцы рук, скрутите кабели электродов, вновь чистую кожу в месте электрода и / или попросить участника распрямить ноги, снять обувь и имеют свои ноги на пол (лучше заземление).
- Защитите слух участника с помощью затычки для ушей.
- Поместите крышку на голове участника для того, чтобы иметь возможность отметить положение ТМС катушки.
2. Локализация Мотор рук представительства
- Отметить вершину на колпачке (путем присоединения мало наклейку или с помощью пера) и измерьте расстояние от вершины к левому преаурикулярного точки. Движение33% этого расстояния от вершины к левой преаурикулярного точки и отметить это место.
- Поместите центр фигурного восьмерки TMS катушки на этом месте. Расположите ручку катушки 45 градусов от средней линии.
- Поставьте первый TMS пульс например, нажимая на педаль. Выберите низкую интенсивность (например, 40% от максимальной интенсивности стимулятор), если порог двигателя участника не известна. Перемещение катушку немного и / или увеличить интенсивность, если ни Минприроды или мышечной подергивание не видно в руке.
- При Минприроды вызвало, продолжать двигаться катушку в 5-мм шагов вокруг этой области, чтобы найти подходящую «горячую точку», то есть сайт и катушки ориентации, которое вызывает максимальные европарламентариев в определенной интенсивности. Держите по крайней мере, перерыв 5-сек между импульсами. Соблюдайте руку участникам проверить, какие мышцы дергаться. Когда пятно, в котором депутаты Европарламента являются крупнейшим найден, отметить эту «горячую точку» и ориентациюкатушка на колпачке.
3. Локализация Motor Lip представительства
- Отметить место 2-3 см от места, ПИИ по прямой линии к углу левого глаза (местоположение представления двигателя является более передней и ниже, чем у представлении вручную).
- Поместите катушку на этом месте. Попросите участников на кошелек мышцы губ; это снижает порог двигателя и, следовательно, делает его легче найти представление двигатель губ.
- Расскажи участника, что импульсы TMS может чувствовать себя более интенсивным в этом месте, чем в предыдущем месте и что он / она может чувствовать себя дергается в его / ее лица (в связи с периферической стимуляции) и непроизвольные глазные мигает. Попросите участника сообщить экспериментатору в любой момент, если стимуляция становится неприятным или болезненным и, если они хотят, чтобы остановить стимуляцию.
- Поставьте первые импульсы. Если не MEPs не вызывали, перемещать катушку немного и / или увеличивать интенсивность. Кир, по меньшей мере перерыв 5-сек между импульсами. При Минприроды вызвало, продолжать двигаться катушку вокруг этой области с шагом 5 мм для того, чтобы найти «горячую точку» для ОО мышцы. Примечание: Форма Европарламента губ часто мультифазные а их форма может варьироваться от участника к участнику. Кроме того, порог двигатель часто выше для губ мышцы, чем для мышц рук.
4. Определение интенсивности для одиноких экспериментов импульсных
- Поезд участника поддерживать постоянный уровень сжатия, если депутаты Европарламента будут записаны от законтрактованных мышц губ. Примечание: Предоставление визуальную обратную связь о мощности сигнала EMG (например, путем использования программного обеспечения Spike2) помогает в процессе обучения; Обучение может быть остановлен, когда участник способен сохранить уровень сжатия стабильной, по крайней мере 1 мин.
- Поместите катушку на горячей точкой для ОО мышцы. Доставка 10 импульсов с фиксированной интенсивности. Держите по крайней мере, перерыв 5-сек между импульсами. EStimate размеры Европарламента путем визуального осмотра их. Увеличение интенсивности, если депутаты Европарламента очень малы или не было MEP на каждом испытании. Доставка 10 импульсов снова. Держите увеличения интенсивности до надежный Минприроды не вызвал на каждом испытании (например, с амплитудой примерно 0,3 мВ, когда губы мышцы расслаблены или с амплитудой около 1 мВ, когда губы мышца контракту). Используйте эту интенсивность во время эксперимента моноимпульсном. Примечание: Это хорошая практика, чтобы сообщить интенсивности стимулятор в публикациях.
5. Определение активного двигательного порога для RTMS экспериментов
- Попросите участника сократите мышцы губ так сложно, как они могут. Определите амплитуду этого максимального сокращения (на визуальном осмотре сигнал EMG).
- Попросите участников, чтобы уменьшить сжатие губ. Руководство его / ее достичь уровня сжатия, который примерно на 20% от максимума. Попросите участников, чтобы сохранить этот уровень в течение 1 мин. Дайте ему / ей короткий перерыв и повторить практику столько раз, сколько необходимо. Примечание: Предоставление визуальную обратную связь о мощности сигнала EMG (например, путем использования программного обеспечения Spike2) помогает в процессе обучения; Обучение может быть остановлен, когда участник способен сохранить уровень сжатия стабильной, по крайней мере 1 мин.
- Доставка 10 импульсов на точку доступа для ОО в то время как участник заражения губу на 20% от максимума. Посчитайте, сколько депутаты Европарламента были вызвала. Если бы не было MEP (с пика до пика амплитуды по меньшей мере 0,2 мВ) в менее чем 5 из 10 испытаний, увеличить интенсивность. Если бы не было MEP на более чем на 5 из 10 испытаний, снизить интенсивность. Повторяйте до тех пор, минимального уровня интенсивности, которое вызывает европарламентариев на по меньшей мере 50% испытаний (пороговых активным двигателя) найден.
- Попросите участника для расслабления мышц губ и доставить 10 импульсов в интенсивности порога активного двигателя. Убедитесь, что ни депутаты Европарламента не извлекались (т.е. стимуляция внапряженность является суб-порог). Если нет Евродепутаты не извлекались, используйте эту интенсивность (т.е. 100% от порога активного двигателя) во время поезде RTMS (в то время как губы мышцы расслаблены). Если депутаты Европарламента извлекались, вернуться к 5,3.
6. Низкочастотные мТМС
- Выдавать импульсы TMS на частоте вплоть до 1 Гц в течение 15-мин в течение поезде RTMS. При использовании системы MagStim BiStim, который состоит из двух стимуляторов, вызвать эти стимуляторы попеременно (т.е. каждый стимулятор обеспечивает импульс каждые 3 сек.) Для того, чтобы создать монофазный последовательность импульсов 0,66 Гц. Примечание: Spike2 программное обеспечение вместе с системой сбора EMG (по Кембриджского электроники) может быть использован для создания последовательности импульсов запуска. Примечание: На практике максимальная интенсивность 0,66 Гц импульсов с использованием системы MagStim BiStim и стандартные катушки составляет 65% от максимальной мощности стимулятора. Это ограничение относится к максимальной частоты импульса каждого стимулятора (0,33 Гц), перегревакатушек и участника комфорта.
- Монитор записи с губой и мышцы рук во время поезда RTMS чтобы убедиться в отсутствии Депутаты Европарламента не вызвали, что будет означать увеличение возбудимости или распространения эффектов в соседнюю представительства. Также следить за участника на наличие признаков дискомфорта или изменения в уровне боевой готовности.
- Изменение катушку после 7,5 мин, чтобы избежать перегрева. Примечание: Этот шаг может быть пропущен при использовании специальных катушек, которые охлаждаются во время стимуляции; нагрев обмоток может влиять на прочность магнитного поля.
Representative Results
Результаты с одного экспериментов импульсных
В единичных экспериментов импульсных, зависит мера амплитуда евродепутат. Размер Европарламента обычно измеряется либо в пик-пик амплитуды 13,18 или площадь под кривой 10. Депутаты губы могут быть записаны либо из расслабленной мышцы или слегка контракт мышцы. В последнем случае, импульсы TMS могут быть доставлены с меньшей интенсивностью, так как сжатие снижает порог двигателя. Это очень важно, чтобы уровень сжатия остается постоянным в течение всего эксперимента, потому что сила сжатия влияет амплитуды MEP. Чем сильнее сжатие, тем больше MEPs есть. Таким образом, важно, чтобы обучить участника для поддержания постоянного уровня сжатия перед определением интенсивность ТМС, если MEPs записываются с договорной мышцы. Визуальная обратная связь помогает в процессе обучения (см. протокол 4.1.). Иногда порогнастолько высока, что интенсивность импульсов TMS неудобно для участника и эксперимент не может быть осуществлена. Кроме того, это не всегда можно найти представление для губ или записывать надежные европарламентариев, особенно когда мышцы губ расслаблены. Это хорошая практика, чтобы сообщить количество участников в которых эксперимент не мог бы выполнить в публикациях. Рисунок 1 показывает депутатам Европарламента, записанные с непринужденной и контракт губ мышцы для одного участника. Интенсивность импульсов TMS поддерживается постоянным на трех уровнях сокращения. Двигатель возбудимость увеличивается, когда мышца сократилась, и, следовательно, депутаты Европарламента становятся больше.
Рисунок 1. Влияние сокращения мышц на губы Европарламента. Депутаты были измерены от одного участника, а она (1)расслабился губы, (2) в виде слегка, как могла (<5% от максимума) по контракту губы, и (3), когда она заболела губам около 20% от максимальной. Интенсивность импульсов TMS моно-фазовых было то же самое во всех трех условий (58% от максимальной интенсивности). 6 Депутаты Европарламента были записаны в каждом состоянии (накладывается на рисунке). На рисунке показано, что депутаты Европарламента становятся больше, когда уровень сжатия увеличивается. Корковых период тишины отчетливо видна в состоянии с сильным сжатием. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть увеличенную версию этой фигуры.
Мотор возбудимость представления губа увеличивается во время прослушивания речи и просмотра речи, связанных с движениями губ. Рисунок 2 показывает губу MEP, записанной в течение слушать речи и невербального шума, и во время просмотра движения глаз и речевые связанные движения губ 10. В тЕго исследование Депутаты Европарламента были записаны от слегка контракту мышц губ. Уровень сокращения был добавлен в качестве ковариата в анализе MEP и используется для настройки размера MEP. Губы Депутаты Европарламента вызываемые левой стимуляции М1 были существенно усовершенствованы во время прослушивания речи и смотреть речи, связанных с движениями губ относительно исходного состояния, в то время как губы Депутаты Европарламента вызываемые правой стимуляции M1 не модулировались во время любого из условий.
Недавнее исследование исследовали специфику изменений в возбудимости в губы моторной коры во время наблюдения визуальных движений рта 13. Z-баллы за губы Европарламента, зарегистрированных в течение зрительного восприятия известной речи (на английском языке), неизвестно речи (на иврите), движения без речи рот (gurning) и по-прежнему сталкиваются представлены на рисунке 3. Эти г-баллы были рассчитаны по отношению к значит всех условий. Импульсов TMS были доставлены через левое M1 и Европарламента, записанных с расслабленной мышцы губ. Депутаты Европарламента были больше при наблюдении известной речи, чем неизвестного слова или неречевых движений рта. Депутаты, записанные во время наблюдения неподвижного лица были такого размера, как при наблюдении английской речи. Эти данные позволяют предположить, что губы моторная кора участвует в обработке зрительных сигналов во время речевого общения. Пожалуйста, нажмите еее, чтобы посмотреть увеличенную версию этой фигуры. Результаты RTMS экспериментов Было показано, что низкочастотные мТМС за представление рук двигателя может снизить двигательную возбудимость и вызывает временное нарушение в этой области (например, "виртуальный поражения") 15. мТМС за представление губ двигателя также уменьшает возбудимость этой области 18. Изменения в MEPS амплитуд после 15-мин низкочастотного стимуляции над представлении губ в левом M1 коры показано на рисунке 4. Депутаты записанные из уст были подавлены 7 мин после окончания повторяющейся TMS поезда, но имел улarted восстановить через 15 мин после. Это подавляется возбудимость показывает, что низкочастотные мТМС нарушается функционирование представительства губ в моторной коре в течение примерно 15 мин. В TMS-индуцированных сбои в исполнении артикуляционная моторной коры участников ухудшить "в требовательных задач восприятия речи. На рисунке 5 показано, как TMS-индуцированных нарушение представления губы модулированного производительности в то же-разные задания на распознавание 18. Участники были представлены парами синтетических слогов как до низкочастотных RTMS и после него. Их задачей было, чтобы указать слоги были ли одинаковыми или разными. ТМС-индуцированной нарушение нарушена способность участника различать синтетические звуки речи, которые губ сочлененные от речевых звуков, которые не сочлененных губами («ба» против «да» и «па» против 'та'). Тем не менее, это нарушение не повлияло на их способностьразличать два звука речи, которые не сформулированных в губы («Ка» против «га» и «да» против «га»). Это говорит о том, что представление губа способствует восприятия речи в артикулятор определенным образом. 
Рисунок 2. Депутаты Европарламента во время восприятия слуховой и зрительной речи в одного участника. Депутаты были записаны с немного сократился губ мышцы в то время как слева моторная кора стимулировалось. Депутаты были увеличены во время прослушивания речи и просмотра речи, связанные движения губ. Рисунок редактировался 
Рисунок 3. Возбудимость двигателя в процессе восприятия визуальной речи. A. Участникам были представлены видеозаписи известного речи (то есть английского), неизвестно речи (то есть на иврите), движения без речи рот (т.е. gurns) и еще рот. Один ТМС импульс был доставлен в течение каждого видео. Интер-импульсно-интервал (IPI) варьировала от 5 до 8 секунд. B. На рисунке показаны стандартизированные амплитуды Европарламента (± SEM) измеряется от губы при наблюдении видео. Z-оценки были рассчитаны по отношению к среднему значению всех условий. Депутаты были значительно больше, при наблюдении известной речи, чем неизвестного речи (р = 0,001) или гурны (р <0,05). Различия в MEP амплитуд между условиями отражают различия в возбудимости представления губ в моторной коре. Рисунок редактировался 13. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть увеличенную версию этой фигуры. 
Рисунок 4. Влияние RTMS на автомобильном возбудимости и речи дискриминации. А. График представляет средние изменения (± SEM) в пик к пику амплитуд после RTMS Европарламента в отношении предварительно RTMS MEPS. Депутаты были записаны из мышц губ и мТМС наносили на губы моторной коры в левом полушарии в обоих экспериментах 1 и 2. Пост-RTMS Депутаты Европарламента были записаны ~ 7 мин (post1) и ~ 15 мин (post2) после окончания из 15-минутного низкочастотные RTMS поезде. Депутаты Европарламента были значительно подавлены после RTMS в обоих эxperiments 1 и 2. B. Участники были представлены синтетического звуков речи от восьми-ступенчатой акустической сплошных между двумя звуков речи. Были выбраны "через-категории" пар на основе месту границ категории, которые были определены для каждого участника в отдельности. Участники выполняется же-разные дискриминации задач до и после низкочастотные мТМС за представление губ двигателя. Изменения в пропорциях «разных» ответов (± SEM) построены. После ТМС, участники были беднее дискриминации через-категории пар, которые включали губ-сочлененный звуки речи («ба» против «да» и «па» против 'та'), чем до RTMS. Discriminability других пар остается стабильным. Цифры изменяются от 18. ** Р <0,01, *** р <0,001. Пожалуйста, нажмите здесь, чтобы посмотреть увеличенную версию этой фигуры.
Discussion
В течение последних двух десятилетий, ТМС стала широко используемый метод в когнитивной неврологии, потому что он может предоставить информацию, которая является дополнением к нейровизуализации. Она также предоставила ученым речи с новыми инструментами для расследования, может ли система производства двигателя речи быть вовлечены в восприятии речи. В частности, ТМС предоставляет важным средством тестирования экспериментально ли нейронные цепи, которые контролируют артикуляции речи, облегчаются, слушая речи и, способствуют ли эти схемы, чтобы восприятия речи.
Эта статья описывает, как представление двигателя для губ можно стимулировать с использованием ТМС, и как оба одиночных импульсов и повторяющиеся методы TMS были использованы для изучения роли моторной коры в восприятии речи. Исследования, указанные здесь, свидетельствуют о том, что моторная кора способствует обработки речи в человеческом мозге. Другие парадигмы TMS также были использованы для расследования зробработка EECH в системе двигателя. Двойные импульсы TMS поставляется через двигатель губы и языка представлений до слуховых слогов, как было показано, чтобы облегчить признание губ-и языка-сочлененный слогов, соответственно 22. Парных катушки парадигма может быть использован для исследования эффективное подключение между представлением губ и других областях коры во время восприятия речи 23. Было показано, что эффективное подключение между представлением двигатель губ и височно-теменной перехода и нижней лобной коре усиливается во время прослушивания речи, но не во время прослушивания белого шума. Непрерывная тета-взрыв стимуляция (CTBS) над височно-теменной стыке отменила эффективное подключение с представлением двигателя губ, обеспечивая новые доказательства, что эти области коры функционально соединенный во слушая речи 23. Преимущество CTBS над низкочастотных RTMS в том, что относительно короткий поезд CTBS (<EM> например, 40 сек) может произвести длительный нарушения в моторной коре (до 60 мин) 24. Тем не менее, последствия CTBS на моторной возбудимости являются сильно варьируется участников 25.
Объединение TMS с другими методами нейровизуализации, которые измеряют всю мозговую деятельность может дать представление о том, как ТМС влияет нервные процессы как в соседних и более отдаленных областях коры. Мозг регионы, несомненно, взаимодействуют друг с другом во время восприятия и когнитивных процессов, и поэтому неудивительно, что индуцированное "виртуальный поражение" в одной области мозга будет модулировать функционирование других областях мозга, участвующих в том же процессе. В целях продвижения понимания нейронной основе восприятия речи, необходимо исследовать, как артикуляционная моторная кора взаимодействует с слуховых регионов в верхней височной коре во время прослушивания речи и как эти взаимодействия способствуют восприятия речи. Сотрудничествоmbination ТМС с методов визуализации головного мозга обеспечивает средства для решения этих вопросов. Например, можно изучить влияние ТМС-индуцированных нарушений в артикуляторной системы по переработке речевых сигналов в верхней височной коры с использованием электроэнцефалографии (ЭЭГ), магнитоэнцефалография (МЭГ), функциональной МРТ и позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Эксперименты, сочетающие низкочастотные RTMS и ЭЭГ показывает, что ТМС-индуцированной нарушения в артикуляторной моторной коры модулирует автоматическую дискриминацию слова, но не отсутствие речи, звуков в слуховой системе, показывая, что эти системы взаимодействуют во время обработки речи 16. Сочетание RTMS с MEG также является мощным методом исследовать сроки слухо-моторных взаимодействий 17.
Тем не менее, связь между производством речи и восприятия все еще плохо изучены. ТМС в сочетании с речевыми задач и дополнительных методов нейровизуализации может помочьученые для улучшения понимания нейронных основ восприятия речи и производства и перекрывают ли они.
Disclosures
Авторы не имеют ничего раскрывать.
Acknowledgments
RM поддержали медицинского исследовательского совета (развитие карьеры стипендий). JR была поддержана Wellcome Trust (грант проекта присуждена KEW и РМ). Мы хотели бы поблагодарить Дженнифер Chesters за помощь в создании видео.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| TMS stimulator | Magstim Limited, Wales, U.K. | Magstim BiStim (two MagStim 200s connected) | |
| 2 TMS coils | Magstim Limited, Wales, U.K. | 70-mm figure-of-eight coil, D70 Alpha | |
| Electrodes for recording EMG signal | Covidien llc, MA, USA. | Kendall Neonatal ECG electrodes, 22 mm x 30 mm | |
| Electrode box (for EMG recording) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | CED 1902-11/4 Electrode Adaptor | |
| Data acquisition unit (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Micro1401-3 | |
| Amplifier (for EMG) | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | 1902 | |
| Software for EMG recording and analyses | Cambridge Electronic Design Limited, U.K. | Spike2, version 7 |
References
- Hickok, G. The role of mirror neurons in speech and language processing. Brain Lang. 112, 1-2 (2010).
- Hickok, G., Houde, J., Rong, F. Sensorimotor integration in speech processing: computational basis and neural organization. Neuron. 69, 407-422 (2011).
- Lotto, A. J., Hickok, G. S., Holt, L. L. Reflections on mirror neurons and speech perception. Trends Cogn Sci. 13, 110-114 (2009).
- Pulvermuller, F., Fadiga, L. Active perception: sensorimotor circuits as a cortical basis for language. Nat Rev Neurosci. 11, 351-360 (2010).
- Scott, S. K., McGettigan, C., Eisner, F. A little more conversation, a little less action--candidate roles for the motor cortex in speech perception. Nat Rev Neurosci. 10, 295-302 (2009).
- Liberman, A., Mattingly, I. G. The motor theory of speech perception revised. Cognition. 21, 1-36 (1985).
- Liberman, A. M., Cooper, F. S., Shankweiler, D. P., Studdert-Kennedy, M.
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Using TMS to study the role of the articulatory motor system in speech perception. Aphasiology. 26, 1103-1118 (2012).
- Fadiga, L., Craighero, L., Buccino, G., Rizzolatti, G. Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: a TMS study. Eur J Neurosci. 15, 399-402 (2002).
- Watkins, K. E., Strafella, A. P., Paus, T. Seeing and hearing speech excites the motor system involved in speech production. Neuropsychologia. 41, 989-994 (2003).
- Stokes, M. G., et al. Simple metric for scaling motor threshold based on scalp-cortex distance: application to studies using transcranial magnetic stimulation. J Neurophysiol. 94, 4520-4527 (2005).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Observation-execution matching and action inhibition in human primary motor cortex during viewing of speech-related lip movements or listening to speech. Neuropsychologia. , (2011).
- Swaminathan, S., et al. Motor excitability during visual perception of known and unknown spoken languages. Brain Lang. 126, 1-7 (2013).
- Watkins, K., Paus, T. Modulation of motor excitability during speech perception: the role of Broca's area. J Cogn Neurosci. 16, 978-987 (2004).
- Chen, R., et al. Depression of motor cortex excitability by low-frequency transcranial magnetic stimulation. Neurology. 48, 1398-1403 (1997).
- Mottonen, R., Dutton, R., Watkins, K. E.
- Mottonen, R., van de Ven, G. M., Watkins, K. E. Attention fine-tunes auditory-motor processing of speech sounds. J Neurosci. 34, 4064-4069 (2014).
- Mottonen, R., Watkins, K. E. Motor representations of articulators contribute to categorical perception of speech sounds. J Neurosci. 29, 9819-9825 (2009).
- Sommer, M., Lang, N., Tergau, F., Paulus, W. Neuronal tissue polarization induced by repetitive transcranial magnetic stimulation. Neuroreport. 13, 809-811 (2002).
- Meister, I. G., Wilson, S. M., Deblieck, C., Wu, A. D., Iacoboni, M. The essential role of premotor cortex in speech perception. Curr Biol. 17, 1692-1696 (2007).
- Rossi, S., Hallett, M., Rossini, P. M., Pascual-Leone, A. Safety, ethical considerations, and application guidelines for the use of transcranial magnetic stimulation in clinical practice and research. Clin Neurophysiol. 120, 2008-2039 (2009).
- D'Ausilio, A., et al. The motor somatotopy of speech perception. Curr Biol. 19, 381-385 (2009).
- Murakami, T., Restle, J., Ziemann, U. Effective connectivity hierarchically links temporoparietal and frontal areas of the auditory dorsal stream with the motor cortex lip area during speech perception. Brain Lang. 122, 135-141 (2012).
- Huang, Y. Z., Edwards, M. J., Rounis, E., Bhatia, K. P., Rothwell, J. C. Theta burst stimulation of the human motor cortex. Neuron. 45, 201-206 (2005).
- Hamada, M., Murase, N., Hasan, A., Balaratnam, M., Rothwell, J. C. The role of interneuron networks in driving human motor cortical plasticity. Cereb Cortex. 23, 1593-1605 (2013).
