Introduction
feedback sensorial é crucial para executar movimentos. As atividades diárias são quase impossível na ausência de propriocepção 1. Além disso, a aprendizagem motora é influenciado pela integração proprioceptiva 2 ou cutânea percepção 3. Seres humanos saudáveis com sensação intacta são capazes de ponderar os inputs sensoriais decorrentes de várias fontes sensoriais, a fim de atender às necessidades específicas da situação 4. Este sensorial de pesagem permite que os seres humanos para realizar tarefas difíceis com alta precisão mesmo quando alguns aspectos da informação sensorial não são confiáveis ou mesmo ausente (por exemplo, andando no escuro ou com os olhos fechados).
Além disso, várias evidências sugere que prover aumentada (ou adicional) o feedback melhora ainda mais o controle motor e / ou aprendizagem motora. realimentação Aumentada fornece informações adicionais por uma fonte externa, que pode ser adicionado à intrínseca de feedback tarefa (sensorial) decorrente da sensorial5,6 sistema. Especialmente o efeito do conteúdo do feedback aumentado no controle motor e aprendizagem tem sido de grande interesse nos últimos anos. Uma das questões abordadas foi como os humanos de força e controle de posição de 7,8. As investigações iniciais identificaram diferenças no tempo para a fadiga de uma contração submáxima sustentada usando uma ou outra posição ou force feedback e as diferenças em cumprimento de carga (por exemplo, 9-12). Quando os sujeitos foram fornecidos com feedback de força, o tempo de fadiga do contracção sustentada foi significativamente maior em comparação com quando foi fornecida realimentação de posição. Observou-se o mesmo fenómeno de uma variedade de diferentes grupos musculares e posições dos membros e um número de mecanismos neuromusculares, incluindo uma maior taxa de recrutamento unidade de motor e um maior decréscimo na área do reflexo H durante a contracção controlada posição (para revisão 13). No entanto, nestes estudos, não só o feedback visual, mas também o c físicaharacteristics da contração muscular (ie., a conformidade do dispositivo de medição) foi alterada. Por isso, recentemente conduziu um estudo que não alteram o cumprimento mas apenas aumentada de feedback e forneceu provas de que a provisão de força e retorno de posição sozinho durante uma contração submáxima sustentada podem causar diferenças na atividade inibitória dentro do córtex motor primário (M1). Isso foi mostrado usando uma técnica de estimulação que é conhecido por agir unicamente no nível cortical 14, ou seja, subliminares estimulação magnética transcraniana (subTMS). Ao contrário de TMS suprathreshold, a resposta evocada por subTMS, não é modulada por a excitabilidade de neurónios motores espinais a-e os neurónios excitatórios excitabilidade e / ou células corticais 15-17, mas unicamente por a excitabilidade de neurónios inibitórios intracortical. O mecanismo postulado por detrás desta técnica é que a estimulação é aplicado em intensidades abaixo do limiar para evocar um motor potencial evocado(MEP). Foi demonstrado em pacientes com eléctrodos implantados ao nível do colo do útero que este tipo de estimulação não produzem qualquer actividade descendente mas que activa interneurónios inibitórios principalmente no córtex motor primário 14,18,19. Esta activação de interneurónios inibitórios provoca uma diminuição da actividade EMG em curso e pode ser quantificada pela quantidade de supressão de EMG em comparação com a actividade EMG obtidos em ensaios sem estimulação. A este respeito, que mostrou que os sujeitos apresentaram uma actividade inibidora significativamente maior em ensaios em que receberam feedback de posição em comparação com os ensaios em que force feedback foi fornecida 20. Além disso, também mostrou que não só a apresentação de diferentes modalidades de captação (força vs. controle de posição), mas também a interpretação do feedback pode ter efeitos muito semelhantes sobre dados comportamentais e neurofisiológicos. Mais especificamente, quando disse aos participantes para receber prealimentação OSIÇÃO (apesar de ter sido force feedback) também não só apresentou um tempo mais curto para a fadiga, mas também um aumento do nível de actividade inibidora M1 21. Usando uma abordagem em que o mesmo feedback mas com diferentes informações sobre o seu conteúdo é sempre fornecida tem a vantagem de que os constrangimentos de tarefa, isto é, a apresentação do feedback, o ganho da realimentação, ou o cumprimento da carga são idênticos entre as condições assim que as diferenças de desempenho e atividade neural estão claramente relacionadas com diferenças na interpretação do feedback e não são influenciados por diferentes condições de teste. Assim, o presente estudo investigou se uma interpretação diferente de um e o mesmo feedback influencia a duração de uma contracção submáxima constante e, além disso, tem um impacto sobre a activação da actividade inibidora do córtex motor primário.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Protocol
O protocolo descrito aqui seguiu as orientações do comitê de ética da Universidade de Freiburg e estava em conformidade com a Declaração de Helsinque (1964).
1. Aprovação Ética - Instrução Assunto
- Antes do experimento real, instruir todos os assuntos sobre a finalidade do estudo e fatores de risco potenciais. Ao aplicar a estimulação magnética transcraniana (TMS), existem alguns riscos médicos, incluindo qualquer história de crises epilépticas, implantes metálicos nos olhos e / ou na cabeça, doenças do sistema cardiovascular e gravidez. Excluir qualquer sujeito para afirmar um destes factores de risco a partir do estudo.
- Inclua apenas os indivíduos saudáveis no estudo. Excluir indivíduos com quaisquer doenças neurológicas, mentais e / ou ortopédicas.
2. Objecto Preparação
- colocação Assunto
- Ao longo de todo o experimento, os indivíduos assento em uma cadeira confortável. Fixar a cabeçado participante usando um elenco abraçando o pescoço, garantindo uma posição da cabeça estável e evitando quaisquer movimentos da cabeça em relação a bobina TMS.
- Coloque o braço direito dos sujeitos em um descanso de braço custom-built para minimizar os movimentos do pulso. Fix dedo indicador direito do sujeito para uma tala montado no braço de um robô. Alinhar o eixo de rotação do braço de robô, com a articulação metacarpophangeal da mão direita, de modo que o centro da articulação coincide com o centro de rotação do robô.
- gravações de força
- Medir a força aplicada pelos sujeitos por meio de torquímetro montado no braço de robô e medir a posição do braço do robot (que corresponde à posição do dedo indicador) por um potenciómetro ligado ao eixo de rotação do robô 22.
- A eletromiografia (EMG)
- Use uma configuração bipolar de eletrodos de superfície para medir as respostas eletrofisiológicas induzidas pela TMS, bem como musculaR activação produzido pelos sujeitos.
- Antes de fixar os eletrodos para a pele ao longo do primeiro dorsal interósseo muscular (IDE) eo abdutor curto do polegar (APB) da mão direita, raspar a pele dos sujeitos, em seguida, ligeiramente raspe-lo usando lixa ou abrasão gel e desinfectá-la com propanol .
- Em seguida, anexar eletrodos EMG auto-adesivo para a pele ao longo dos ventres musculares do IED e APB. Coloque um eletrodo de referência adicional sobre o olecranon do mesmo braço.
- Cabo-conectar todos os eléctrodos a um amplificador EMG e um conversor analógico-digital. Amplificar os sinais EMG (x 1.000), passa-banda-filtro (10 - 1.000 Hz) e a amostra a 4 kHz. Armazenar os sinais de EMG para análise offline.
- Use uma configuração bipolar de eletrodos de superfície para medir as respostas eletrofisiológicas induzidas pela TMS, bem como musculaR activação produzido pelos sujeitos.
- TMS
- Use uma figura de oito bobina ligada a um estimulador TMS para estimular a área à cortical do motor contralateral.
- Localizar a posição óptima da bobina em relação ao couro cabeludo para eliciarpotenciais evocados motores (MPE) no músculo FDI por um procedimento de mapeamento:
- Coloque a bobina de aproximadamente 0,5 cm anterior ao vértice e sobre a linha média com o punho apontando para 45 ° no sentido contrário em relação ao plano sagital, induzindo um fluxo posterior-anterior da corrente no centro da bobina.
- No início, escolher uma pequena estimulação (por exemplo, abaixo de 30%, no máximo saída do estimulador, MSO) intensidade para obter os indivíduos habituados aos impulsos magnéticos.
- Subsequentemente, aumentar a intensidade de estimulação em pequenos passos, por exemplo, 2-3% de saída máxima estimulador (MSO) e mover a bobina no sentido frontal-rostral e medio-lateral, a fim de encontrar o local óptimo (ponto de acesso) para estimular o IED músculo. O ponto de acesso é definido como o local onde ocorre a maior MEP pode ser observada a uma dada intensidade de estimulação.
- Depois de encontrar o hotspot FDI, determinar descansando limiar motor (MT) como o minimum intensidade necessária para evocar MEP amplitudes pico-a-pico na EMG maior do que 50 mV em três de cinco ensaios consecutivos 18. Inspecione o tamanho dos deputados exibidos on-line na tela do computador.
- Após desencadear eurodeputados com 1,0 * MT, constantemente diminuir a intensidade de estimulação da máquina de TMS em passos de 2% até que o MEP MSO não pode mais ser observada e uma supressão da actividade EMG do músculo contínua torna-se aparente.
Nota: A fim de retratar o TMS induzida supressão EMG é necessário aplicar um elevado número de estímulos (ver secção 5. "Processamento de Dados")
3. Apresentação de Feedback
- Divida os participantes em três grupos (PF, FF, CON).
- Instrua sujeitos do grupo de feedback de posição (PF) em metade dos ensaios para receber feedback sobre a posição do dedo indicador (feedback posição) ao mover o dedo indicador, pressionando contra o dispositivo robótico. </ Li>
- Na outra metade dos ensaios, instruir sujeitos a receber feedback sobre a força aplicada enquanto se move o dispositivo robótico (force feedback).
Nota: Na realidade, porém, eles sempre recebem o mesmo feedback (realimentação de posição). - Instrua sujeitos do grupo de feedback de força (FF) para receber feedback de força em metade dos ensaios e receber feedback de posição na outra metade.
Nota: Na verdade, este grupo é exclusivamente fornecido com force feedback. - Não instruir o grupo controle (CON) sobre a fonte do feedback. Nota: O grupo de controle recebe force feedback em uma metade de seus ensaios e retorno de posição na outra metade.
- Aleatoriamente alterar a ordem das sessões, isto é, se os testes começam com força ou de retorno da posição, em todos os grupos.
- Visualmente mostrar a força eo retorno de posição em uma tela de computador colocado 1 m na frente dos sujeitos.
- Em cada condição, apresentar uma linha de destino que corresponde a30% da força voluntária máxima individual do sujeito, ou o ângulo de dedo do dedo indicador em 30% maximamente contração voluntária (MVC), na tela do computador e instruir o assunto para coincidir com a linha de meta, tanto quanto possível.
4. a força isométrica máxima
- Depois de o assunto é preparado (EMG), realizar três contrações voluntárias isométrica máxima (MVC), que consiste em um aumento gradual na força isométrica de zero ao máximo durante um intervalo de tempo de 3 segundos e a força máxima realizada durante 2 segundos 20,21.
- Verbalmente incentivar o assunto para alcançar a força máxima. Após cada ensaio, permitir que os indivíduos para descansar por 90 segundos para evitar a fadiga.
5. Procedimento Experimental
- Fatigante Motor Tarefa- sustentado contrações.
Nota: A tarefa fatigante consiste em duas contrações sustentadas executados em dias separados.- Instrua os assuntos para coincidir com a linha de meta de 30% para MVCtanto tempo quanto possível, com uma linha que corresponde à força aplicada ou a posição do seu dedo correspondente a um nível de força de 30% MVC.
Nota: A linha de destino durante a condição de realimentação da posição (PF-grupo) corresponde, portanto, ao ângulo dedo quando os indivíduos coincidir com o nível de força de 30% MVC. - Peça os sujeitos para segurar as contracções até falha da tarefa, o qual é definido como o ponto onde os sujeitos não são mais capazes de manter a força de alvo dentro de uma janela de 5% da população alvo ao longo de um período de 5 segundos (FF-grupo). Para a PF-grupo, define falha da tarefa como quando as participantes não são capazes de manter o ângulo dedo dentro de 5% do ângulo do alvo requerida para 5 seg 12,23.
- Certifique-se de que as duas contracções sustentados são separados por, pelo menos, 48 horas.
- Instrua os assuntos para coincidir com a linha de meta de 30% para MVCtanto tempo quanto possível, com uma linha que corresponde à força aplicada ou a posição do seu dedo correspondente a um nível de força de 30% MVC.
- TMS-protocolo
Nota: A experiência de sublimiar TMS é levada a cabo no dia separado para as contracções fatigante. Isto é importante porque a fadiga tem uma influênciana supressão EMG evocado por subTMS 24,25 assim diferenças entre força e de posição não pode ser claramente identificada. Separar as contrações fatigantes a partir das medições da TMS tem a vantagem de que as diferenças na supressão EMG podem agora ser claramente ser atribuídas às diferentes interpretação do feedback, mas tem a limitação de que os resultados não podem ser directamente ligado às diferenças no tempo de fadiga das contrações sustentadas.- Conduzir a parte do experimento usando TMS (ver também a secção "Apresentação Feedback" 3.) em uma ocasião separado do que as experiências fatigantes. Inicialmente, siga o mesmo procedimento exato como para a contração fatigante (por exemplo, contrações MVC), mas desta vez, pedir os assuntos para segurar as contrações apenas enquanto a estimulação TMS dura. Assim, as contracções não são fatigável e apenas mantido durante aproximadamente 100 segundos durante cada teste TMS.
- Fornecer uma pausa de 3 min entre trials para minimizar qualquer viés de fadiga.
6. Processamento de Dados
- TMS
- Aplicar um total de 100 varreduras, 50 varreduras com e 50 varreduras sem estimulação, com um intervalo inter-estímulo variando de 0,8 a 1,1 s 20,21,25,26. Este intervalo interstimulus curta garante que os sujeitos não precisa segurar as contrações por muito tempo efeitos tão fatigantes podem ser minimizados.
- Analisar se a estimulação TMS causou uma facilitação (MEP), ou uma supressão EMG, subtrair os rectificados e, em seguida, média de 50 varreduras com estimulação (estimulado EMG) dos 50 varreduras sem estimulação (controlo EMG) 20,21,25-27.
Nota: O início da supressão EMG é definido como o ponto no tempo em que o EMG calculada a média para os varrimentos com a estimulação é menor do que o EMG de controlo para, pelo menos, 4 mseg de um período de tempo de 20 a 50 ms após o impulso TMS. A extremidade da supressão é definido como Tele instante em que o EMG estimulada é maior do que o EMG controlo para, pelo menos, 1 ms e a extensão da supressão é calculada como variação percentual (controlo-estimuladas / controlo * 100 significam). - Use as varreduras sem estimulação TMS para o cálculo do fundo EMG ativação e média-los através da mesma janela tempo que os ensaios com 20,21,25,26 estimulação.
- EMG
- Determinar a atividade máxima EMG pelo cálculo do valor da raiz quadrada média registrada em uma janela 0.5s tempo em torno do pico de força medido durante testa a MVC 20,21.
- Para as contrações sustentadas, analisar a EMG através da construção de longas caixas de 8 seg onde a raiz quadrada média do EMG rectificada é calculado e normalizado à atividade EMG obtida durante os ensaios MVC 20,21.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Representative Results
Interpretação do feedback
No processo descrito aqui, os indivíduos foram instruídos de uma forma que eles acreditavam em metade dos seus ensaios de ter recebido o feedback de posição e na outra metade dos ensaios ter recebido feedback de força. Na verdade, eles foram enganados em metade dos seus julgamentos à medida que a PF-grupo sempre receberam feedback de posição eo grupo fF sempre recebeu feedback de força.
Usando este método tem a vantagem de que quaisquer diferenças específicas de realimentação (por exemplo, o ganho do sinal, a cor) pode ser excluído. Portanto, os resultados podem ser atribuídas unicamente a diferenças na interpretação do feedback e não para a apresentação do próprio feedback. No entanto, é teoricamente possível que os sujeitos perceberam que o mesmo feedback foi apresentada sem nos dizer. Nós therefoestá sempre pediu no final do teste final, se eles perceberam que o feedback era sempre a mesma. No caso do presente estudo, os indivíduos relataram que eles não reconhecem que eles foram enganados.
contrações sustentadas
Independentemente do grupo (FF ou grupo PF), ou seja, independentemente de os indivíduos receberam força ou feedback de posição, que sempre manifestaram o mesmo padrão: quando eles pensaram para controlar vigor, o tempo de fadiga foi significativamente maior em comparação com quando eles acreditavam que eles eram receber feedback de posição. O grupo CON exibido há diferenças entre as duas condições de feedback. Um exemplo de um objecto a partir de cada um dos três grupos é representado na Figura 1. A actividade EMG IED aumentada no decurso da contracção sustentada mas foi comparável entre as condições de realimentação (Figura 2).
Controle de força e posição em humanos
A questão de quando e como os seres humanos usam posição ou forçar informação para controle de motor levou a um grande número de publicações nesta área com resultados diferentes, provavelmente resultante das diferentes abordagens metodológicas. Milner e Hinder 36, por exemplo, argumentou que a informação de posição em vez de forçar informação é usada enquanto se adapta a novas dinâmicas ambientais (isto é, perturbações do caminho da mão quando se deslocam de destino A a B). Uma série de publicações olhar para as diferenças comportamentais e neurais entre posição e força controlada contrações fatigantes sustentados descobriu que o tempo para a fadiga é muito reduzido quando os indivíduos são obrigados a controlar a posição em relação à força (para revisão ver também 13). Desta vez reduzida a tarefa falha foi acompanhado por um númerode adaptações neurais como uma diminuição da área H-reflex 12, um recrutamento mais rápido mais rápido de unidades motoras e diferenças na postura do membro 23, bem como um maior nível de esforço percebido durante as contrações de posição controlada 12,37-40. O paradigma destes estudos foi a de que os indivíduos mantiveram contrações posição controlada em um sistema compatível ao passo que as contrações de força controlada foram realizados sob condições rígidas. Assim, os últimos estudos e no estudo de Milner e Hinder 36 sugerem que a posição de controlo ou de força de mudanças com diferenças na dinâmica ambiental e exigências biomecânicas. O que ainda não está claro, no entanto, foi como posição e força o controle é realizado quando a dinâmica e biomecânica da tarefa permanece constante. Um estudo realizado mostrou recentemente ao alterar o feedback de força para a posição (ou vice-versa), mas a tarefa e, assim, a dinâmica permaneceu a mesma, de que existem diferenças de tempo para Fatigue 20. A única diferença entre as nossas tarefas era a fonte do feedback. Além disso, como no atual estudo Lauber et al. (2012) utilizaram subTMS para revelar diferenças na quantidade de supressão EMG, e encontrou uma maior supressão EMG durante as contrações de posição controlada.
Controle neural da força e da posição em humanos
O córtex motor primário parece uma meta que vale a pena, pois não é apenas uma parte do circuito reflexo transcortical 41,42, mas também porque ela desempenha um papel fundamental durante o controle de movimento voluntário 43,44. Os resultados do presente estudo realçar ainda mais o papel de M1 durante a força e contracções posição controlada como a maior supressão EMG durante a posição de contracção controlada indica uma maior susceptibilidade dos interneurónios inibitórios intracortical, logo que os sujeitos interpretadoo feedback como feedback posição. Isto é suportado pela descoberta de que quando nenhuma informação sobre a fonte de realimentação é fornecido, pode ser observada nenhuma diferença na supressão EMG. Observações recentes sugerem que uma grande quantidade de supressão EMG causado pela estimulação magnética indica uma maior contribuição do córtex (ou seja, M1) 24. Este aumento da atividade M1 nos movimentos de posição controlada poderia derivar de alterações específicas de interpretação na integração de sinais proprioceptivos 21. O sinal proprioceptiva modificado pode então ser processada de forma diferente em outras áreas corticais (por exemplo, áreas motoras suplementares (SMA)), que de modificar a actividade do M1 através da sua entrada sináptica. Isso estaria de acordo com a constatação de que as mudanças no retorno proprioceptivo tem o potencial de modificar intracortical e corticospinal excitabilidade 45.
Tomados em conjunto, o Current resultados destacam que, dependendo da interpretação, o feedback pode ser aumentada de forma diferente integrado, levando a adaptações comportamentais e neurológicos distintas dentro do sistema nervoso central.
Supressão EMG por subTMS:
A estimulação subliminar resultou numa supressão da atividade EMG durante todas as condições de feedback. A supressão EMG foi, no entanto, maior quando os sujeitos pensado para receber feedback de posição em comparação com quando eles acreditavam que para receber feedback de força; novamente este foi independente que tipo de feedback que eles realmente percebida. Assim, temas da PF eo grupo fF comportado o mesmo tipo de forma (Figura 3A e B). O grupo CON (Figura 3C) não exibiu diferenças na supressão EMG entre condições. A Figura 3 mostra resultados representativos de assuntos individuais de al l grupos que participaram do estudo e do grupo Figura 4 significa dados. Fundo de ativação EMG não foi diferente entre os grupos e condições.
TMS subliminares
O princípio do estímulo magnético transcraniano subliminar é que neste baixas intensidades (ou seja, abaixo do limiar de evocar deputados), interneurônios inibitórios intracorticais são ativados que em seguida, reduzir synaptically a excitabilidade das células corticoespinhais 14,27,31. Isto resulta numa redução da unidade excitatório do córtex para baixo para o músculo durante uma contracção sub-máxima sustentada e pode ser quantificada pela redução da actividade EMG em curso. A redução da actividade EMG representa a actividade inibidora agindo sobre M1 e é mais analisados pelo tamanho (área) da supressão.
"> Existem algumas evidências de que esta supressão de EMG é apenas o resultado de um aumento da inibição intracortical porque a estimulação de sublimiar a um nível subcortical não conseguiram induzir alterações na EMG 31 e também porque subTMS provoca uma inibição simultânea do agonista e antagonista excluindo a influência de inibição recíproca espinhal 25,27,32. Além disso, as gravações de eletrodos implantados epidural na coluna cervical não apresentaram respostas após a estimulação subTMS 14. Finalmente, as projeções corticoespinhais diretos parecem desempenhar um papel importante ao usar subliminar TMS como Butler et al 33. demonstraram que o início da supressão EMG pode ser já observado após apenas 20 ms após a estimulação TMS.Juntamente com os resultados do estudo actual, é muito provável que a força e a informação de posição são diferentemente integrado dentro do NE Centralrvous sistema que conduz a uma activação diferente do córtex motor primário. Isto é ainda apoiada pelas conclusões do estudo mostram um tempo mais curto para a fadiga da contração sustentada ao interpretar o feedback como feedback de posição em relação ao forçar condições de feedback e de controle onde nenhuma instrução sobre a fonte do feedback foi dado resultando em nenhuma diferença no tempo de fadiga.
Figura 1. Hora de Fadiga de contrações sustentado. Os dados representativos de um assunto de cada grupo (FF-PF eo grupo CON), exibindo seu tempo à fadiga das contrações sustentadas. Da esquerda para a direita da figura mostra que, assim como o assunto do grupo fF recebeu feedback de força, o tempo de fadiga foi maior em comparação com quando o assunto acreditava que ele / ela estava recebendo feedback de posição (enganado). os sgráfico econd a partir de um tema do grupo pF mostra que, assim como o sujeito interpretou o feedback como force feedback (enganada), o tempo de fadiga foi maior em comparação com quando o assunto recebeu feedback de posição. O último gráfico mostra que sem qualquer instrução sobre a fonte do feedback, o assunto do grupo CON não apresentaram nenhuma diferença no tempo de fadiga. Por favor clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Figura 2. EMG Atividade no Curso de as contrações sustentado. Os dados representativos de um assunto de cada grupo (FF-PF eo grupo CON) que indica um aumento na atividade EMG desde o início até o fim da contração. Este era independente se os sujeitos sempre recebeu feedback de força (grupo de FF,A) e acredita em metade dos ensaios que eles estavam recebendo feedback de posição, ou se os indivíduos sempre receberam feedback de posição (Grupo FP, B) e acreditavam na metade de seus ensaios que eles estavam recebendo feedback de força ou quando eles não foram informados sobre a natureza do sinal (grupo CON, C). por favor clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Figura 3. TMS evocado supressão EMG. Os painéis da direita mostram a supressão da EMG durante a força de contracção e a posição controlada para o grupo FF (A), o grupo pF (B) e o grupo CON (C). Em todos os três indivíduos representativos, a estimulação com subTMS resultou numa supressão da actividade EMG que foi maior quando o assunto do grupo fF acreditava que eles estavam recebendo feedback de posição (linha vermelha) em comparação com a trilha onde os indivíduos receberam feedback de força (A, linha azul), quando o assunto do grupo pF realmente realimentação de posição recebidas (linha vermelha) em comparação com quando o assunto acredita que ele / ela estava recebendo feedback de força (B, linha azul). Quando nenhuma informação foi dada, não houve diferença (azul controle de força, controle de posição vermelho) entre a supressão de EMG nos indivíduos do grupo CON (C). O painel da direita estão as imagens ampliadas do mesmo EMG traços enquanto no lado esquerdo da figura destacando a diferença na supressão EMG pela cinza área sombreada. Por favor clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
igura 4 "src =" / files / ftp_upload / 53291 / 53291fig4.jpg "/>
Figura 4. TMS Evocadas EMG Supressão -. Dados de Grupo Na pf- (A) e os grupos de FF (B), a estimulação com subTMS resultou em uma maior supressão durante a tarefa de posição controlada em comparação com a tarefa força controlada. Quando nenhuma informação foi dada, não houve diferença na supressão EMG (C). As barras de erro indicam o erro padrão da média. Por favor clique aqui para ver uma versão maior desta figura.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Discussion
O presente estudo investigou se a interpretação do feedback aumentada influencia o tempo de fadiga de uma contração submáxima sustentado eo processamento neural do córtex motor primário. Os resultados mostram que, logo que os participantes interpretado o feedback como realimentação de posição (em comparação à força de retorno), o tempo de fadiga foi significativamente mais curto e a actividade inibidora do córtex motor (medido como a quantidade de supressão de EMG causada por subTMS) está maior. Como a tarefa não se alterou entre as condições, os resultados atuais indicam diferenças de estratégias de força e controle de posição dependendo da interpretação da origem do feedback. A maioria das experiências anteriores com foco em aspectos específicos de feedback, tais como o momento 28 ou a frequência 29,30 do feedback que o presente estudo avaliou se as informações sobre o conteúdo do sinal de feedback e, portanto, a interpretação sobre isso pode afetarcomportamento motor.
Uma limitação desse método é que nem sempre é possível provocar uma TMS evocado supressão EMG em cada assunto, sem facilitação prévio. Alguns estudos relatam que só foi possível em 50% dos sujeitos para provocar a supressão EMG na ausência de uma facilitação inicial, mas que, no entanto, o método é aceite como um instrumento válido para a quantificação de inibição intracortical 24,26,34. Este é provavelmente o caso quando os limiares para a ativação de interneurônios inibitórios e excitatórios são muito semelhantes 25,35.
Além disso, é importante para realizar o ensaio de sublimiar TMS numa altura diferente do que as contracções fatigante. A razão é que a fadiga pode ter e influência sobre a supressão EMG o que significa que as diferenças entre a força ea posição pode ser difícil de interpretar. Por um lado, isso tem a vantagem de que ao separar as medições, é possível tO ligar diferenças de potencial na supressão EMG com a interpretação do feedback, mas por outro lado tem a limitação de que os resultados não podem ser directamente ligado às diferenças no tempo de fadiga das contracções sustentadas.
É também muito importante que o mesmo experimentador está realizando os experimentos individuais para assuntos não se tornam conscientes de que eles podem ser enganados no sentido de que eles recebem um tipo diferente de retorno do que foi dito.
O que a abordagem actual não revela é exatamente o que fez com que as diferenças de tempo de fadiga e as diferenças na supressão EMG entre a força ea contração posição controlada. Durante a fadiga, uma série periférica, e subcortical mecanismo cortical poderia desempenhar um papel. Para as diferenças na supressão EMG evocado com subTMS, é muito provável que uma actividade inibidora alterada é responsável pelos resultados observados. Uma maneira de ter esta seria a utilização de um protocolo modificado tal como TMS inibição intracortical curta (SICI) ser uma potencial aplicação futura.
Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.
Materials
| Name | Company | Catalog Number | Comments |
| torquemeter | LCB 130, ME-Mebsysteme, Neuendorf, Germany | Part of robotic device built for force and position recordings | |
| potentiometer | type 120574, Megatron, Putzbrunn, Germany | Part of robotic device built for force and position recordings | |
| EMG electrodes | Blue sensor P, Ambu, Bad Nauheim, Germany | ||
| TMS coil | Magstim | ||
| TMS machine | Magstim Company Ltd., Whitland, UK | ||
| Recording software | Labview-Based | custom written software |
References
- Rothwell, J. C., Traub, M. M., Day, B. L., Obeso, J. A., Thomas, P. K., Marsden, C. D. Manual motor performance in a deafferented man. Brain a journal of neurology. 105, 515-542 (1982).
- Rosenkranz, K., Rothwell, J. C. Modulation of proprioceptive integration in the motor cortex shapes human motor learning. The J Neurosci. 32 (26), 9000-9006 (2012).
- Choi, J. T., Lundbye-Jensen, J., Leukel, C., Nielsen, J. B. Cutaneous mechanisms of isometric ankle force control. Ex Brain Res. 228 (3), 377-384 (2013).
- Peterka, R. J., Loughlin, P. J. Dynamic regulation of sensorimotor integration in human postural control. J Neurophys. 91 (1), 410-423 (2004).
- Schmidt, R. A., Lee, T. D. Motor Control and Learning: A Behavioral Emphasis. , Human Kinetics. Champaign. (2011).
- Lauber, B., Keller, M. Improving motor performance: Selected aspects of augmented feedback in exercise and health. Eur J Sport Sci. 14 (1), 36-42 (2014).
- Antfolk, C., D'Alonzo, M., Rosén, B., Lundborg, G., Sebelius, F., Cipriani, C. Sensory feedback in upper limb prosthetics. Exp rev med dev. 10 (1), 45-54 (2013).
- Lundborg, G., Rosén, B.
- Maluf, K. S., Shinohara, A. M., Stephenson, J. L., Enoka, Muscle activation and time to task failure differ with load type and contraction intensity for a human hand muscle. Ex Brain Res. 167 (2), 165-177 (2005).
- Mottram, C. J., Jakobi, J. M., Semmler, J. G., Enoka, R. M. Motor-Unit Activity Differs With Load Type During a Fatiguing Contraction. J Neurophys. 93 (3), 1381-1392 (2005).
- Baudry, S., Maerz, A. H., Enoka, R. M. Presynaptic Modulation of Ia Afferents in Young and Old Adults When Performing Force and Position Control. J Neurophys. 103 (2), 623-631 (2010).
- Klass, M., Lévénez, M., Enoka, R. M., Duchateau, J., Le, M. Spinal Mechanisms Contribute to Differences in the Time to Failure of Submaximal Fatiguing Contractions Performed With Different Loads. J Neurophys. 99, 1096-1104 (2008).
- Enoka, R. M., Baudry, S., Rudroff, T., Farina, D., Klass, M., Duchateau, J.
- Di Lazzaro, V., Oliviero, D. R. A., Ferrara, P. P. L., Mazzone, A. I. P., Rothwell, P. T. J. C. Magnetic transcranial stimulation at intensities below active motor threshold activates intracortical inhibitory circuits. Ex Brain Res. 119 (2), 265-268 (1998).
- Nielsen, J. B., Petersen, N. Evidence favouring different descending pathways to soleus motoneurones activated by magnetic brain stimulation in man. J Physiol. 486 (3), 779-788 (1995).
- Ugawa, Y., Terao, Y., Hanajima, R., Sakai, K., Kanazawa, I. Facilitatory effect of tonic voluntary contraction on responses to motor cortex stimulation. Electroen Clin Neuro. 97 (6), 451-454 (1995).
- Morita, H., Olivier, E., Baumgarten, J., Petersen, N. C., Institut, P., Kiel, È Differential changes in corticospinal and Ia input to tibialis anterior and soleus motor neurones during voluntary contraction in man. Acta Physiol Scand. 70 (1), 65-76 (2000).
- Kujirai, T., et al. Corticocortical inhibition in human motor cortex. The J Physiol. 471, 501-519 (1993).
- Di Lazzaro, V., Rothwell, J. C. Cortico-spinal activity evoked and modulated by non-invasive stimulation of the intact human motor cortex. J Physiol. 19, 4115-4128 (2014).
- Lauber, B., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Time to Task Failure and Motor Cortical Activity Depend on the Type of Feedback in Visuomotor Tasks. PLoS ONE. 7 (3), 32433 (2012).
- Lauber, B., Keller, M., Leukel, C., Gollhofer, A., Taube, W. Specific interpretation of augmented feedback changes motor performance and cortical processing. Ex Brain Res. 227 (1), 31-41 (2013).
- Lauber, B., Lundbye-Jensen, J., Keller, M., Gollhofer, A., Taube, W., Leukel, C. Cross-limb interference during motor learning. PLoS ONE. , 81038 (2013).
- Rudroff, T., Jordan, K., Enoka, J. A., Matthews, S. D. Discharge of biceps brachii motor units is modulated by load compliance and forearm posture. Ex Brain Res. 202 (1), 111-120 (2010).
- Seifert, T., Petersen, N. C. Changes in presumed motor cortical activity during fatiguing muscle contraction in humans. Acta Physiol. 199, 317-325 (2010).
- Sidhu, S. K., Lauber, B., Cresswell, A. G., Carroll, T. Sustained cycling exercise increases intracortical inhibition. Med Sci Spo Exerc. 45 (4), 654-662 (2013).
- Zuur, A. T., et al. Contribution of afferent feedback and descending drive to human hopping. J Physiol. 5, 799-807 (2010).
- Petersen, N. C., et al. Suppression of EMG activity by transcranial magnetic stimulation in human subjects during walking. J Physiol. 537, 651-656 (2001).
- Molier, B. I., Van Asseldonk, E. H. F., Hermens, H. J., Jannink, M. J. A. Nature, timing, frequency and type of augmented feedback; does it influence motor relearning of the hemiparetic arm after stroke? A systematic review. Disabil Rehabil. 32 (22), 1799-1809 (2010).
- Moran, K. A., Murphy, C., Marshall, B. The need and benefit of augmented feedback on service speed in tennis. Med Sci Sports Exerc. 44 (4), 754-760 (2012).
- Keller, M., Lauber, B., Gehring, D., Leukel, C., Taube, W. Jump performance and augmented feedback Immediate benefits and long-term training effects. Hum Mov Sci. 36, 177-189 (2014).
- Davey, N. J., Romaiguere, P., Maskill, D. W., Ellaway, P. H. Suppression of voluntary motor activity revealed using transcranial magnetic stimulation of the motor cortex in man. J Physiol. 477 (2), 223-235 (1994).
- Leukel, C., Lundbye-jensen, J., Gruber, M., Zuur, A. T., Gollhofer, A., Taube, W. Short-term pressure induced suppression of the short-latency response: a new methodology for investigating stretch reflexes. J Appl Phys. 107 (4), 1051-1058 (2010).
- Butler, J. E., Larsen, T. S., Gandevia, S. C., Petersen, N. C. The nature of corticospinal paths driving human motoneurons during voluntary contractions. J Physiol. 584 (2), 651-659 (2007).
- Bentley, D. J., Smith, P. A., Davie, A. J., Zhou, S. Muscle activation of the knee extensors following high intensity endurance exercise in cyclists. Eur J Appl Physiol. 81 (4), 297-302 (2000).
- Sidhu, S. K., Cresswell, A. G., Carroll, T. Motor cortex excitability does not increase during sustained cycling exercise to volitional exhaustion. J Appl Physiol. 113 (3), 401-409 (2012).
- Milner, T. E., Hinder, M. R. Position information but not force information is used in adapting to changes in environmental dynamics. J Neurophys. 96 (2), 526-534 (2006).
- Rudroff, T., Justice, J. N., Matthews, S., Zuo, R., Enoka, R. M. Muscle activity differs with load compliance during fatiguing contractions with the knee extensor muscles. Ex Brain Res. 203 (2), 307-316 (2010).
- Rudroff, T., Justice, J. N., Holmes, M. R., Matthews, S. D., Enoka, R. M. Muscle activity and time to task failure differ with load compliance and target force for elbow flexor muscles. J Appl Physiol. 110 (1), 125-136 (2013).
- Griffith, E. E., Yoon, T., Hunter, S. K. Age and Load Compliance Alter Time to Task Failure for a Submaximal Fatiguing Contraction with the Lower Leg. J Appl Physiol. 108 (6), 1510-1519 (2010).
- Maluf, K. S., et al. Task failure during fatiguing contractions performed by humans Task failure during fatiguing contractions performed by humans. J Appl Physiol. 99 (2), 389-396 (2011).
- Porter, R., Lemon, R. N. Corticospinal Function and Voluntary Movement. , Oxford Univ. Press. (1993).
- Scott, S. H. The role of primary motor cortex in goal-directed movements: insights from neurophysiological studies on non-human primates. Cur Neurobio. 13 (6), 671-677 (2003).
- Evarts, E. V., Tanji, J. Reflex and intended responses in motor cortex pyramidal tract neurons of monkey. J Neurophys. 39 (5), 1069-1080 (1976).
- Cheney, P. D., Fetz, E. E. Corticomotoneuronal cells contribute to long-latency stretch reflexes in the rhesus monkey. J Physiol. 349, 249-272 (1984).
- Kobayashi, M., Ng, J., Théoret, H., Pascual-Leone, A. Modulation of intracortical neuronal circuits in human hand motor area by digit stimulation. Ex Brain Res. 149 (1), 1-8 (2003).
