Introduction
Sensorische feedback is cruciaal voor bewegingen uit te voeren. Dagelijkse activiteiten nauwelijks mogelijk in afwezigheid van proprioceptie 1. Bovendien wordt het motorisch leren beïnvloed door proprioceptieve integratie 2 of cutane perceptie 3. Gezonde mensen intacte gevoel kunnen de sensorische input die voortkomen uit verschillende bronnen sensorische wegen om situatiespecifieke behoeften 4 voldoen. Deze zintuiglijke gewicht maakt de mens om moeilijke taken uit te voeren met een hoge precisie, zelfs wanneer bepaalde aspecten van de sensorische informatie onbetrouwbaar of zelfs afwezig zijn (bijvoorbeeld het lopen in het donker of met de ogen gesloten).
Bovendien, diverse aanwijzingen dat het verstrekken aangevuld (of extra) feedback motorische controle en / of motorisch leren verbetert. Augmented feedback biedt extra informatie door een externe bron, die de taak intrinsieke (zintuiglijke) feedback die voortvloeien uit de zintuiglijke kunnen worden toegevoegdsysteem 5,6. Vooral het effect van het gehalte aan toegevoegde feedback over motorische controle en leren is van groot belang in de afgelopen jaren. Een van de vragen gericht was hoe de mens de controle kracht en positie 7,8. Eerste onderzoek geïdentificeerd verschillen in de tijd om de vermoeidheid van een aanhoudende submaximale samentrekking met behulp van positie of feedback en verschillen in belasting overeenstemming te forceren (bv, 9-12). Als onderwerpen werden voorzien van force feedback, werd het tijd om de vermoeidheid van de aanhoudende krimp aanzienlijk langer dan wanneer positie feedback werd verstrekt. Hetzelfde fenomeen werd waargenomen bij een verscheidenheid van verschillende spieren en ledematen posities en een aantal neuromusculaire mechanismen, waaronder een grotere snelheid van de aandrijving werving en een grotere daling van H-reflex gebied tijdens de positiegestuurd contractie (voor een overzicht 13). In deze studies, niet alleen het visuele systeem, maar ook de fysieke cENMERKEN van de spiersamentrekking (bijv., de naleving van het meetapparaat) werd gewijzigd. Daarom hebben we onlangs een studie uitgevoerd niet veranderen naleving, maar alleen toegevoegde feedback en het bewijs geleverd dat de bepaling van geweld en de positie feedback alleen tijdens een aanhoudende submaximale samentrekking kunnen verschillen in de remmende activiteit in de primaire motorische cortex (M1) veroorzaken. Dit werd aangetoond met behulp van een stimulatie techniek die bekend staat om uitsluitend te handelen op de corticale level 14, namelijk subthreshold transcraniële magnetische stimulatie (subTMS). In tegenstelling tot suprathreshold TMS, de respons opgeroepen door subTMS, wordt niet gemoduleerd door de prikkelbaarheid van spinale α-motoneuronen en de prikkelbaarheid prikkelende neuronen en / of corticale cellen 15-17, maar uitsluitend door de prikkelbaarheid van remmende intracorticale neuronen. Het veronderstelde mechanisme achter deze stimulatie techniek is dat het onder de drempel wordt toegepast bij intensiteiten op te roepen een motor evoked potential(MEP). Maar dat bij patiënten met geïmplanteerde elektroden op cervicaal niveau dergelijke stimulatie elke neergaande activiteit produceert maar activeert hoofdzakelijk remmende interneuronen in de primaire motorische cortex 14,18,19. Deze activering van remmende interneuronen veroorzaakt een verlaging van de lopende en EMG-activiteit kan worden gekwantificeerd door de hoeveelheid EMG suppressie vergeleken met de EMG-activiteit verkregen bij proeven zonder stimulatie. In dit opzicht hebben we aangetoond dat proefpersonen vertoonden een significant grotere remmende activiteit onderzoeken waarbij zij ontvingen plaatsbepalers opzichte onderzoeken waarbij force feedback verstrekt 20. Verder hebben we aangetoond dat niet alleen de presentatie van verschillende modaliteiten feedback (kracht vs. positieregeling), maar ook de interpretatie van feedback vergelijkbaar effect op gedrags- en neurofysiologische gegevens heeft. Meer in het bijzonder, als we de deelnemers te horen te krijgen positie feedback (ook al was het force feedback) ze ook niet alleen toonde een kortere tijd tot vermoeidheid, maar ook een verhoogd niveau van remmende activiteit M1 21. Gebruik van een benadering waarbij dezelfde feedback maar met verschillende informatie over de inhoud steeds voorzien heeft het voordeel dat de taak beperkingen, dat wil zeggen, de presentatie van de terugkoppeling, de versterking van de feedback, of overeenstemming van de belasting zijn identiek tussen omstandigheden zulks dat verschillen in prestaties en neurale activiteit duidelijk aan verschillen in de interpretatie van de feedback en worden niet beïnvloed door verschillende testomstandigheden. Zo is de huidige studie onderzocht of een andere interpretatie van eenzelfde feedback invloed op de duur van een aanhoudende submaximale samentrekking en bovendien heeft een invloed op de activatie van remmende activiteit van de primaire motor cortex.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
De hier beschreven protocol volgen de richtlijnen van de ethische commissie van de Universiteit van Freiburg en was in overeenstemming met de verklaring van Helsinki (1964).
1. Ethische Goedkeuring - Subject Instructie
- Vóór het eigenlijke experiment instrueren alle vakken van het doel van het onderzoek en potentiële risicofactoren. Bij toepassing transcraniële magnetische stimulatie (TMS), zijn er enkele medische risico's waaronder een voorgeschiedenis van epileptische aanvallen, metalen implantaten in de ogen en / of hoofd, ziekten van het cardiovasculaire systeem en zwangerschap. Uitsluiten elk onderwerp bevestigen aan één van deze risicofactoren uit de studie.
- Neem alleen gezonde individuen in de studie. Uitsluiten mensen met neurologische, psychische en / of orthopedische aandoeningen.
2. Onderwerp Voorbereiding
- onderwerp plaatsing
- Gedurende het gehele experiment, de zetel proefpersonen in een comfortabele stoel. Bevestig de kopvan de deelnemer met behulp van een cast omarmen de nek, zorgen voor een stabiele positie van het hoofd en alle bewegingen van het hoofd ten opzichte van de TMS spoel vermijden.
- Plaats de rechter arm van de proefpersonen in een custom-built armleuning van de bewegingen van de pols te minimaliseren. Bevestig de patiënt rechter wijsvinger een spalk gemonteerd aan de arm van een robot. Lijn de rotatieas van de robotarm met de metacarpophangeal gewricht van de rechterhand, zodat het gezamenlijke centrum overeenkomt met het rotatiecentrum van de robot.
- Force opnames
- Meet de door de proefpersonen uitgeoefende kracht door een torsiemeter aangebracht in de robotarm en meet de positie van de robotarm (overeenkomend met de positie van de wijsvinger) van een potentiometer is verbonden met de rotatieas van de robot 22.
- Elektromyografie (EMG)
- Gebruik een bipolaire configuratie van oppervlakte-elektroden om elektrofysiologische reacties uitgelokt door TMS evenals muscula metenr activering door de proefpersonen.
- Voordat u de elektroden op de huid over de eerste dorsale interosseus spier (BDI) en de ontvoerder pollicis brevis (APB) van de rechterhand, scheren de huid van de proefpersonen, dan lichtjes schuren met behulp van schuurpapier of schuren gel en desinfecteren met propanol .
- Naar aanleiding van deze, hechten zelfklevende EMG elektroden op de huid over de spieren buiken van de BDI en APB. Plaatsen van een extra referentie-elektrode op de olecranon van dezelfde arm.
- Kabel-verbinding alle elektroden op een EMG versterker en een analoog-digitaal converter. Versterken de EMG signalen (x 1.000), bandpass-filter (10 - 1000 Hz) en monster bij 4 kHz. Bewaar de EMG signalen voor offline analyse.
- Gebruik een bipolaire configuratie van oppervlakte-elektroden om elektrofysiologische reacties uitgelokt door TMS evenals muscula metenr activering door de proefpersonen.
- TMS
- Gebruik een cijfer van acht spoel bevestigd aan een TMS stimulator aan de contralaterale motor corticale kant gebied te stimuleren.
- Vinden de optimale positie van de spoel ten opzichte van de hoofdhuid voor het uitlokkenmotor evoked potentials (EP) in de FDI spier door een mapping procedure:
- Plaats de spoel ongeveer 0,5 cm juist voor de vertex en boven de middellijn van de handgreep die op 45 ° tegen de klok in ten opzichte van het sagittale vlak, het induceren van een posterior-anterior stroming van de stroom in het midden van de spoel.
- Aan het begin kiest een kleine stimulatie (bijvoorbeeld onder 30% maximum stimulatoroutput, MSO) intensiteit de proefpersonen gewend aan de magnetische pulsen krijgen.
- Vervolgens, verhoging van de stimulatie-intensiteit in kleine stappen, bijvoorbeeld 2-3% maximum stimulator uitgang (MSO) en zet de spoel in de frontale-rostrale en medio-laterale richting om de optimale plaats (hotspot) voor het stimuleren van de FDI vinden spier. De hotspot wordt gedefinieerd als de plaats waar de grootste MEP op een bepaald stimulatie-intensiteit kan worden waargenomen.
- Na het vinden van de FDI hotspot, bepalen rust motor drempel (MT) als minimum intensiteit nodig om MEP piek-tot-piek amplitudes op te roepen in de EMG groter dan 50 mV in drie van de vijf opeenvolgende proeven 18. Controleer de grootte van de online weergegeven op het computerscherm Europarlementariërs.
- Na het opwekken EP met 1,0 * MT, voortdurend verminderen de stimulatie-intensiteit van de TMS machine in stappen van 2% MSO tot MEP kan niet meer worden waargenomen en een EMG onderdrukking van de lopende spieractiviteit blijkt.
Opmerking: Om de TMS geïnduceerde suppressie EMG beschrijven is het noodzakelijk om een groot aantal stimuleringen (zie hoofdstuk 5 "Data Processing") toegepast
3. Terugkoppeling Presentatie
- Verdeel de deelnemers in drie groepen (PF, FF, CON).
- Instrueer onderwerpen uit de positie klankbordgroep (PF) in de helft van de proeven om feedback te krijgen over de positie van de wijsvinger (positie feedback) bij het verplaatsen van de wijsvinger door te drukken tegen de robot apparaat. </ Li>
- In de andere helft van de proeven, instrueren onderwerpen om feedback te krijgen over de uitgeoefende kracht tijdens het verplaatsen van de robot apparaat (force feedback).
Opmerking: In werkelijkheid echter, ze krijgen altijd dezelfde feedback (terugmelding). - Instrueer onderwerpen uit de force feedback-groep (FF) force feedback te krijgen in de helft van de proeven en te ontvangen positie feedback in de andere helft.
Opmerking: In feite is deze groep uitsluitend voorzien van force feedback. - Niet instrueren de controlegroep (CON) over de bron van de feedback. Opmerking: De controle groep krijgt force feedback in de ene helft van hun beproevingen en de positie feedback in de andere helft.
- Willekeurig de volgorde van de sessies te veranderen, dat wil zeggen of proeven beginnen met kracht of positie feedback, in alle groepen.
- Visueel weer te geven van de kracht en de positie feedback op een computerscherm geplaatst 1 m in de voorkant van de proefpersonen.
- In elke conditie, presenteren een doellijn overeenkomt met30% van de individuele maximale vrijwillige kracht van het onderwerp of de vinger hoek van de wijsvinger op 30% maximaal vrijwillige contractie (MVC), op het computerscherm en instrueren het onderwerp aan de doellijn zo dicht mogelijk overeenkomen.
4. maximale isometrische Force
- Nadat het subject wordt bereid (EMG), driemaal een maximale vrijwillige isometrische contracties (MVC), bestaande uit een geleidelijke toename isometrische kracht van nul tot maximum gedurende een 3 seconden periode en de maximale kracht aangehouden 2 sec 20,21.
- Verbaal onderwerp stimuleren maximale kracht te bereiken. Na elke proef, laat de onderwerpen te rusten voor 90 seconden om vermoeidheid te voorkomen.
5. Experimentele procedure
- Vermoeiend Motor Taak- Aanhoudende weeën.
Opmerking: de vermoeiende taak bestaat uit twee aanhoudende contracties uitgevoerd op verschillende dagen.- Instrueer de onderwerpen op de doellijn van 30% MVC match voorzo lang mogelijk met een lijn die overeenkomt met de uitgeoefende kracht of de positie van de vinger overeenkomt met een krachtniveau van 30% MVC.
Opmerking: de doellijn tijdens de positie feedback conditie (PF-groep) komt dus overeen met de vinger hoek wanneer proefpersonen overeenkomen met de kracht niveau van 30% MVC. - Ja onderwerpen om de weeën houden tot uitgevoerde taken, gedefinieerd als het punt waarop de persoon niet meer in staat om de beoogde werking in een 5% raam van de beoogde werking te houden gedurende 5 sec (FF-groep). Voor de pF-groep definiëren uitgevoerde taken wanneer de deelnemers niet de vinger hoek binnen 5% van de vereiste doelhoek handhaven gedurende 5 sec 12,23.
- Zorg ervoor dat de twee aanhoudende weeën worden gescheiden door ten minste 48 uur.
- Instrueer de onderwerpen op de doellijn van 30% MVC match voorzo lang mogelijk met een lijn die overeenkomt met de uitgeoefende kracht of de positie van de vinger overeenkomt met een krachtniveau van 30% MVC.
- TMS-protocol
Opmerking: De subthreshold TMS experiment wordt uitgevoerd op een aparte dag vervoerd naar de vermoeiende contracties. Dit is belangrijk omdat vermoeidheid van invloedop de EMG onderdrukking opgeroepen door subTMS 24,25 dus verschillen tussen kracht en positie kan niet duidelijk worden aangegeven. Het scheiden van de vermoeiende contracties van de TMS metingen heeft het voordeel dat verschillen in de EMG onderdrukking kan nu zonder meer in de andere interpretatie van de feedback, maar heeft de beperking dat de resultaten niet direct verband houden met de verschillen in de tijd van vermoeidheid van de aanhoudende weeën.- Het gedrag van de deel van het experiment met behulp van TMS (zie ook paragraaf 3. "Terugkoppeling presentatie") op een ander moment dan de vermoeiende experimenten. In eerste instantie volgt exact dezelfde procedure als bij de vermoeiende contractie (bv MVC contracties), maar deze keer, vraag dan de onderwerpen die de weeën alleen zolang de TMS stimulatie duurt te houden. Dus de contracties niet fatigable en alleen aangehouden gedurende ongeveer 100 seconden tijdens elke proef TMS.
- Zorg voor een pauze van 3 min tussen trials aan een voorspanning van vermoeidheid te minimaliseren.
6. Data Processing
- TMS
- Toepassen totaal 100 sweeps, 50 sweeps en met 50 sweeps zonder stimulatie, met een inter-stimulus interval bereik 0,8-1,1 s 20,21,25,26. Deze korte interstimulus interval zorgt ervoor dat de proefpersonen niet nodig om de weeën te houden te lang, zodat vermoeiend effecten kunnen worden geminimaliseerd.
- Om te analyseren of de TMS stimulatie veroorzaakt een faciliterende (MEP) of een EMG onderdrukking, aftrekken de gelijkgerichte en dan de gemiddelde 50 veegt met stimulatie (gestimuleerd EMG) van de 50 sweeps zonder stimulatie (controle EMG) 20,21,25-27.
Opmerking: Het begin van de EMG onderdrukking wordt gedefinieerd als het tijdstip wanneer de gemiddelde EMG de veegt de stimulatie lager is dan de controle EMG ten minste 4 msec in een tijdsbestek van 20 tot 50 msec na de TMS puls. Het einde van de onderdrukking wordt gedefinieerd als thij onmiddellijk wanneer de gestimuleerde EMG groter dan de controle EMG minstens 1 msec en de omvang van de onderdrukking wordt berekend als procentuele verandering (controle-gestimuleerde / gemiddelde control * 100). - Gebruik de sweeps zonder TMS stimulatie voor de berekening van de achtergrond EMG activatie en gemiddeld ze over hetzelfde tijdsinterval als de proeven met stimulatie 20,21,25,26.
- EMG
- Bepaal de maximale EMG-activiteit door het berekenen van de wortel van het gemiddelde kwadraat waarde geregistreerd in een 0,5 s tijdsvenster rondom de piekkracht gemeten tijdens de test MVC 20,21.
- Voor de aanhoudende weeën, analyseren de EMG door gebouw 8 sec lang bakken waar de wortel van het gemiddelde kwadraat van de gelijkgerichte EMG wordt berekend en genormaliseerd tot de EMG-activiteit verkregen bij de proeven MVC 20,21.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Interpretatie van feedback
In de hier beschreven procedure werden de proefpersonen geïnstrueerd op een manier die zij geloofden in de helft van hun beproevingen positie feedback te hebben ontvangen en in de andere helft van de proeven om force feedback hebben ontvangen. In feite, werden ze misleid in de helft van hun onderzoeken als ze de PF-groep altijd positie feedback en de FF-groep altijd kreeg force feedback ontvangen.
Met deze methode heeft het voordeel dat alle feedback specifieke verschillen (bijvoorbeeld versterking van het signaal, kleur) worden uitgesloten. Daarom kunnen de resultaten alleen worden toegeschreven aan verschillen in de interpretatie van de feedback en niet om de presentatie van de feedback zelf. Het is echter theoretisch mogelijk dat de proefpersonen realiseerde zich dat dezelfde feedback werd gepresenteerd zonder ons te vertellen. we therefore altijd gesteld worden na de laatste test indien zij besefte dat de beoordelingen was altijd hetzelfde. Bij deze studie, rapporteerden dat zij niet erkennen dat ze bedrogen.
aanhoudende contracties
Ongeacht de groep (FF of pF groep), dat wil zeggen ongeacht of proefpersonen kregen force of plaatsbepalers, zij toonden altijd hetzelfde patroon: wanneer zij dachten kracht controle, de tijd om vermoeidheid was significant langer dan wanneer zij geloofden zij het ontvangen van positie feedback. De CON groep weergegeven geen verschillen tussen de twee feedback voorwaarden. Een voorbeeld van een onderwerp uit elk van de drie groepen is weergegeven in figuur 1. De BDI-EMG-activiteit verhoogd in de loop van de aanhoudende contractie maar was vergelijkbaar feedbackcondities (Figuur 2).
Kracht en positie controle bij de mens
De vraag wanneer en hoe mensen gebruikspositie of informatie te dwingen motorbesturing geleid tot een groot aantal publicaties op dit gebied met verschillende resultaten waarschijnlijk als gevolg van de beschreven methoden. Milner en Hinder 36 bijvoorbeeld betoogd dat positie-informatie in plaats van te dwingen informatie wordt gebruikt, terwijl aan te passen aan nieuwe milieu-dynamics (dat wil zeggen, verstoringen van de hand weg bij het verplaatsen van het doel A naar B). Een aantal publicaties kijken gedrags- en neurale verschillen tussen positie en krachtgestuurd aanhoudende vermoeiende contracties vastgesteld dat de tijd vermoeidheid sterk verminderd wanneer proefpersonen moeten positieregeling opzichte kracht (voor review zie ook 13). Deze verminderde tijd tot falen taak ging gepaard met een aantalvan neurale aanpassingen, zoals een snellere daling van de H-reflex gebied 12, een snellere werving van motorische eenheden en verschillen in de ledematen houding 23, alsmede een hoger niveau van waargenomen inspanning tijdens de positie gecontroleerde weeën 12,37-40. Het paradigma van deze studies was dat de proefpersonen gehandhaafd positie bestuurd contracties in een compatibel systeem, terwijl de kracht gecontroleerde weeën werden uitgevoerd onder rigide omstandigheden. Zo, de laatste studies en de studie van Milner en Hinder 36 suggereren dat de positie of force control changes met verschillen in milieu dynamiek en biomechanische eisen. Wat bleef echter onduidelijk was hoe positie krachtregeling wordt gerealiseerd wanneer de dynamiek en biomechanica van de taak constant blijven. Een recent uitgevoerde studie toonde wanneer u de terugkoppeling van kracht naar positie (of vice versa), maar de taak en daarmee de dynamiek gelijk gebleven, dat er verschillen in tijd fatigue 20. Het enige verschil tussen onze taken was de bron van de feedback. Bovendien, zoals in de huidige studie Lauber et al. (2012) gebruikt subTMS verschillen in de hoeveelheid EMG onderdrukking onthullen en vond meer EMG onderdrukking tijdens de positiegestuurd weeën.
Neurale controle van geweld en positie in de mens
De primaire motorische cortex lijkt een zinvol doel want het is niet alleen een deel van de transcorticale reflex loop 41,42, maar ook omdat het speelt een belangrijke rol tijdens de vrijwillige bewegingscontrole 43,44. De resultaten van deze studie aangeven welke rol van M1 tijdens werking en positiegestuurd samentrekkingen de grotere EMG onderdrukking tijdens de positiegestuurd krimp geeft een grotere vatbaarheid van intracorticale remmende interneuronen zodra de proefpersonen uitgelegdde feedback positie feedback. Dit wordt ondersteund door de bevinding dat wanneer geen informatie over de bron van de terugkoppeling wordt verschaft, geen verschil in het EMG suppressie worden waargenomen. Recente waarnemingen suggereren dat een grote hoeveelheid EMG onderdrukking door de magnetische stimulatie geeft een grotere bijdrage van de cortex (dwz M1) 24. Deze verhoogde activiteit in M1 positie gecontroleerde bewegingen zou kunnen voortvloeien uit de interpretatie specifieke veranderingen in het integreren van proprioceptieve signalen 21. De gemodificeerde proprioceptieve signaal kan dan anders worden verwerkt in andere corticale gebieden (bijvoorbeeld aanvullende motorische gebieden (SMA)), die dan de activiteit van M1 wijzigen via hun synaptische ingang. Dit zou in overeenstemming zijn met de bevinding dat veranderingen in proprioceptieve feedback hebben het potentieel om intracorticale en corticospinal prikkelbaarheid 45 wijzigen.
Samengevat, de cUIDIGE bevindingen benadrukken dat afhankelijk van de interpretatie, kan toegevoegde feedback anders geïntegreerd, wat leidt tot verschillende gedrags- en neurale aanpassingen binnen het centrale zenuwstelsel.
EMG onderdrukking door subTMS:
De subthreshold stimulatie leidde tot onderdrukking van de EMG-activiteit tijdens alle feedbackcondities. De EMG onderdrukking was echter groter wanneer de proefpersonen dachten dat de positie van feedback te krijgen dan wanneer ze verondersteld om force feedback te ontvangen; Ook dit was onafhankelijk welk soort feedback ze echt ervaren. Zo onderwerpen van de PF en de FF groep gedroeg zich op dezelfde soort manier (figuur 3A & B). De CON groep (Figuur 3C) weergegeven geen verschillen in de EMG onderdrukking tussen condities. Figuur 3 toont representatieve resultaten van afzonderlijke vakken van al l groepen die deelnamen aan de studie en Figuur 4 groep betekenen data. Achtergrond EMG activatie was niet verschillend tussen de groepen en condities.
subthreshold TMS
Het principe van subthreshold transcraniële magnetische stimulans is dat bij deze lage intensiteit (dat wil zeggen, onder de drempel om Europarlementsleden roepen), intracorticale remmende interneuronen worden geactiveerd die vervolgens synaptisch de prikkelbaarheid van corticospinal cellen 14,27,31 verminderen. Dit resulteert in een vermindering van de prikkelende aandrijving van de cortex naar de spieren tijdens een langdurige submaximale samentrekking en kan worden gekwantificeerd door de vermindering van de lopende EMG-activiteit. De vermindering van de EMG activiteit vertegenwoordigt remmende werking optreedt op M1 en wordt meestal geanalyseerd door de grootte (oppervlakte) van de onderdrukking.
"> Er bestaan aanwijzingen dat dit EMG onderdrukking is uitsluitend het gevolg van een verhoogde intracorticale remming omdat subthreshold stimulatie op subcorticale niveau niet aan veranderingen in de EMG 31 induceren en ook omdat subTMS veroorzaakt een gelijktijdige remming van de agonist en antagonist zonder de invloed van spinale wederzijdse inhibitie 25,27,32. Daarnaast opnamen van epidurale elektroden geïmplanteerd in de cervicale wervelkolom toonden geen reacties na subTMS stimulatie 14. tot slot, direct corticospinal prognoses lijken een belangrijke rol te spelen bij het gebruik van subthreshold TMS als Butler et al. 33 aangetoond dat het begin van de EMG onderdrukking reeds na 20 ms na de stimulatie TMS kan worden waargenomen.Samen met de resultaten van de huidige studie hand dat kracht en positie verschillend worden geïntegreerd in de centrale nervous dat tevens het andere activering van de primaire motor cortex. Dit wordt verder ondersteund door de bevindingen van de huidige studie toont een kortere tijd om vermoeidheid van de aanhoudende krimp bij het interpreteren van de beoordelingen als het standpunt van feedback in vergelijking met feedback omstandigheden dwingen en aan de controle, waar geen instructie over de bron van de feedback werd gegeven wat resulteert in geen verschil in de tijd om te vermoeien.
Figuur 1. Tijd om vermoeidheid van Aanhoudende Weeën. Vertegenwoordiger van gegevens van het ene onderwerp van elke groep (FF-PF en CON groep) weergeven van hun tijd aan vermoeidheid van de aanhoudende weeën. Van links naar rechts toont de figuur dat zodra het onderwerp van de FF ontvingen force feedback, de tijd tot vermoeidheid werd langer dan wanneer het onderwerp geloofde hij / zij ontving plaatsbepalers (bedrogen). de second grafiek van een individu van de pF groep blijkt dat zodra het onderwerp uitgelegd de feedback force feedback (bedrogen), de tijd tot vermoeidheid werd langer dan wanneer het onderwerp ontvangen positieterugkoppeling. De laatste grafiek toont aan dat zonder enige instructie over de bron van de feedback, het onderwerp van het CON groep weergegeven geen verschil in de tijd om vermoeidheid. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.
Figuur 2. EMG activiteit tijdens de Sustained contracties. Representatieve gegevens van een subject uit elke groep (ff-pF en CON groep) tonen een toename van de EMG-activiteit van het begin tot het einde van de contractie. Dit was onafhankelijk of de proefpersonen altijd ontvangen force feedback (FF-groep,A) en geloofde in de helft van de proeven die zij ontvingen positieterugkoppeling, of als de proefpersonen kregen altijd plaatsbepalers (pF groep B) en geloofde in de helft van de proeven die ze kregen force feedback of wanneer ze niet geïnformeerd over de aard van het signaal (CON groep C). klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.
Figuur 3. TMS opgeroepen EMG onderdrukking. De rechter panelen tonen de EMG onderdrukking tijdens de werking en de positie gecontroleerde krimp voor de FF (A), de pF groep (B) en de CON groep (C). In alle drie representatieve patiënten, de stimulatie met subTMS resulteerde in een onderdrukking van de EMG-activiteit die groter was toen het onderwerp van de FF groep geloofden dat ze ontvingen positie feedback (rode lijn) in vergelijking met het parcours waar de proefpersonen kregen force feedback (A, blauwe lijn), wanneer het onderwerp van de PF groep eigenlijk ontvangen positie feedback (rode lijn) in vergelijking met wanneer het onderwerp geloofde dat hij / zij ontving force feedback (B, blauwe lijn). Wanneer geen informatie gegeven er geen verschil (blauw krachtregeling, rood positieregeling) tussen de EMG onderdrukking van de onderwerpen uit de CON groep (C). De rechter paneel zijn vergrote afbeeldingen van dezelfde EMG sporen als in de linker kant van de figuur benadrukken het verschil in EMG onderdrukking door de grijs gearceerde gebied. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.
IGUUR 4 "src =" / files / ftp_upload / 53291 / 53291fig4.jpg "/>
Figuur 4. TMS Opgeroepen EMG Suppression -. Gegevens groeperen in de PF (A) en FF (B) groepen, de stimulatie met subTMS in een grotere onderdrukking tijdens de positiegestuurd taak vergelijking met de kracht gestuurde taak. Wanneer geen informatie kreeg was er geen verschil in de EMG onderdrukking (C). Fout balken geven de standaardafwijking van het gemiddelde. Klik hier om een grotere versie van deze figuur te bekijken.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
Deze studie onderzocht of de interpretatie van toegevoegde feedback beïnvloedt de tijd om vermoeidheid van een aanhoudende submaximale samentrekking en de neurale verwerking van de primaire motor cortex. De resultaten tonen aan dat zodra de deelnemers uitgelegd de feedback plaatsbepalers (vergeleken met force feedback), de tijd tot vermoeidheid was significant korter en de remmende activiteit van de motorische cortex (gemeten als de hoeveelheid EMG suppressie veroorzaakt door subTMS) wordt groter. Als de taak niet veranderde tussen voorwaarden, de huidige bevindingen wijzen verschillen in kracht en positieregeling strategieën afhankelijk van de interpretatie van de bron van de feedback. De meeste eerdere experimenten gericht op feedback specifieke aspecten zoals het tijdstip 28 of de frequentie 29,30 van de terugkoppeling terwijl deze studie onderzocht of informatie over de inhoud van het feedbacksignaal en dus de interpretatie erover kan beïnvloedenmotorisch gedrag.
Een beperking van deze methode is dat het niet altijd mogelijk om veroorzaken TMS opgeroepen EMG suppressie bij elk vak zonder voorafgaande vergemakkelijken. Sommige studies dat in 50% van de patiënten kon slechts de EMG suppressie in de afwezigheid van een eerste facilitering veroorzaken, maar dat de methode niettemin aanvaard als een waardevol instrument voor het kwantificeren intracorticale remming 24,26,34. Dit is waarschijnlijk het geval wanneer de drempels voor de activatie van remmende en stimulerende interneuronen zijn zeer vergelijkbaar 25,35.
Bovendien is het belangrijk om de subthreshold TMS experiment op een ander moment dan het vermoeiende contracties. De reden is dat vermoeidheid en hebben invloed op de EMG onderdrukking betekent dat verschillen tussen werking en functie moeilijk interpreteerbaar is. Enerzijds heeft dit het voordeel dat door het scheiden van de metingen, is het mogelijk to verbinden potentiaalverschillen in het EMG onderdrukking met de interpretatie van de feedback, maar anderzijds heeft de beperking dat de resultaten niet direct verband houden met de verschillen in de tijd om vermoeidheid van de aanhoudende weeën.
Het is ook belangrijk dat dezelfde experimentator voert de individuele experimenten zodat proefpersonen niet van bewust geworden dat zij zullen worden bedrogen in die zin dat zij een ander soort feedback dan hun gezegd ontvangen.
Wat de huidige aanpak niet bekend is wat precies veroorzaakt het verschil in tijd van vermoeidheid en de verschillen in EMG onderdrukking tussen de kracht en de positie gecontroleerde krimp. Tijdens vermoeidheid zouden enkele perifere, subcorticale en corticale mechanisme een rol spelen. De verschillen in de EMG onderdrukking opgeroepen met subTMS, is het zeer waarschijnlijk dat een veranderde remmende activiteit verantwoordelijk is voor de waargenomen resultaten. Een manier om Tést dit zou een gemodificeerde TMS protocol zoals korte intracorticale remming (SICI) een potentiële toekomstige toepassing.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| torquemeter | LCB 130, ME-Mebsysteme, Neuendorf, Germany | Part of robotic device built for force and position recordings | |
| potentiometer | type 120574, Megatron, Putzbrunn, Germany | Part of robotic device built for force and position recordings | |
| EMG electrodes | Blue sensor P, Ambu, Bad Nauheim, Germany | ||
| TMS coil | Magstim | ||
| TMS machine | Magstim Company Ltd., Whitland, UK | ||
| Recording software | Labview-Based | custom written software |
References
- Rothwell, J. C., Traub, M. M., Day, B. L., Obeso, J. A., Thomas, P. K., Marsden, C. D. Manual motor performance in a deafferented man. Brain a journal of neurology. 105, 515-542 (1982).
- Rosenkranz, K., Rothwell, J. C. Modulation of proprioceptive integration in the motor cortex shapes human motor learning. The J Neurosci. 32 (26), 9000-9006 (2012).
- Choi, J. T., Lundbye-Jensen, J., Leukel, C., Nielsen, J. B. Cutaneous mechanisms of isometric ankle force control. Ex Brain Res. 228 (3), 377-384 (2013).
- Peterka, R. J., Loughlin, P. J. Dynamic regulation of sensorimotor integration in human postural control. J Neurophys. 91 (1), 410-423 (2004).
- Schmidt, R. A., Lee, T. D. Motor Control and Learning: A Behavioral Emphasis. , Human Kinetics. Champaign. (2011).
- Lauber, B., Keller, M. Improving motor performance: Selected aspects of augmented feedback in exercise and health. Eur J Sport Sci. 14 (1), 36-42 (2014).
- Antfolk, C., D'Alonzo, M., Rosén, B., Lundborg, G., Sebelius, F., Cipriani, C. Sensory feedback in upper limb prosthetics. Exp rev med dev. 10 (1), 45-54 (2013).
- Lundborg, G., Rosén, B.
- Maluf, K. S., Shinohara, A. M., Stephenson, J. L., Enoka, Muscle activation and time to task failure differ with load type and contraction intensity for a human hand muscle. Ex Brain Res. 167 (2), 165-177 (2005).
- Mottram, C. J., Jakobi, J. M., Semmler, J. G., Enoka, R. M. Motor-Unit Activity Differs With Load Type During a Fatiguing Contraction. J Neurophys. 93 (3), 1381-1392 (2005).
- Baudry, S., Maerz, A. H., Enoka, R. M. Presynaptic Modulation of Ia Afferents in Young and Old Adults When Performing Force and Position Control. J Neurophys. 103 (2), 623-631 (2010).
- Klass, M., Lévénez, M., Enoka, R. M., Duchateau, J., Le, M. Spinal Mechanisms Contribute to Differences in the Time to Failure of Submaximal Fatiguing Contractions Performed With Different Loads. J Neurophys. 99, 1096-1104 (2008).
- Enoka, R. M., Baudry, S., Rudroff, T., Farina, D., Klass, M., Duchateau, J.
- Di Lazzaro, V., Oliviero, D. R. A., Ferrara, P. P. L., Mazzone, A. I. P., Rothwell, P. T. J. C. Magnetic transcranial stimulation at intensities below active motor threshold activates intracortical inhibitory circuits. Ex Brain Res. 119 (2), 265-268 (1998).
- Nielsen, J. B., Petersen, N. Evidence favouring different descending pathways to soleus motoneurones activated by magnetic brain stimulation in man. J Physiol. 486 (3), 779-788 (1995).
- Ugawa, Y., Terao, Y., Hanajima, R., Sakai, K., Kanazawa, I. Facilitatory effect of tonic voluntary contraction on responses to motor cortex stimulation. Electroen Clin Neuro. 97 (6), 451-454 (1995).
- Morita, H., Olivier, E., Baumgarten, J., Petersen, N. C., Institut, P., Kiel, È Differential changes in corticospinal and Ia input to tibialis anterior and soleus motor neurones during voluntary contraction in man. Acta Physiol Scand. 70 (1), 65-76 (2000).
- Kujirai, T., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. The J Physiol. 471, 501-519 (1993).
- Di Lazzaro, V., Rothwell, J. C. Cortico-spinal activity evoked and modulated by non-invasive stimulation of the intact human motor cortex. J Physiol. 19, 4115-4128 (2014).
- Lauber, B., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Time to Task Failure and Motor Cortical Activity Depend on the Type of Feedback in Visuomotor Tasks. PLoS ONE. 7 (3), 32433 (2012).
- Lauber, B., Keller, M., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Specific interpretation of augmented feedback changes motor performance and cortical processing. Ex Brain Res. 227 (1), 31-41 (2013).
- Lauber, B., Lundbye-Jensen, J., Keller, M., Gollhofer, A., Taube, W., Leukel, C. Cross-limb interference during motor learning. PLoS ONE. , 81038 (2013).
- Rudroff, T., Jordan, K., Enoka, J. A., Matthews, S. D. Discharge of biceps brachii motor units is modulated by load compliance and forearm posture. Ex Brain Res. 202 (1), 111-120 (2010).
- Seifert, T., Petersen, N. C. Changes in presumed motor cortical activity during fatiguing muscle contraction in humans. Acta Physiol. 199, 317-325 (2010).
- Sidhu, S. K., Lauber, B., Cresswell, A. G., Carroll, T. Sustained cycling exercise increases intracortical inhibition. Med Sci Spo Exerc. 45 (4), 654-662 (2013).
- Zuur, A. T., et al. Contribution of afferent feedback and descending drive to human hopping. J Physiol. 5, 799-807 (2010).
- Petersen, N. C., et al. Suppression of EMG activity by transcranial magnetic stimulation in human subjects during walking. J Physiol. 537, 651-656 (2001).
- Molier, B. I., Van Asseldonk, E. H. F., Hermens, H. J., Jannink, M. J. A. Nature, timing, frequency and type of augmented feedback; does it influence motor relearning of the hemiparetic arm after stroke? A systematic review. Disabil Rehabil. 32 (22), 1799-1809 (2010).
- Moran, K. A., Murphy, C., Marshall, B. The need and benefit of augmented feedback on service speed in tennis. Med Sci Sports Exerc. 44 (4), 754-760 (2012).
- Keller, M., Lauber, B., Gehring, D., Leukel, C., Taube, W. Jump performance and augmented feedback Immediate benefits and long-term training effects. Hum Mov Sci. 36, 177-189 (2014).
- Davey, N. J., Romaiguere, P., Maskill, D. W., Ellaway, P. H. Suppression of voluntary motor activity revealed using transcranial magnetic stimulation of the motor cortex in man. J Physiol. 477 (2), 223-235 (1994).
- Leukel, C., Lundbye-jensen, J., Gruber, M., Zuur, A. T., Gollhofer, A., Taube, W. Short-term pressure induced suppression of the short-latency response: a new methodology for investigating stretch reflexes. J Appl Phys. 107 (4), 1051-1058 (2010).
- Butler, J. E., Larsen, T. S., Gandevia, S. C., Petersen, N. C. The nature of corticospinal paths driving human motoneurons during voluntary contractions. J Physiol. 584 (2), 651-659 (2007).
- Bentley, D. J., Smith, P. A., Davie, A. J., Zhou, S. Muscle activation of the knee extensors following high intensity endurance exercise in cyclists. Eur J Appl Physiol. 81 (4), 297-302 (2000).
- Sidhu, S. K., Cresswell, A. G., Carroll, T. Motor cortex excitability does not increase during sustained cycling exercise to volitional exhaustion. J Appl Physiol. 113 (3), 401-409 (2012).
- Milner, T. E., Hinder, M. R. Position information but not force information is used in adapting to changes in environmental dynamics. J Neurophys. 96 (2), 526-534 (2006).
- Rudroff, T., Justice, J. N., Matthews, S., Zuo, R., Enoka, R. M. Muscle activity differs with load compliance during fatiguing contractions with the knee extensor muscles. Ex Brain Res. 203 (2), 307-316 (2010).
- Rudroff, T., Justice, J. N., Holmes, M. R., Matthews, S. D., Enoka, R. M. Muscle activity and time to task failure differ with load compliance and target force for elbow flexor muscles. J Appl Physiol. 110 (1), 125-136 (2013).
- Griffith, E. E., Yoon, T., Hunter, S. K. Age and Load Compliance Alter Time to Task Failure for a Submaximal Fatiguing Contraction with the Lower Leg. J Appl Physiol. 108 (6), 1510-1519 (2010).
- Maluf, K. S., et al. Task failure during fatiguing contractions performed by humans Task failure during fatiguing contractions performed by humans. J Appl Physiol. 99 (2), 389-396 (2011).
- Porter, R., Lemon, R. N. Corticospinal Function and Voluntary Movement. , Oxford Univ. Press. (1993).
- Scott, S. H. The role of primary motor cortex in goal-directed movements: insights from neurophysiological studies on non-human primates. Cur Neurobio. 13 (6), 671-677 (2003).
- Evarts, E. V., Tanji, J. Reflex and intended responses in motor cortex pyramidal tract neurons of monkey. J Neurophys. 39 (5), 1069-1080 (1976).
- Cheney, P. D., Fetz, E. E. Corticomotoneuronal cells contribute to long-latency stretch reflexes in the rhesus monkey. J Physiol. 349, 249-272 (1984).
- Kobayashi, M., Ng, J., Théoret, H., Pascual-Leone, A. Modulation of intracortical neuronal circuits in human hand motor area by digit stimulation. Ex Brain Res. 149 (1), 1-8 (2003).
