Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
Click here for the English version

Behavior

تحكم القوة والوظيفة في البشر - دور ملاحظات المعزز

Published: June 19, 2016 doi: 10.3791/53291

Introduction

ردود الفعل الحسية أمر بالغ الأهمية لأداء الحركات. الأنشطة اليومية بالكاد ممكنة في غياب الحس العميق 1. وعلاوة على ذلك، يتأثر التعلم الحركي عن طريق التكامل المخصوص 2 أو جلدي تصور 3. البشر صحية مع الإحساس سليمة قادرة على الوزن المدخلات الحسية الناجمة عن مصادر الحسية المختلفة من أجل تلبية احتياجات لوضع معين (4). هذا الحسية وزنها تمكن البشر لأداء المهام الصعبة بدقة عالية حتى عند بعض الجوانب من المعلومات الحسية لا يمكن الاعتماد عليها أو حتى غائبة (على سبيل المثال، والمشي في الظلام أو مع عيون مغلقة).

بالإضافة إلى ذلك، تشير الأدلة المختلفة أن تقديم المعزز (أو إضافي) ردود الفعل يحسن مزيد من التحكم في المحركات و / أو التعلم الحركي. يوفر ردود الفعل المضاف على معلومات إضافية من مصدر خارجي والتي يمكن أن تضاف إلى الجوهري (الحسي) ردود الفعل المهمة الناشئة عن الحسيةنظام 5،6. خصوصا وقد كان تأثير المحتوى من ردود الفعل تضاف على التحكم في المحركات والتعلم من اهتمام كبير في السنوات الأخيرة. كان واحدا من الأسئلة الموجهة كيف البشر قوة السيطرة وموقف 7،8. حددت التحقيقات الأولية الاختلافات في وقت التعب من انكماش submaximal المستمر باستخدام إما موقف أو قوة ردود الفعل والاختلاف في الامتثال الحمل (على سبيل المثال، 9-12). عندما قدمت المواضيع مع قوة ردود الفعل، والوقت للوالتعب من الانكماش المستمر ولفترة أطول كثيرا مقارنة عندما قدمت ردود الفعل الموقف. تم ملاحظة نفس الظاهرة لمجموعة متنوعة من العضلات المختلفة، ومواقف الأطراف وعدد من الآليات العصبية والعضلية، بما في ذلك معدل أكبر من محرك وحدة التوظيف وانخفاض أكبر في منطقة H-لا ارادي خلال الانكماش التي تسيطر عليها موقف (للمراجعة 13). ومع ذلك، في هذه الدراسات، وليس فقط ملاحظات مرئية ولكن أيضا في ج البدنيةharacteristics من تقلص العضلات (أي، والامتثال للجهاز القياس) تم تغيير. ولذلك، فإننا أجريت مؤخرا دراسة لا تغيير الامتثال ولكن زيادته فقط ردود فعل وقدم أدلة على أن توفير القوة وردود الفعل موقف وحدها خلال الانكماش submaximal المستمر يمكن أن يسبب الاختلافات في النشاط المثبطة داخل القشرة الحركية الأولية (M1). وتبين ذلك باستخدام تقنية التحفيز ما هو معروف للعمل فقط على مستوى القشرية 14، وهي دون العتبي التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (subTMS). على عكس suprathreshold TMS، واستجابة حركها subTMS، لا يتم عن طريق التضمين استثارة العمود الفقري α-العصبونات الحركية واستثارة الخلايا العصبية مثير و / أو الخلايا القشرية 15-17 ولكن فقط عن طريق استثارة الخلايا العصبية المثبطة intracortical. والآلية المفترضة وراء هذه التقنية التحفيز هو أن يتم تطبيقه في شدة تحت عتبة لاستحضار أثار محرك محتمل(MEP). وقد تبين في المرضى الذين يعانون من زرع أقطاب كهربائية على مستوى عنق الرحم أن هذا النوع من التحفيز لا تنتج أي نشاط الهابطة إلا أنه ينشط في المقام الأول interneurons المثبطة داخل القشرة الحركية الأولية 14،18،19. هذا التنشيط من interneurons المثبطة يؤدي إلى انخفاض في النشاط EMG مستمر، ويمكن أن يكون كميا بمقدار قمع EMG مقارنة مع النشاط EMG التي تم الحصول عليها في التجارب دون التحفيز. وفي هذا الصدد، أظهرنا أن الموضوعات المعروضة على النشاط المثبطة أكبر بكثير في المحاكمات التي تلقى ردود الفعل موقف مقارنة مع التجارب وقدمت ملاحظات 20 التي القوة. وعلاوة على ذلك، نحن أظهرت أيضا أن الأمر لا يقتصر على تقديم طرائق ردود الفعل المختلفة (القوة مقابل السيطرة على الموقف) ولكن أيضا تفسير ردود الفعل يمكن أن يكون لها تأثيرات مشابهة جدا على البيانات السلوكية والعصبية. وبشكل أكثر تحديدا، عندما قلنا المشاركين لتلقي صردود الفعل osition (على الرغم من أنها كانت ردود الفعل القوة) كما أنها تظهر ليس فقط وقت أقصر التعب ولكن أيضا زيادة مستوى النشاط M1 المثبطة 21. باستخدام هذا النهج حيث يتم توفير ردود الفعل نفسه ولكن مع معلومات مختلفة حول مضمونه دائما لديه ميزة أن القيود المهمة، أي عرض من ردود الفعل، فإن المكسب من ردود الفعل، أو الامتثال للتحميل متطابقة بين الظروف ذلك أن الاختلافات في الأداء والنشاط العصبي هي ذات الصلة بوضوح الاختلافات في تفسير ردود الفعل وليس وتنحاز ظروف الاختبار المختلفة. وهكذا، حققت الدراسة الحالية ما إذا كان تفسيرا مختلفا من واحد ونفس ردود الفعل يؤثر على مدة انكماش submaximal المستدام وله تأثير على تفعيل النشاط المثبطة من القشرة الحركية الأساسية علاوة على ذلك.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

يتبع بروتوكول صفها هنا للمبادئ التوجيهية للجنة الأخلاقيات من جامعة فرايبورغ وكان وفقا لإعلان هلسنكي (1964).

1. الأخلاقي الموافقة - مع مراعاة التعليمات

  1. قبل التجربة الفعلية، إرشاد جميع المواد الدراسية حول الغرض من الدراسة وعوامل الخطر المحتملة. عند تطبيق التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (TMS)، وهناك بعض المخاطر الطبية بما في ذلك أي تاريخ من نوبات الصرع، ويزرع المعادن في عيون و / أو الرأس، وأمراض القلب والأوعية الدموية، والحمل. استبعاد أي موضوع مؤكدا على واحد من عوامل الخطر هذه من الدراسة.
  2. تشمل فقط الأفراد الأصحاء في الدراسة. استبعاد الأفراد مع أي أمراض العصبية والعقلية و / أو العظام.

2. موضوع التحضير

  1. موضوع التنسيب
    1. في كافة مراحل التجربة برمتها، والموضوعات مقعد في كرسي مريح. إصلاح الرأسالمشارك باستخدام يلقي احتضان الرقبة، وضمان موقف رئيس مستقرة وتجنب أي تحركات رئيس قريب لفائف TMS.
    2. وضع الذراع اليمنى للموضوعات في الذراع بقية مبنية خصيصا للحد من حركات المعصم. إصلاح السبابة اليمنى الموضوع إلى جبيرة شنت على ذراع الروبوت. محاذاة محور دوران ذراع الروبوت مع المفصل metacarpophangeal اليد اليمنى بحيث يطابق مركز مشترك للمركز الدوران للروبوت.
  2. التسجيلات القوة
    1. قياس القوة التي تطبقها الموضوعات من قبل torquemeter التي تقام في ذراع الروبوت وقياس موقف ذراع الروبوت (المقابلة لموقف السبابة) من قبل الجهد متصلا محور الدوران للروبوت (22).
  3. الكهربائي (EMG)
    1. استخدام تكوين ثنائي القطب من الأقطاب الكهربائية السطح لقياس ردود الكهربية التي تسببها TMS وكذلك musculaتفعيل ص تنتجها الموضوعات.
      1. قبل ربط كهربائي على الجلد على ظهري الأول بين العظمية العضلية (FDI) والمختطف القصيرة لإبهام اليد (APB) من اليد اليمنى، حلاقة الجلد من الموضوعات، ثم قليلا كشط باستخدام الصنفرة أو الكشط جل وتعقيمها مع بروبانول .
      2. وفي أعقاب ذلك، نعلق الأقطاب EMG ذاتية اللصق على الجلد على البطون العضلات من الاستثمار الأجنبي المباشر والأساليب المحاسبية. وضع القطب إشارة إضافية على الزج من نفس الذراع.
      3. كابل ربط جميع الأقطاب إلى مكبر للصوت EMG وإلى تحويل التناظرية الرقمية. تضخيم الإشارات EMG (خ 1000)، ممر الموجة فلتر (10 - 1000 هرتز) وعينة على 4 كيلو هرتز. تخزين إشارات EMG لتحليلها حاليا.
  4. TMS
    1. استخدام الرقم ثمانية لفائف تعلق على مشجعا TMS لتحفيز محرك المقابل منطقة ناحية القشرية.
    2. العثور على موقف الأمثل لفائف المتعلقة فروة الرأس لانتزاعأثار محرك إمكانات (البرلمان الأوروبي) في العضلات الاستثمار الأجنبي المباشر عن طريق إجراء رسم الخرائط:
      1. وضع لفائف حوالي 0.5 سم الأمامي إلى قمة الرأس، وأكثر من خط الوسط مع مقبض لافتا في 45 درجة عكس اتجاه عقارب الساعة بالنسبة إلى المستوى السهمي، الأمر الذي أدى إلى تدفق الخلفي الأمامي للتيار في وسط لفائف.
      2. في البداية، اختيار التحفيز صغير (على سبيل المثال، أقل من 30٪ الحد الأقصى لانتاج مشجعا، هيئة علماء المسلمين) كثافة للحصول على المواد اعتادوا على نبضات مغناطيسية.
      3. وفي وقت لاحق، وزيادة كثافة التحفيز في خطوات صغيرة، على سبيل المثال 2-3٪ الانتاجية القصوى مشجعا (هيئة علماء المسلمين) ونقل لفائف في اتجاه أمامي، منقاري وميديو الاطراف من أجل العثور على الموقع الأمثل (نقطة ساخنة) لتحفيز الاستثمار الأجنبي المباشر عضلة. يتم تعريف الانظار حيث المكان الذي يوجد فيه أكبر الهندسة الكهربائية والميكانيكية ويمكن ملاحظة في كثافة التحفيز معين.
    3. بعد العثور على بؤرة الاستثمار الأجنبي المباشر، وتحديد يستريح عتبة السيارات (MT) كما minimuم كثافة المطلوبة لاستحضار الهندسة الكهربائية والميكانيكية سعة الذروة إلى الذروة في EMG أكبر من 50 μV في ثلاثة من أصل خمسة محاكمات متتالية 18. تفقد حجم أعضاء البرلمان الأوروبي المعروضة على الانترنت على شاشة الكمبيوتر.
    4. بعد انتزاع أعضاء البرلمان الأوروبي مع 1.0 * MT، وانخفاض مستمر في شدة تحفيز الجهاز TMS في الخطوات من 2٪ هيئة علماء المسلمين حتى لم يعد من الممكن لاحظت الهندسة الكهربائية والميكانيكية وقمع EMG النشاط العضلي المستمر يصبح واضحا.
      ملاحظة: من أجل تصوير TMS الناجم عن قمع EMG من الضروري تطبيق عدد كبير من التحفيز (انظر القسم 5. "معالجة البيانات")

3. ردود الفعل عرض

  1. تقسيم المشاركين إلى ثلاث مجموعات (الجبهة الوطنية، فرنك فرنسي، CON).
  2. تعليمات مواضيع من مجموعة موقف ردود الفعل (الجبهة الوطنية) في نصف التجارب لتلقي الملاحظات حول موقف مؤشر الاصبع (موقف ردود الفعل) عندما تتحرك السبابة عن طريق الضغط على الجهاز الآلي. </ لى>
  3. في النصف الآخر من المحاكمات، إرشاد شخصا لتلقي ملاحظات حول القوة المطبقة أثناء تحريك الجهاز الآلي (قوة ردود الفعل).
    ملاحظة: في الواقع، ومع ذلك، فإنها تظهر دائما ردود الفعل نفسه (موقف التغذية الراجعة).
  4. تعليمات مواضيع من مجموعة قوة ردود الفعل (FF) لتلقي الملاحظات قوة في نصف التجارب وتلقي الملاحظات وظيفة في النصف الآخر.
    ملاحظة: في الواقع، وتقدم هذه المجموعة فقط مع ردود الفعل قوة.
  5. لا تكليف مجموعة المراقبة (CON) عن مصدر من ردود الفعل. ملاحظة: تستقبل المجموعة الضابطة قوة ردود الفعل في نصف واحد من محاكماتهم وردود الفعل موقف في النصف الآخر.
  6. عشوائيا تغيير ترتيب الدورات، وهذا هو، ما إذا كانت المحاكمات تبدأ القوة أو ردود الفعل الموقف، في جميع الفئات.
  7. عرض مرئي القوة وردود الفعل موقف على شاشة الكمبيوتر وضعت 1 متر أمام العباد.
  8. في كل حالة، تقديم خط الهدف الموافق30٪ من القوة القصوى الطوعية الفردية هذا الموضوع، وأو زاوية اصبع السبابة في 30٪ الحد الأقصى الانكماش الطوعي (MVC)، على شاشة الكمبيوتر وتعليمات لهذا الموضوع لتتناسب مع خط الهدف بأكبر قدر ممكن.

4. قوة متساوي القياس القصوى

  1. بعد أن يتم إعداد هذا الموضوع (EMG)، نفذ ثلاث القصوى تقلصات الطوعية متساوي القياس (MVC)، التي تتألف من زيادة تدريجية في قوة متساوي القياس من الصفر إلى أقصى مدى فترة زمنية 3 ثانية والقوة القصوى التي عقدت لمدة 2 ثانية 20،21.
  2. تشجيع شفهيا هذا الموضوع لتحقيق القوة القصوى. بعد كل تجربة، والسماح للموضوعات للراحة لمدة 90 ثانية لتجنب التعب.

5. الإجراءات التجريبية

  1. مجهد للسيارات Task- الانقباضات المستمرة.
    ملاحظة: المهمة مجهد تتألف من اثنين من تقلصات المستدامة المنفذة في أيام منفصلة.
    1. إرشاد العباد لتتناسب مع خط الهدف من 30٪ MVC لأطول فترة ممكنة مع خط الموافق القوة المطبقة أو موقف اصبعهم المقابلة إلى مستوى قوة من 30٪ MVC.
      ملاحظة: لذلك فإن خط الهدف أثناء حالة وضع ردود الفعل (الجبهة الوطنية-مجموعة) يناظر زاوية الإصبع عندما تتطابق المواضيع مستوى قوة من 30٪ MVC.
    2. طرح الموضوعات التي عقد تقلصات حتى فشل المهمة، والتي تعرف بأنها النقطة التي الموضوعات لم تعد قادرة على الاستمرار على القوة المستهدفة داخل نافذة 5٪ من القوة المستهدفة على مدى فترة من 5 ثانية (FF-مجموعة). لPF-مجموعة، وتحديد فشل المهمة كما هو الحال عندما غير قادرين على الحفاظ على زاوية الإصبع في حدود 5٪ من زاوية الهدف المطلوب ل5 ثانية 12،23 المشاركين.
    3. تأكد من أن اثنين من الانقباضات المستمرة التي تفصل بينهما لا يقل عن 48 ساعة.
  2. TMS-بروتوكول
    ملاحظة: يتم التجربة دون العتبي TMS في يوم منفصل للتقلصات مجهد. هذا أمر مهم لأن التعب لها تأثيرعلى قمع EMG التي حركها subTMS 24،25 حتى الاختلافات بين القوة وموقف لا يمكن تحديدها بشكل واضح. فصل تقلصات مجهد من القياسات TMS لديه ميزة أن الاختلافات في قمع EMG يمكن الآن بوضوح أن يعزى إلى تفسير مختلف لردود الفعل ولكن لديه الحد أن النتائج لا يمكن مباشرة تكون مرتبطة إلى الاختلافات في وقت التعب من تقلصات مستمرة.
    1. إجراء جزء من التجربة باستخدام TMS (انظر أيضا القسم 3. "ملاحظات العرض") في مناسبة منفصلة من التجارب مجهد. في البداية، اتبع الإجراء نفسه بالضبط كما لانكماش متعب (على سبيل المثال، تقلصات MVC) ولكن هذه المرة، اطلب من الموضوعات التي عقد تقلصات فقط طالما يستمر التحفيز TMS. وهكذا، فإن انكماش ليست fatigable وعقدت فقط لحوالي 100 ثانية خلال كل محاكمة TMS.
    2. تقديم فاصل من 3 دقائق بين ثلاثيالمرض للحد من أي تحيز من التعب.

6. معالجة البيانات

  1. TMS
    1. تطبيق ما مجموعه 100 الاحتلالات، 50 الاحتلالات مع و50 الاحتلالات دون التحفيز، مع فاصل زمني بين التحفيز تتراوح 0،8-1،1 الصورة 20،21،25،26. هذا الفاصل الزمني interstimulus قصيرة يتأكد أن المواد لا تحتاج إلى عقد الانقباضات لفترة طويلة جدا آثار مجهد حتى يمكن التقليل.
    2. لتحليل ما إذا كان سبب التحفيز TMS لتسهيل (MEP) أو قمع EMG، طرح تصحيحه ومن ثم متوسط ​​50 الاحتلالات مع التحفيز (حفز EMG) من 50 الاحتلالات دون التحفيز (مراقبة EMG) 20،21،25-27.
      ملاحظة: يتم تعريف بداية قمع EMG كنقطة الوقت حيث EMG المتوسط ​​لالاحتلالات مع التحفيز هو أقل من EMG التحكم للا يقل عن 4 مللي ثانية في إطار زمني من 20 إلى 50 ميللي ثانية بعد نبض TMS. يتم تعريف نهاية قمع كما رانه حظة عندما EMG حفز أكبر من EMG السيطرة لا يقل عن 1 ميللي ثانية ومدى قمع ويحسب كما بلغت نسبة (مراقبة حفز / يعني التحكم * 100).
    3. استخدام الاحتلالات دون التحفيز TMS لحساب تفعيل EMG الخلفية والمتوسط ​​منها خلال نفس النافذة الوقت والتجارب مع 20،21،25،26 التحفيز.
  2. EMG
    1. تحديد النشاط EMG القصوى عن طريق حساب قيمة جذر متوسط ​​مربع سجلت في إطار 0.5S المرة قوة ذروة تقاس خلال MVC اختبارات 20،21.
    2. لتقلصات مستمرة، وتحليل EMG من خلال بناء صناديق طويلة 8 ثانية حيث يتم حساب جذر متوسط ​​مربع من EMG تصحيح وتطبيع للنشاط EMG التي تم الحصول عليها خلال المحاكمات MVC 20،21.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

تفسير ردود الفعل

في الإجراء الموضح هنا، صدرت تعليمات المواضيع في الطريقة التي يعتقد في نصف محاكماتهم قد تلقت ردود فعل موقف وفي النصف الآخر من التجارب قد تلقت ردود الفعل قوة. في الواقع، انهم خدعوا في نصف من المحاكمات لأنها للجماعة الجبهة الوطنية تلقى دائما ردود فعل موقف وFF-مجموعة تلقى دائما ردود فعل القوة.

استخدام هذا الأسلوب لديه ميزة أن أي اختلافات محددة ردود الفعل (على سبيل المثال، وزيادة للإشارة، اللون) يمكن استبعادها. ولذلك، فإن النتائج يمكن أن يعزى فقط إلى الاختلافات في تفسير ردود الفعل وعدم تقديم ردود الفعل نفسه. غير أنه من الممكن نظريا أن المواضيع أدركت أن تم تقديم ردود الفعل نفسه دون أن تخبرنا. نحن therefoإعادة دائما طلب في نهاية الاختبار النهائي إذا أدركوا أن ردود الفعل كانت دائما واحدة. في حالة الدراسة، رأتهم أنهم لا يدركون أنهم قد خدعت.

تقلصات مستمرة

بغض النظر عن مجموعة (FF أو مجموعة الجبهة الوطنية)، أي بغض النظر عن ما إذا كانت المواد تلقت القوة أو ردود الفعل موقف، وعرض دائما نفس النمط: عندما يعتقد أن السيطرة على القوة، وهي المرة التعب كان لفترة أطول كثيرا مقارنة عندما يعتقدون أنهم تلقي ردود الفعل الموقف. عرض مجموعة CON لا توجد فروق بين ظروف ردود الفعل اثنين. ويمثل مثالا على موضوع واحد من كل مجموعة من المجموعات الثلاث في الشكل 1. وزاد نشاط الاستثمار الأجنبي المباشر EMG في مسار الانكماش المستمر ولكن مقارنة بين الظروف ردود الفعل (الشكل 2).

سيطرة قوة ومكانة في البشر

أدى مسألة متى وكيف يستخدم البشر موقف أو يجبر المعلومات عن التحكم في المحركات لعدد كبير من المنشورات في هذا المجال مع نتائج مختلفة ربما الناتج عن الأساليب المنهجية المختلفة. على سبيل المثال قال ميلنر وتكبل 36 أن يتم استخدام معلومات الموقع بدلا من إجبار المعلومات أثناء التكيف مع ديناميات البيئة الجديدة (أي اضطرابات في مسار اليد عند الانتقال من الهدف ألف إلى باء). وهناك عدد من المنشورات النظر إلى الاختلافات السلوكية والعصبية بين موقف وقوة تسيطر تقلصات مجهد مستدامة وجدت أن الوقت التعب يتم تقليل إلى حد كبير عندما يطلب موضوعات للسيطرة على الموقف بالمقارنة مع قوة (للمراجعة انظر أيضا 13). ورافق هذا الوقت خفضت إلى تكليف فشل من قبل عددمن التكيفات العصبية مثل أسرع انخفاض في منطقة H منعكس 12، وتجنيد أسرع من الوحدات الحركية والاختلاف في أطرافهم الموقف 23 وكذلك رفع مستوى ممارسة لمس خلال موقف تسيطر تقلصات 12،37-40. كان نموذج من هذه الدراسات أن الأشخاص حافظت على موقف تسيطر تقلصات في نظام متوافقة في حين أجريت تقلصات قوة التحكم في ظروف جامدة. وهكذا، فإن الدراسات الأخيرة والدراسة التي ميلنر وتكبل 36 تشير إلى أن موقف أو سيطرة قوة التغييرات مع وجود اختلافات في ديناميكيات البيئية ومتطلبات النشاط الحيوي. ومع ذلك، ما بقي غير واضح، هو كيف يتم تحقيق السيطرة على الموقف وقوة عندما تبقى ديناميات والميكانيكا الحيوية المهمة مستمرة. وأظهرت دراسة أجريت مؤخرا عند تغيير ردود الفعل من القوة لموقف (أو العكس بالعكس)، ولكن هذه المهمة، وبالتالي ظلت ديناميكيات نفسه، أن هناك اختلافات في الوقت المناسب إلى fatiغوي 20. وكان الفرق الوحيد بين مهامنا مصدر من ردود الفعل. بالإضافة إلى ذلك، كما هو الحال في الدراسة الحالية وبر وآخرون (2012) المستخدمة subTMS للكشف عن اختلافات في كمية من قمع EMG، والعثور على قمع أكبر EMG خلال تقلصات موقف تسيطر عليها.

التحكم العصبي في القوة والموقف في البشر

القشرة الحركية الأولية يبدو هدفا جديرا بالاهتمام لأنها ليست سوى جزء من عبر القشرة لا ارادي حلقة 41،42 ولكن أيضا لأنه يلعب دورا رئيسيا خلال مراقبة الحركة الطوعية 43،44. نتائج هذه الدراسة كذلك تسليط الضوء على دور M1 خلال القوة والموقف تسيطر تقلصات كما قمع EMG أكبر خلال موقف انكماش تسيطر يشير إلى قابلية أكبر من interneurons المثبطة intracortical بأسرع ما فسرت الموضوعاتفي التعليق على ردود الفعل الموقف. ويدعم هذا الاستنتاج أنه عندما يتم توفير أي معلومات حول مصدر ردود الفعل، لا فرق في قمع EMG يمكن ملاحظة. وتشير الملاحظات الأخيرة أن كمية كبيرة من قمع EMG الناجم عن التحفيز المغناطيسي يشير إلى مساهمة أكبر من القشرة (أي M1) 24. هذه الزيادة في النشاط M1 في الحركات موقف تسيطر يمكن أن تستمد من تغييرات محددة التفسير في دمج اشارات التحفيز 21. إشارة التحفيز تعديل ويمكن بعد ذلك معالجتها بشكل مختلف في المناطق القشرية الأخرى (على سبيل المثال، المناطق المحرك التكميلية (SMA)) التي من تعديل نشاط M1 عبر مدخلاتها متشابك. وهذا من شأنه أن يكون في خط مع النتيجة التي مفادها أن يغير في ردود الفعل المخصوص لديها القدرة على تعديل intracortical والقشري استثارة 45.

معا، وجتبرز urrent النتائج أن الاعتماد على التفسير، وردود الفعل المعزز يمكن أن يكون متكاملا بشكل مختلف، مما يؤدي إلى التكيف السلوكي والعصبية واضحة داخل الجهاز العصبي المركزي.

EMG قمع من قبل subTMS:

أدى التحفيز دون العتبي في قمع في النشاط EMG خلال جميع الظروف ردود الفعل. قمع EMG كان، مع ذلك، أكبر عندما اعتقدت شخصا لتلقي ردود الفعل موقف مقارنة لما صدقوا لتلقي الملاحظات قوة. مرة أخرى كان هذا مستقلة عن أي نوع من ردود الفعل التي ينظر إليها حقا. وهكذا، تصرف موضوعات الجبهة الوطنية ومجموعة فرنك فرنسي نفس النوع من الطريق (الشكل 3A & B). عرض مجموعة CON (الشكل 3C) عدم وجود فروق في قمع EMG بين الظروف. ويبين الشكل 3 نتائج ممثلة من كل موضوع على حدة من الله مجموعة لتر التي شاركت في الدراسة ومجموعة الشكل 4 تعني البيانات. كان خلفية تفعيل EMG لا تختلف بين الجماعات والظروف.

دون العتبي TMS

مبدأ التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة دون العتبي هو أن في هذا كثافات منخفضة (أي دون عتبة لاستحضار أعضاء البرلمان الأوروبي)، يتم تنشيط interneurons المثبطة intracortical التي ثم synaptically تقليل استثارة الخلايا القشري 14،27،31. وهذا يؤدي إلى الحد من مثير بالسيارة من القشرة وصولا الى العضلات خلال الانكماش المستمر submaximal ويمكن قياسها عن طريق الحد من النشاط EMG مستمر. انخفاض في النشاط EMG يمثل النشاط المثبطة تعمل على M1 ويتم تحليل أكثر شيوعا في حجم (منطقة) من قمع.

"> وتوجد بعض الأدلة على أن هذا القمع EMG هو فقط نتيجة لتثبيط intracortical زيادة بسبب التحفيز دون العتبي في مستوى تحت القشرية فشل للحث على التغييرات في EMG 31 وأيضا بسبب subTMS يؤدي إلى تثبيط وقت واحد من ناهض وخصم باستثناء تأثير من العمود الفقري تثبيط متبادل 25،27،32. بالإضافة إلى ذلك، أظهرت التسجيلات من أقطاب فوق الجافية مزروع في العمود الفقري العنقي أي ردود بعد subTMS التحفيز 14. وأخيرا، يبدو أن التوقعات القشري المباشرة لتلعب دورا هاما عند استخدام دون العتبي TMS كما بتلر وآخرون. 33 أثبتت أن بداية قمع EMG يمكن ملاحظة بالفعل بعد مللي 20 فقط بعد التحفيز TMS.

جنبا إلى جنب مع نتائج الدراسة الحالية يبدو من المحتمل جدا أن القوة ومعلومات الموقع تتكامل بشكل مختلف في شمال شرق المركزينظام rvous مما يؤدي إلى تنشيط مختلفة من القشرة الحركية الأساسية. ويدعم هذا أيضا من نتائج الدراسة الحالية تظهر وقت أقصر إلى التعب من الانكماش المستمر عند تفسير التعليق على ردود الفعل موقف مقارنة لإجبار الظروف ردود الفعل والسيطرة حيث لم يعط أي تعليمات حول مصدر ردود الفعل الناتجة في لا فرق في ذلك الوقت إلى التعب.

شكل 1
الشكل 1. الوقت إلى التعب من تعهدات المستدام. بيانات تمثيلية من موضوع واحد من كل مجموعة (FF-الجبهة الوطنية ومجموعة CON) عرض وقتهم لوالتعب من تقلصات مستمرة. من اليسار إلى اليمين الرقم يدل على ان في أقرب وقت الموضوع من مجموعة فرنك فرنسي ردود فعل القوة، وهي المرة إلى التعب وتعد مقارنة عندما يعتقد هذا الموضوع وقال انه / انها تلقي ردود الفعل موقف (خداع). لياليالرسم البياني econd من موضوع مجموعة الجبهة الوطنية يوضح أنه بمجرد أن تفسر هذا الموضوع في التعليق على ردود الفعل قوة (خداع)، والوقت للتعب وفترة أطول مقارنة مع عندما تلقى موضوع ردود الفعل الموقف. ويبين الرسم البياني الماضي أنه بدون أي تعليمات حول مصدر من ردود الفعل، وهذا الموضوع من مجموعة CON عرض لا فرق في ذلك الوقت إلى التعب. الرجاء انقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.

الشكل 2
الشكل 2. EMG آخر في الدورة التدريبية للتعهدات المستمرة. بيانات تمثيلية من موضوع واحد من كل مجموعة (FF-الجبهة الوطنية ومجموعة CON) التي تظهر زيادة في النشاط EMG من البداية إلى نهاية الانكماش. كان هذا مستقلة سواء الموضوعات تلقى دائما قوة ردود الفعل (مجموعة فرنك فرنسي،أ) ويعتقد في نصف التجارب أنهم كانوا يتلقون ردود الفعل موقف، أو إذا الموضوعات تلقى دائما موقف ردود الفعل (مجموعة الجبهة الوطنية، B) ويعتقد في نصف محاكماتهم أنهم كانوا يتلقون ردود الفعل قوة أو عندما لم تكن على علم طبيعة الإشارة (مجموعة CON، C). الرجاء النقر هنا لمشاهدة نسخة أكبر من هذا الرقم.

الشكل (3)
الشكل 3. TMS أثار EMG قمع. وتظهر لوحات اليمين قمع EMG خلال القوة والموقف يسيطر انكماش للمجموعة فرنك فرنسي (A)، ومجموعة الجبهة الوطنية (ب) ومجموعة CON (C). في جميع المواد التمثيلية الثلاث، أدى التحفيز مع subTMS في قمع النشاط EMG التي كانت أكبر عندما يعتقد أن الموضوع من مجموعة فرنك فرنسي أنهم كانوا يتلقون ردود الفعل موقف (الخط الأحمر) مقارنة درب حيث حصل المشاركون ردود الفعل قوة (A، الخط الأزرق)، عندما يكون الموضوع من مجموعة الجبهة الوطنية في الواقع تلقينا ردود فعل موقف (الخط الأحمر) مقارنة عندما يعتقد هذا الموضوع أنه / أنها كانت تتلقى ردود الفعل قوة (B، الخط الأزرق). عندما لم يعط أي معلومات لم يكن هناك اختلاف (مراقبة قوة الزرقاء، السيطرة على الموقف الحمراء) بين قمع EMG في المواد من مجموعة CON (C). اللوحة اليمنى عبارة عن صور مكبرة لنفس EMG يتتبع كما هو الحال في الجانب الأيسر من الرقم تسليط الضوء على الفرق في قمع EMG من منطقة مظللة الرمادي. الرجاء انقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.

igure 4 "SRC =" / ملفات / ftp_upload / 53291 / 53291fig4.jpg "/>
الشكل 4. TMS مستدعى EMG قمع - بيانات المجموعة في pf- (A) وfF- (ب) مجموعات، أدى التحفيز مع subTMS في قمع أكبر خلال مهمة الموقف تسيطر بالمقارنة مع مهمة القوة التي تسيطر عليها. عندما لم يعط أي معلومات لم يكن هناك فرق في قمع EMG (C). أشرطة الخطأ تشير إلى الخطأ المعياري للمتوسط. الرجاء انقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

التحقيق في هذه الدراسة إذا كان تفسير ردود الفعل زيادتها يؤثر على وقت التعب من انكماش submaximal المستدام والمعالجة العصبية من القشرة الحركية الأساسية. وأظهرت النتائج أن بأسرع ما يفسر المشاركين في التعليق على ردود الفعل موقف (بالمقارنة مع قوة ردود الفعل)، وكان الوقت لالتعب أقصر بكثير والنشاط المثبطة من القشرة الحركية (التي تقاس على أنها كمية من قمع EMG التي تسببها subTMS) هو أكبر. والمهمة لم تتغير بين الظروف، فإن النتائج الحالية تشير إلى الاختلافات في استراتيجيات القوة والسيطرة على الموقف تبعا لتفسير مصدر من ردود الفعل. معظم التجارب السابقة التي تركز على جوانب محددة ردود الفعل مثل توقيت 28 أو تردد 29،30 من ردود الفعل في حين أن هذه الدراسة تقييم ما إذا كانت المعلومات حول مضمون إشارة ردود الفعل، وبالتالي تفسير حول هذا الموضوع يمكن أن تؤثرالسلوك الحركي.

واحد الحد من هذا الأسلوب هو أنه ليس من الممكن دائما أن يتسبب في TMS أثار EMG القمع في كل موضوع من دون تسهيل مسبق. وذكرت بعض الدراسات أنه كان ممكنا إلا في 50٪ من المبحوثين أن تتسبب في قمع EMG في غياب تسهيل الأولي ولكن هذا الأسلوب هو مع ذلك قبلت باعتبارها أداة صالحة لقياس تثبيط intracortical 24،26،34. وربما هذا هو الحال عند عتبات لتفعيل interneurons المثبطة ومثير متشابهة جدا 25،35.

وعلاوة على ذلك، فمن المهم إجراء التجربة دون العتبي TMS في مناسبة منفصلة من تقلصات مجهد. والسبب هو أن التعب يمكن أن يكون لها تأثير على وقمع EMG وهذا يعني أن الخلافات بين القوة وموقف قد يكون من الصعب تفسير. من جهة هذا له ميزة أنه من خلال فصل القياسات، فمن الممكن رس ربط الاختلافات المحتملة في قمع EMG مع تفسير ردود الفعل ولكن من ناحية أخرى لديه الحد أن النتائج لا يمكن أن تكون مرتبطة مباشرة إلى الاختلافات في وقت لوالتعب من تقلصات مستمرة.

ومن المهم جدا أيضا أن نفس مجرب تجري التجارب الفردية من الموضوعات لا يدرك أنه قد خدع بمعنى أنهم يتلقون نوعا مختلفا من ردود الفعل من قيل لهم.

ما لا تكشف عن النهج الحالي هو بالضبط ما تسبب الاختلافات في وقت التعب والاختلافات في قمع EMG بين القوة والموقف تسيطر الانكماش. أثناء التعب، ويمكن لعدد الطرفية، تحت القشرة وآلية القشرية تلعب دورا في ذلك. للاختلافات في قمع EMG أثار مع subTMS، فمن المحتمل جدا أن النشاط المثبطة تغير هو المسؤول عن النتائج الملاحظة. طريقة واحدة لالشركة المصرية للاتصالاتالحادي وهذا من شأنه أن يكون لاستخدام بروتوكول TMS تعديل مثل تثبيط intracortical قصيرة (SICI) يجري تطبيق المحتملة في المستقبل.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
torquemeter LCB 130, ME-Mebsysteme, Neuendorf, Germany Part of robotic device built for force and position recordings
potentiometer type 120574, Megatron, Putzbrunn, Germany Part of robotic device built for force and position recordings
EMG electrodes Blue sensor P, Ambu, Bad Nauheim, Germany
TMS coil Magstim
TMS machine Magstim Company Ltd., Whitland, UK
Recording software Labview-Based custom written software

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Rothwell, J. C., Traub, M. M., Day, B. L., Obeso, J. A., Thomas, P. K., Marsden, C. D. Manual motor performance in a deafferented man. Brain a journal of neurology. 105, 515-542 (1982).
  2. Rosenkranz, K., Rothwell, J. C. Modulation of proprioceptive integration in the motor cortex shapes human motor learning. The J Neurosci. 32 (26), 9000-9006 (2012).
  3. Choi, J. T., Lundbye-Jensen, J., Leukel, C., Nielsen, J. B. Cutaneous mechanisms of isometric ankle force control. Ex Brain Res. 228 (3), 377-384 (2013).
  4. Peterka, R. J., Loughlin, P. J. Dynamic regulation of sensorimotor integration in human postural control. J Neurophys. 91 (1), 410-423 (2004).
  5. Schmidt, R. A., Lee, T. D. Motor Control and Learning: A Behavioral Emphasis. , Human Kinetics. Champaign. (2011).
  6. Lauber, B., Keller, M. Improving motor performance: Selected aspects of augmented feedback in exercise and health. Eur J Sport Sci. 14 (1), 36-42 (2014).
  7. Antfolk, C., D'Alonzo, M., Rosén, B., Lundborg, G., Sebelius, F., Cipriani, C. Sensory feedback in upper limb prosthetics. Exp rev med dev. 10 (1), 45-54 (2013).
  8. Lundborg, G., Rosén, B. Sensory substitution in prosthetics. Hand clinics. 17 (3), 481-488 (2001).
  9. Maluf, K. S., Shinohara, A. M., Stephenson, J. L., Enoka, Muscle activation and time to task failure differ with load type and contraction intensity for a human hand muscle. Ex Brain Res. 167 (2), 165-177 (2005).
  10. Mottram, C. J., Jakobi, J. M., Semmler, J. G., Enoka, R. M. Motor-Unit Activity Differs With Load Type During a Fatiguing Contraction. J Neurophys. 93 (3), 1381-1392 (2005).
  11. Baudry, S., Maerz, A. H., Enoka, R. M. Presynaptic Modulation of Ia Afferents in Young and Old Adults When Performing Force and Position Control. J Neurophys. 103 (2), 623-631 (2010).
  12. Klass, M., Lévénez, M., Enoka, R. M., Duchateau, J., Le, M. Spinal Mechanisms Contribute to Differences in the Time to Failure of Submaximal Fatiguing Contractions Performed With Different Loads. J Neurophys. 99, 1096-1104 (2008).
  13. Enoka, R. M., Baudry, S., Rudroff, T., Farina, D., Klass, M., Duchateau, J. Unraveling the neurophysiology of muscle fatigue. J Electromyogr Kinesiol. 21 (2), 208-219 (2011).
  14. Di Lazzaro, V., Oliviero, D. R. A., Ferrara, P. P. L., Mazzone, A. I. P., Rothwell, P. T. J. C. Magnetic transcranial stimulation at intensities below active motor threshold activates intracortical inhibitory circuits. Ex Brain Res. 119 (2), 265-268 (1998).
  15. Nielsen, J. B., Petersen, N. Evidence favouring different descending pathways to soleus motoneurones activated by magnetic brain stimulation in man. J Physiol. 486 (3), 779-788 (1995).
  16. Ugawa, Y., Terao, Y., Hanajima, R., Sakai, K., Kanazawa, I. Facilitatory effect of tonic voluntary contraction on responses to motor cortex stimulation. Electroen Clin Neuro. 97 (6), 451-454 (1995).
  17. Morita, H., Olivier, E., Baumgarten, J., Petersen, N. C., Institut, P., Kiel, È Differential changes in corticospinal and Ia input to tibialis anterior and soleus motor neurones during voluntary contraction in man. Acta Physiol Scand. 70 (1), 65-76 (2000).
  18. Kujirai, T., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. The J Physiol. 471, 501-519 (1993).
  19. Di Lazzaro, V., Rothwell, J. C. Cortico-spinal activity evoked and modulated by non-invasive stimulation of the intact human motor cortex. J Physiol. 19, 4115-4128 (2014).
  20. Lauber, B., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Time to Task Failure and Motor Cortical Activity Depend on the Type of Feedback in Visuomotor Tasks. PLoS ONE. 7 (3), 32433 (2012).
  21. Lauber, B., Keller, M., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Specific interpretation of augmented feedback changes motor performance and cortical processing. Ex Brain Res. 227 (1), 31-41 (2013).
  22. Lauber, B., Lundbye-Jensen, J., Keller, M., Gollhofer, A., Taube, W., Leukel, C. Cross-limb interference during motor learning. PLoS ONE. , 81038 (2013).
  23. Rudroff, T., Jordan, K., Enoka, J. A., Matthews, S. D. Discharge of biceps brachii motor units is modulated by load compliance and forearm posture. Ex Brain Res. 202 (1), 111-120 (2010).
  24. Seifert, T., Petersen, N. C. Changes in presumed motor cortical activity during fatiguing muscle contraction in humans. Acta Physiol. 199, 317-325 (2010).
  25. Sidhu, S. K., Lauber, B., Cresswell, A. G., Carroll, T. Sustained cycling exercise increases intracortical inhibition. Med Sci Spo Exerc. 45 (4), 654-662 (2013).
  26. Zuur, A. T., et al. Contribution of afferent feedback and descending drive to human hopping. J Physiol. 5, 799-807 (2010).
  27. Petersen, N. C., et al. Suppression of EMG activity by transcranial magnetic stimulation in human subjects during walking. J Physiol. 537, 651-656 (2001).
  28. Molier, B. I., Van Asseldonk, E. H. F., Hermens, H. J., Jannink, M. J. A. Nature, timing, frequency and type of augmented feedback; does it influence motor relearning of the hemiparetic arm after stroke? A systematic review. Disabil Rehabil. 32 (22), 1799-1809 (2010).
  29. Moran, K. A., Murphy, C., Marshall, B. The need and benefit of augmented feedback on service speed in tennis. Med Sci Sports Exerc. 44 (4), 754-760 (2012).
  30. Keller, M., Lauber, B., Gehring, D., Leukel, C., Taube, W. Jump performance and augmented feedback Immediate benefits and long-term training effects. Hum Mov Sci. 36, 177-189 (2014).
  31. Davey, N. J., Romaiguere, P., Maskill, D. W., Ellaway, P. H. Suppression of voluntary motor activity revealed using transcranial magnetic stimulation of the motor cortex in man. J Physiol. 477 (2), 223-235 (1994).
  32. Leukel, C., Lundbye-jensen, J., Gruber, M., Zuur, A. T., Gollhofer, A., Taube, W. Short-term pressure induced suppression of the short-latency response: a new methodology for investigating stretch reflexes. J Appl Phys. 107 (4), 1051-1058 (2010).
  33. Butler, J. E., Larsen, T. S., Gandevia, S. C., Petersen, N. C. The nature of corticospinal paths driving human motoneurons during voluntary contractions. J Physiol. 584 (2), 651-659 (2007).
  34. Bentley, D. J., Smith, P. A., Davie, A. J., Zhou, S. Muscle activation of the knee extensors following high intensity endurance exercise in cyclists. Eur J Appl Physiol. 81 (4), 297-302 (2000).
  35. Sidhu, S. K., Cresswell, A. G., Carroll, T. Motor cortex excitability does not increase during sustained cycling exercise to volitional exhaustion. J Appl Physiol. 113 (3), 401-409 (2012).
  36. Milner, T. E., Hinder, M. R. Position information but not force information is used in adapting to changes in environmental dynamics. J Neurophys. 96 (2), 526-534 (2006).
  37. Rudroff, T., Justice, J. N., Matthews, S., Zuo, R., Enoka, R. M. Muscle activity differs with load compliance during fatiguing contractions with the knee extensor muscles. Ex Brain Res. 203 (2), 307-316 (2010).
  38. Rudroff, T., Justice, J. N., Holmes, M. R., Matthews, S. D., Enoka, R. M. Muscle activity and time to task failure differ with load compliance and target force for elbow flexor muscles. J Appl Physiol. 110 (1), 125-136 (2013).
  39. Griffith, E. E., Yoon, T., Hunter, S. K. Age and Load Compliance Alter Time to Task Failure for a Submaximal Fatiguing Contraction with the Lower Leg. J Appl Physiol. 108 (6), 1510-1519 (2010).
  40. Maluf, K. S., et al. Task failure during fatiguing contractions performed by humans Task failure during fatiguing contractions performed by humans. J Appl Physiol. 99 (2), 389-396 (2011).
  41. Porter, R., Lemon, R. N. Corticospinal Function and Voluntary Movement. , Oxford Univ. Press. (1993).
  42. Scott, S. H. The role of primary motor cortex in goal-directed movements: insights from neurophysiological studies on non-human primates. Cur Neurobio. 13 (6), 671-677 (2003).
  43. Evarts, E. V., Tanji, J. Reflex and intended responses in motor cortex pyramidal tract neurons of monkey. J Neurophys. 39 (5), 1069-1080 (1976).
  44. Cheney, P. D., Fetz, E. E. Corticomotoneuronal cells contribute to long-latency stretch reflexes in the rhesus monkey. J Physiol. 349, 249-272 (1984).
  45. Kobayashi, M., Ng, J., Théoret, H., Pascual-Leone, A. Modulation of intracortical neuronal circuits in human hand motor area by digit stimulation. Ex Brain Res. 149 (1), 1-8 (2003).

Tags

السلوك، العدد 112، العصبية، المعزز ملاحظات، تحكم القوة، السيطرة على الموقف، موتور اللحاء، Trancranial تحفيز المغناطيسي، Intracortical تثبيط، وقمع EMG
تحكم القوة والوظيفة في البشر - دور ملاحظات المعزز
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Lauber, B., Keller, M., Leukel, C.,More

Lauber, B., Keller, M., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Force and Position Control in Humans - The Role of Augmented Feedback. J. Vis. Exp. (112), e53291, doi:10.3791/53291 (2016).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter