Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Biology
Click here for the English version

Biology

Bruke et termisk kamera til å måle varmetap gjennom fuglfjærjakker

Published: June 17, 2020 doi: 10.3791/60981
Automatic Translation
1, 1, 1
1Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Connecticut

Summary

Denne protokollen beskriver kvantifiseringen av varmeoverføring gjennom en flat flådd fugleprøve ved hjelp av et termisk kamera og varmtvannsbad. Metoden gjør det mulig å skaffe kvantitative, komparative data om den termiske ytelsen til fjærbelegg på tvers av arter ved hjelp av tørkede flate hudprøver.

Abstract

Fjær er avgjørende for isolasjon, og derfor til kostnaden for termoregulering, hos fugler. Det er robust litteratur om den energiske kostnaden for termoregulering hos fugler på tvers av en rekke økologiske omstendigheter. Imidlertid karakteriserer få studier fjærens bidrag alene til termoregulering. Flere tidligere studier har etablert metoder for å måle isolasjonsverdien til dyrepels, men de krever destruktive prøvetakingsmetoder som er problematiske for fugler, hvis fjær ikke fordeles jevnt over huden. Mer informasjon er nødvendig om 1) hvordan bidraget av fjær til termoregulering varierer både på tvers og innenfor arter og 2) hvordan fjærbelegg kan endres over rom og tid. Rapportert her er en metode for rask og direkte måling av den termiske ytelsen til fjærfrakker og huden ved hjelp av tørkede hele hudprøver, uten å måtte ødelegge hudprøven. Denne metoden isolerer og måler den termiske gradienten over en fjærjakke på en måte som målinger av varmetap og metabolske kostnader hos levende fugler, som bruker atferdsmessige og fysiologiske strategier for å termoregulering, ikke kan. Metoden bruker et termisk kamera, som gjør det mulig for rask innsamling av kvantitative termiske data å måle varmetap fra en stabil kilde gjennom huden. Denne protokollen kan lett brukes på ulike forskningsspørsmål, gjelder for enhver fugleskatt, og krever ikke ødeleggelse av hudprøven. Til slutt vil det fremme forståelsen av betydningen av passiv termoregulering hos fugler ved å forenkle og akselerere innsamlingen av kvantitative data.

Introduction

Fjær er den definerende egenskapen til fugler og tjener mange funksjoner, blant de mest avgjørende er isolasjon1. Fugler har de høyeste gjennomsnittlige kjernetemperaturene til enhver virveldyrgruppe, og fjær som isolerer dem fra miljøtemperaturendringer er en viktig del av energibalansen, spesielt i kalde omgivelser2. Til tross for betydningen av fjær, har flertallet av litteraturen om endringer i termisk tilstand hos fugler fokusert på metabolske responser på temperaturvariasjon i stedet for funksjonen av fjær som isolasjon3,4,5,6,7,8,9,10 (for ytterligere detaljer, se Ward et al.) 11,12,13. Fjærene selv kan imidlertid variere over tid, individer og arter.

Metoden som presenteres her er nyttig for å kvantifisere den totale termiske verdien av fjærbelegget alene. Det fjerner forvirrende faktorer hos levende fugler, for eksempel atferdstermoregulering1 og varierende mengder isolerende fett. Mer utbredt måling av den termiske ytelsen til fjærbelegg er nødvendig for å forbedre forståelsen av hvordan fjær bidrar til isolasjon og hvordan dette varierer blant og innenfor arter gjennom en fuglelivshistorie og årlig syklus.

Fjær isolerer fugler ved å fange luft både mellom hud og fjær så vel som innenfor fjærene, og de skaper en fysisk barriere for varmetap14. Fjær består av en sentral fjæraksel, kalt en rachis, med fremspring kalt barbs14. Barbules er små, sekundære projeksjoner på barbs som låses med tilstøtende barbs sammen for å "zip" opp fjæren og gi den struktur. Videre mangler dunfjær en sentral rachis og har få barbules, og danner derfor en løs, isolerende masse barbs over huden14. Fjærjakker varierer mellomartene 15,16, innenforartene 17,18og innenfor sammenlignbare individer2,19,20,21,22,23,24. Det er imidlertid lite kvantitativ informasjon om hvordan variasjoner i antall fjær, den relative overfloden av forskjellige typer fjær på en fugl, eller endringer i antall barbs / barbules påvirker den generelle termiske ytelsen til en fjærjakke. Tidligere studier har fokusert på å bestemme en enkelt gjennomsnittlig verdi av isolasjon og termisk ledningsevne for en gitt art11,12,13.

Fjærjakken er kjent for å variere mellom arter. For eksempel har de fleste fugler forskjellige hudområder som fjær gjør, eller ikke, vokser kalt pterylae og apteria, henholdsvis14. Plasseringen av pterylaen (noen ganger kalt "fjærkanaler") varierer på tvers av arter og har en viss verdi som taksonomisk karakter14. Noen fugler (dvs. ratitter og pingviner) har imidlertid mistet denne pterylose og har en jevn fordeling av fjær over hele kroppen14. I tillegg har forskjellige arter, spesielt de som bor i forskjellige miljøer, forskjellige proporsjoner av fjærtyper15. For eksempel har fugler som bor i kaldere klima mer dunfjær15 og konturfjær med en større plumulaceous del16 enn arter som bor i varmere miljøer.

Mikrostrukturen til visse typer fjær kan også ha en effekt på isolasjon på tvers av art25,26. Lei et al. sammenlignet mikrostrukturen av konturfjær av mange kinesiske passerine spurver og fant at arter som bor i kaldere miljøer har en høyere andel plumulaceous barbs i hver konturfjær, lengre barbules, høyere nodetetthet og større noder enn arter som bor i varmere miljøer25. D'alba et al. sammenlignet mikrostrukturen til dunfjær av vanlige ærfugl (Somateria mollissima) og grålag gjess (Anser anser) og beskrev hvordan disse forskjellene påvirker både fjærens sammenhengende evne og fjærens evne til å fange luft26. Kvantitative komparative data om hvordan disse variasjonene i fjæring påvirker fjærbeleggets generelle termiske ytelse på tvers av arter er begrenset (for mer informasjon, se Taylor og Ward et al.) 11,13.

Innenfor en art kan fjærjakkens termiske ytelse variere. Noen arter, som munkeparakeet (Myiopsitta monachus)17, bor i svært store og varierte geografiske områder. De forskjellige termiske påkjenningene som disse forskjellige miljøene utgjør, kan påvirke fjærjakkene til fugler i en art regionalt, men det er for øyeblikket ingen data tilgjengelig om dette emnet. I tillegg sammenlignet Broggi et al. to populasjoner av store pupper (Parus major L.) på den nordlige halvkule. De viste at konturfjær av den mer nordlige befolkningen var tettere, men kortere og mindre proporsjonalt plumulaceous enn de av den mer sørlige befolkningen. Disse forskjellene forsvant imidlertid da fugler fra begge populasjoner ble oppdratt på samme sted18.

Videre forklarte Broggi et al. disse funnene som en plastrespons på forskjellige termiske forhold, men de målte ikke isolasjonsverdiene til disse forskjellige fjærbeleggene18. Resultatene antyder også at konturfjærtetthet er viktigere for isolasjon enn andelen plumulaceous barbs i konturfjær, men Broggi et al. antydet at nordlige populasjoner kanskje ikke kan produsere optimale fjær på grunn av mangel på tilstrekkelige næringsstoffer18. Kvantitative målinger av den generelle termiske ytelsen til disse fjærbeleggene vil fremme forståelsen av betydningen av fjerdedelsforskjeller.

Over tid varierer fjærjakkene til individuelle fugler. Minst en gang i året smelter alle fugler (erstatt alle fjærene)19. Etter hvert som året går, blir fjær slitt2,20 og mindre mange18,21,22,23. Noen fugler smelter mer enn en gang i året, noe som gir dem flere forskjellige fjærfrakker hvert år19. Middleton viste at amerikanske gullfiner (Spinus tristis), som smelter to ganger i året, har et høyere antall fjær og høyere andel dunfjær i deres grunnleggende fjerdedel i vintermånedene enn de gjør i deres alternative fjerdedel i sommermånedene24. Disse årlige forskjellene i fjærjakken kan tillate fugler å spare mer varme i kaldere perioder passivt eller kaste mer varme passivt i varme årstider, men ingen studier har testet dette avgjørende.

Selv om fugler termoregulerteatferdsmessig 1,27 og kan akklimatisere metabolsk til forskjellige termiske forhold3,4,5,6,7,8,9,10,26, spiller fjær en viktig rolle i termoregulering ved å gi et konstant lag av isolasjon. Metoden beskrevet her er designet for å svare på spørsmål om fjærjakken alene og dens rolle i passiv termoregulering (dvs. hvor mye varme beholder en levende fugl uten å endre sin oppførsel eller metabolisme?) ved å isolere fjærene. Mens aktiv og fysiologisk termoregulering er økologisk viktig, er det også viktig å forstå hvordan fjærene alene hjelper til med isolasjon og hvordan de påvirker behovet for aktiv atferdsmessig og fysiologisk termoregulering.

Tidligere studier har etablert metoder for kvantifisering av termisk ledningsevne og termisk isolasjon av dyrepels11,12,13,28. Metoden som presenteres her er en forlengelse av "bevoktet kokeplate" -metoden11,12,13,28. Metoden som er beskrevet her, måler imidlertid temperaturen ved fjærjakkens ytre grense ved hjelp av et termisk kamera, i stedet for termokoblinger. Den bevoktede kokeplatemetoden gir svært presise estimater av energistrøm gjennom en pels, men det krever bygging av en multimateriale varm plate, noe kjennskap til bruk av termokoblinger og termopiler, og destruktiv bruk av en pels som må kuttes i små biter. Disse brikkene smøres deretter for å eliminere luft mellom prøven og varmeplateapparatet. Med unntak av de få fuglene som mangler apteria (f.eks. pingviner), er kutting av små firkanter fra fugleskinn problematisk for komparative formål, siden plasseringen av kuttet har store effekter på antall fjær som faktisk er festet til (og overliggende) huden. Dette problemet forverres av variasjonen mellom taxa i nærvær, størrelse og plassering av ptyerlae14.

Videre, mens museumsprøver kan være en potensielt rik ressurs for å vurdere variasjonen i isolasjon blant fugler, generelt, er tillatelse til å kutte og smøre hudprøver i vitenskapelige samlinger uoppnåelig. I tillegg kan ikke prøver tatt fra naturen for bevoktede varmeplatemålinger senere brukes som museumsprøver. Metoden som presenteres her skiller seg fra den bevoktede varmeplatemetoden ved at den kan brukes med hele tørkede fugleskinn, uten 1) som krever ødeleggelse av prøven og 2) smøring av undersiden av huden. Den bruker termiske kameraer, som blir stadig rimeligere (men fortsatt relativt dyre), presise og brukes til levende fuglemålinger av termiske relasjoner.

Denne metoden måler ikke energistrømmen (og derfor termisk ledningsevne eller isolasjonsverdi) gjennom hud og fjær direkte som den bevoktede varmeplatemetoden gjør. I stedet måler den temperaturen ved yttergrensen til en fjærjakke ved hjelp av et termisk kamera. De resulterende verdiene representerer et integrert mål på varmen som går tapt passivt gjennom huden, fjærene og luften som er fanget mellom dem (sammenlignet med en varmekilde under). Prøver fremstilt som flate skinn og målt ved hjelp av den beskrevne teknikken kan lagres i samlinger, og gir på ubestemt tid verdi for fremtidig forskning. Denne metoden gir en standardisert, sammenlignbar og relativt enkel måte å måle fjærbelegg termisk ytelse i en hvilken som helst flathudet prøve, noe som er spesielt nyttig i inter- og intraspesifikke sammenligninger.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

Dette arbeidet omfattet ikke noe arbeid med levende dyr og ble derfor unntatt fra dyrepleiegjennomgang.

1. Oppsett og materialer (figur 1)

  1. Hvis flate skinn av arten av interesse ikke er tilgjengelige, bruk Spaws protokoll29 for å lage skinn fra friske eller frosne prøver. Forskuddsfjær i en ryddig, naturlig posisjon og tørk for å oppnå en konstant vekt før du fortsetter med målinger.
  2. Sett opp et varmtvannsbad med konstant temperatur.
    MERK: Dette oppsettet er ganske høyt, så det er enklest å plassere varmtvannsbadet på gulvet.
  3. Legg et ark med klart akrylglass (Materialbord) over overflaten av varmtvannsbadet med konstant temperatur. Glasset tillater overføring av varmen til undersiden av huden uten å fukte prøven.
    MERK: Denne pilotstudien brukte et ark med akrylglass (0,125 i tykt). Tykkelsen på glasset vil ikke påvirke materialets emissivity30 (det vil alltid være 0,86), men det vil påvirke den absolutte temperaturen på overflaten av glasset (dvs. tykkere glass vil resultere i lavere temperatur). Dermed bør alle målinger tas ved hjelp av et akrylglassplate av samme tykkelse.
  4. Plasser et stykke skumkjernebrett (1 i tykt) med et sirkulært hull (0,5 i diameter) over akrylglasset.
    MERK: Fuglens størrelse skal lede størrelsen på hullet og dermed størrelsen på uavbrutt fjæring som mottar varme fra kilden. Her brukes et hull på 0,5 i diameter, fordi denne størrelsen er stor nok til å oppnå tilstrekkelig varmeoverføring til prøven mens den fortsatt er liten nok til å sentrere varmen under brystfjærkanalene (av alle fugler unntatt de minste). Uansett størrelsen på den termiske åpningen, for å oppnå en sammenlignbar og replikerbar verdi for hver fugl, sørg for å utføre målinger med hull av samme størrelse.
  5. Fest et termisk kamera til et stativ rett over oppsettet på kameraets minste fokusavstand.
    MERK: Her brukes et FLIR SC655 termisk kamera (680 piksler x 480 pikslers oppløsning, ±2 °C eller ±2 % nøyaktighet for lesing, 40 cm minimum fokusavstand). Andre kameraer kan variere i gradsoppløsning.
  6. Kalibrer kameraet ved å skrive inn følgende i programvaren for termisk kamera:
    1. Finn den reflekterte temperaturen ved å plassere aluminiumsfolie (skinnende side vendt opp) over skummet med emissivitetsverdien satt til 1,0 i kamerakalibreringsprogramvaren. Ta et termisk bilde. Temperaturen på overflaten av aluminiumsfolien er den reflekterte temperaturen, som skal ligne på omgivelsestemperaturen i rommet.
    2. Sett emissivitetsverdien31 til 0,95.
      MERK: 1) Emissivity er den relative mengden varme som et objekt avgir32 og varierer fra 0 til 1. Et objekt med høy emissivitetsverdi avgir en stor mengde varme, mens et objekt med lav emissivitetsverdi utstråler lite varme32. Denne verdien representerer utsendelse av uttoninger. 2) Denne verdien (0,95) er omstridt. Cossins og Bowler hevdet at fjær har en emissivity verdi mellom 0,90-0,95, men inkluderte ingen bevis31. Hammel rapporterte en verdi på 0,98, men han fikk denne verdien fra en frossen prøve, så det kan ikke være nøyaktig33. Til tross for mangel på bevis, er 0,95 emissivity verdien som oftest brukes i termisk kameralitteratur (som det fremgår av Cossins og Bowler31).
    3. Pass på at omgivelsestemperaturen og fuktigheten i rommet er konstant. Disse verdiene bør måles før hver måling og oppdateres i kamerakalibreringsprogramvaren. Temperaturen og fuktigheten til alle innendørs rom vil variere noe, så registrering av disse verdiene og oppdatering av dem i programvaren reduserer målefeil.
      MERK: Her brukes FLIR ResearchIR Max-programvare. Denne programvaren lagrer ikke data for alle bilder, så det er viktig å registrere alle disse verdiene for hvert bilde.

2. Utførelse av målinger

  1. Sett det konstante varmtvannsbadet til en måltemperatur (40 °C er en proxy for den gjennomsnittlige indre kjernetemperaturen til de fleste forbipasserende fugler)34.
    MERK: Hvis du arbeider med en art der hvilekjernetemperaturen er høyere (f.eks. kolibrier34) eller lavere (f.eks. pingviner34 eller ratitter34,35), kan det være hensiktsmessig å justere varmtvannsbadet tilsvarende. Figur 3 viser sammenhengen mellom temperaturen på varmtvannsbadet og temperaturen på overflaten av akrylglasset (f.eks. den faktiske temperaturen på varmekilden den flate huden utsettes for).
    1. Resultater hentet fra denne protokollen (se figur 5) tyder på at det å oppnå målinger på tvers av en rekke temperaturer også er informativt for termiske ytelsesforskjeller. For å oppnå dette, følg protokollen ved hjelp av trinn på 5 °C fra 30–55 °C.
  2. I programvaren for termisk kamera tegner du en sirkel/ellipse over hullet i skummet der varmen rømmer. Dette gjør det mulig å visualisere dette området når du plasserer huden på skummet for å sikre at riktig område på den flate huden måles.
  3. Plasser den flate hudprøven på skummet med interesseområdet over hullet.
    MERK: Her måles mageområdet til hver fugl, fordi den ikke er blokkert av andre deler av kroppen som vingen og er sentralt plassert nok til ikke å bli utsatt for kanteffekter. Plasseringen av huden over varmehullet vil variere i henhold til det eksperimentelle spørsmålet. Generelt anbefales plassering direkte over en fjærkanal, og så langt borte fra hudkanten som mulig. Pass på at du ikke flater ut eller uorden fjærene når du plasserer huden. Om nødvendig, preen dem i en naturlig posisjon når huden er plassert.
  4. Vent i 15 min slik at huden akklimatiserer seg til varmekilden. Hvis målinger gjøres for tidlig, vil temperaturverdien på overflaten av fjærbelegget være for lav. Her stabiliserte temperaturoverføringen gjennom huden og fjærene seg på 15 min, så å vente lenger enn 15 minutter vil ikke gi et kunstig høyt resultat.
  5. Tar et termisk bilde av den flate huden.
    1. Sett emissivity-verdien31 til 0,95 før du tar det termiske bildet.
  6. Fjern huden fra skummet og ta umiddelbart et termisk bilde av oppsettet uten den flate huden på skummet. Dette kvantifiserer temperaturen på overflaten av akrylglasset og kalibrerer varmekildens område med måleområdet på den flate huden.
    1. Her er emissivity av akrylglasset som brukes30 0,86. Pass på at du tar opp dette i termisk kameraprogramvare før du tar bildet uten huden.
      MERK: Temperaturen som vises av varmtvannsbadet er ikke nødvendigvis temperaturen på overflaten av akrylglasset (figur 3), siden den termiske ledningsevnen ikke er perfekt. Ved å bruke glassets temperatur reduseres feil ved estimering av hvor varm undersiden av huden er, og er derfor en kombinert estimering av hvor mye varme som går tapt gjennom hud og fjær.
  7. Plasser huden tilbake på skummet i samme posisjon. Gjenta trinn 2.5-2.6 for totalt fem forsøk.
    1. For å plassere prøvehuden riktig, berør forsiktig fjærene i målmålingsområdet med en fingertupp, fjern deretter fingeren og se det termiske bildet. Restvarmen fra fingeren forblir kort synlig på det termiske bildet. Kontroller at prøvetakingsområdet er innenfor den synlige sirkelen som er tegnet i programvaren, noe som representerer varmeområdet som stråler gjennom huden fra varmtvannsbadet. Hvis det ikke er det, flytt huden til den er det. Denne prosessen er illustrert i figur 2.
      MERK: Selv om friske skinn (når de er tilgjengelige) kan representere hudens naturlige termiske ytelse i en levende fugl nærmere, tillater bruk av tørre skinn for disse målingene sammenlignbare, repeterbare resultater på et mye større utvalg av prøver. Derfor bør alle målinger enten tas ved hjelp av skinn tørket til konstant vekt, eller på både frisk og tørket hud av prøver.

3. Datainnsamling fra termiske bilder

  1. Hver måling består av to termiske bilder: en av den flate huden og et av akrylglasset. Først åpner du bildet av akrylglasset. Juster sirkelen som er tegnet i programvaren, etter hullet i skummet som er synlig i bildet. Registrer temperaturverdien i midten av sirkelen.
    MERK: Hvis du vil ha mer informasjon om hvordan du trekker ut data fra termiske bilder, kan du se Senior et al.36.
    1. Sørg for å kalibrere kameraet med riktige verdier. Still inn emissivity30 til 0,86 og still inn omgivelsestemperaturen og fuktigheten slik at den samsvarer med de nåværende forholdene i laboratoriet, før du registrerer temperaturverdien.
  2. Åpne det termiske bildet av den flate huden. Uten å flytte sirkelen, registrer temperaturverdien i midten av sirkelen.
    MERK: Fordi sirkelen ikke er tatt opp i bildet, er det viktig å kalibrere plasseringen av sirkelen med bildet av akrylglasset som er tatt i avsnitt 2.6.
    1. Sørg for å kalibrere kameraet med riktige verdier. Sett emissivity31 til 0,95, og sørg for å stille inn omgivelsestemperaturen og fuktigheten til de nåværende forholdene i laboratoriet, før du registrerer temperaturverdien.
  3. Gjenta trinn 3.1-3.2 for alle målinger av alle prøver.

4. Beregning av termisk ytelse

  1. Trekk temperaturen på overflaten av fjærjakken fra temperaturen på akrylglasset. Denne verdien representerer varmen som beholdes av fjærbelegget.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Representative resultater fra en serie på ett individ av hver av fem arter, målt ved seks temperaturer, presenteres i figur 4 og figur 5. Disse viser at små variasjoner i plasseringen av huden kan resultere i variasjoner i avlesningene på opptil 1,7 °C. Figur 4 viser hvordan trening av en undersøker øker repeterbarheten av målingene. For eksempel ble den samme individuelle husspurven (Passer domesticus) målt fem ganger ved en enkelt måltemperatur av en uerfaren undersøker (Figur 4A). Etter trening på en rekke prøver av forskjellige arter, målte en undersøker (J.G.) samme prøve fem ganger ved samme måltemperatur (Figur 4B). Estimatet av forholdet mellom temperaturen på akrylglasset og temperaturen på overflaten av fjærene endret seg med bare en liten (men kanskje viktig) mengde. Som et resultat endret repeterbarheten av målingene seg selv med nesten fire ganger. Gjentatt praksis anbefales derfor sterkt for operatører på en ikke-prøve hud (før du tar målinger som vil bli analysert) til målinger konvergerer og variasjon i målingene stabiliserer seg (dvs. ingen ytterligere forbedring i reproduserbarhet ses med ytterligere praksis). Dette er viktig å oppnå før man gjennomfører analyser på gjentatte tiltak (eller gjennomsnittet av gjentatte tiltak) i hvert eksemplar.

Dataene som vises i figur 5 representerer en liten pilotprøve, men antyder at denne metoden for måling av termisk ytelse av fjærbelegget sannsynligvis vil gi viktig innsikt i fuglens termiske økologi. For å redusere målefeil, trente bare en undersøker (J.G.) og tok målingene. Selv om disse dataene bare representerer et enkelt individ av hver av artene som er oppført (husspurv, østlig phoebe [Sayornis phoebe], grå catbird [Dumetella carolinensis], østlig blåfugl [Sialia sialis], og tufted titmouse [Baeolophus bicolor]), variasjon i bakken av de resulterende dataene viser at den termiske ytelsen til fjærfrakker varierer mellom disse individene. Videre tilsier omfanget av disse forskjellene at variasjonen kan skyldes artsforskjeller.

Videre, gitt at en enkelt utdannet undersøker utførte alle målingene i figur 5, undersøkerferdighet alene kontrollerer ikke for variasjon i R2-verdier. For eksempel var det spesielt vanskelig å oppnå målinger gjentatte ganger i husspurven, selv etter trening, sammenlignet med østlig phoebe og østlig blåfugl (Figur 4, Figur 5). De to sistnevnte fuglene var begge klekkeårspersoner. Dermed kan deres aldersklasse påvirke jevnheten i isolasjonen (selv om det er spekulasjoner uten videre studier), men det er ingen grunn til å forvente at plassering av skinnene deres for målingen skal være lettere å gjenta enn husets spurv. Dermed kan noen ufullstendig forstått kvalitet på fjærfrakker i husets spurv kreve videre undersøkelse. På samme måte antyder variasjon i skråninger av linjene i figur 5 at måling av termisk ytelse på tvers av temperaturområder (f.eks. den termoneutrale sonen til en art) kan være mer biologisk informativ enn å bruke et enkelt referansevarmenivå.

Figure 1
Figur 1: Diagram over hele termalkameraet og varmtvannsbadoppsettet. Klikk her for å se en større versjon av denne figuren.

Figure 2
Figur 2: Termiske bilder som representerer en metode for å replikere den samme plasseringen over flere forsøk. Ellipsen er allerede plassert på det oppvarmede området på akrylglasset. Disse bildene viser bevegelse av huden og ikke ellipsen. Berør forsiktig og kort en fingertupp til målmålingsområdet på fjærjakken. Fingertuppen vil etterlate et varmemerke på huden i noen sekunder. (A) Vist er varmemerket utenfor ellipsen, noe som betyr at målmålingsområdet ikke er utsatt for varmen. Vær forsiktig så du ikke beveger skummet eller akrylglasset (dette vil føre til at ellipsen unøyaktig representerer varmeeksponeringsområdet), justerer plasseringen av den flate huden og berører målmålingsområdet igjen. Fortsett denne prosessen til (B) varmemerket er inneholdt i ellipsen. Klikk her for å se en større versjon av denne figuren.

Figure 3
Figur 3: Forholdet mellom temperaturen på varmtvannsbadet (displayavlesning) og temperatur på akrylglassoverflaten (f.eks. den faktiske varmekilden den flate huden utsettes for). Det skal bemerkes at temperaturen på overflaten av akrylglasset er konsekvent litt høyere enn temperaturen som vises av varmtvannsbadet. Bruk denne figuren bare for å få en forståelse av dette forholdet, og mål alltid temperaturen på overflaten av akrylglasset for hver prøve (avsnitt 2.6). Klikk her for å se en større versjon av denne figuren.

Figure 4
Figur 4: Forbedring i repeterbarheten av temperaturmålinger på overflaten av en fjærjakke i en enkelt fugl. Disse verdiene ble hentet fra en individuell husspurv (A) før og (B) etter repeterbarhetstrening av undersøkeren for målingsytelse. Klikk her for å se en større versjon av denne figuren.

Figure 5
Figur 5: Forholdet mellom temperatur på akrylglassoverflaten og temperatur på fjæroverflaten i enkeltprøver av fem fuglearter. Punkter på en enkelt graf representerer gjentatte målinger i samme person ved seks forskjellige måltemperaturer. Det skal bemerkes at selv om målinger ved referansevarmepunktet på 40 °C er like, varierer hellingen av disse linjene. Dette antyder at den termiske ytelsen til fjærbelegg i disse fuglene er forskjellig (med en skråning på 0 som en perfekt isolator og skråning på 1 som er helt ikke-isolerende). Det skal også bemerkes at målingens repeterbarhet varierer. Selv etter målingstrening av undersøkeren er variansen i gjentatte tiltak høyest for husspurven og lavest for østlig phoebe og østlig blåfugl. Klikk her for å se en større versjon av denne figuren.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Dette papiret gir en protokoll for repeterbare, standardiserte termiske bildebehandlingsmålinger av fugleflate hudprøver. Denne metoden gjør det mulig å sammenligne termisk ytelse av fjærjakken blant arter, innenfor arter, mellom sammenlignbare individer og på forskjellige steder på individets kropper, alt uten ødeleggelse av prøven.

Tilgjengeligheten av nødvendige materialer og utstyr kan være en begrensning av denne metoden. Selv om termiske kameraer raskt blir mer tilgjengelige og rimelige, koster termiske kameraer i forskningsklasse fortsatt titusenvis av dollar37. Termiske kameraer kan imidlertid brukes til mange praktiske bruksområder i biologi. McCaffery tar til orde for bruk av termiske kameraer for å undersøke økologiske spørsmål28. Termiske kameraer er spesielt nyttige for å samle inn data om frittlevende organismer i feltet fordi de er langdistanse og ikke-invasive verktøy. Metoden som presenteres her gjør det mulig å integrere felt- og laboratoriestudier med målinger i samme enheter, som utført av samme utstyr.

Bruk av annen termisk kameraprogramvare enn det som brukes her, kan kreve endringer i denne protokollen, men slike endringer vil bare påvirke oppsettsfasen (avsnitt 1). Studier av mindre fugler eller visse spørsmål om større fuglearter kan kreve forskjellige hull i skumlaget.

På samme måte kan temperaturen på varmtvannsbadet (trinn 2.1) trenge modifikasjon for noen arter med høyere eller lavere kjernetemperaturer hvis målet er å måle temperaturer med direkte biologisk relevans for det eksperimentelle spørsmålet. Generelt vil vannbadtemperaturstandardisering ved 40 °C på tvers av studier legge til rette for komparativ analyse av den relative termiske ytelsen til forskjellige typer intakte fjærdrakter og fjærstrukturer. Hvis nøyaktig måling av energistrømmen over hud og fjær er nødvendig, er den bevoktede kokeplatemetoden11,12,13,28 sannsynligvis en bedre tilnærming, siden den 1) eliminerer luft mellom varmekilden og huden og 2) måler temperaturen på den indre overflaten av huden direkte. Selv om denne metoden ikke måler eller beregner energioverføring direkte, er den designet for å lette raske og repeterbare målinger av hele prøver. Til slutt viser resultatene god presisjon i å oppdage variasjonsmønstre i fjerdedel termisk ytelse.

Denne metoden bruker flate skinn, som for tiden ikke er allment tilgjengelige i de fleste museumssamlinger. Runde skinn, som er rikelig tilgjengelig i de fleste naturhistoriske samlinger, kan brukes med denne metoden hvis demontert, myknet, flatt og redried. Det er imidlertid lite sannsynlig at kuratorer godkjenner en slik remontering i de fleste tilfeller. For å øke ressursene for komparative studier av de termiske verdiene til fuglefjær, tar vi til orde for utbredt adopsjon av flat skinning i så mange arter som mulig. Ekstra fordeler med flat skinning er at flate skinn ikke krever delvis ødeleggelse av skjelettet og muskulaturen til en prøve som rund skinning gjør, og høyere antall flate skinn kan lagres i samme rom som runde skinn krever.

I skinn av en bestemt art er det viktig å utvikle en teknikk for nøyaktig å plassere huden på samme sted over varmehullet hver gang. Resultatene som er oppnådd her antyder at teknikken (som beskrevet i trinn 2.7) minimerer målefeil raskere og mer effektivt enn bare praksis i hudplassering. Det er imidlertid sannsynlig at spesielt tette fjær (f.eks. pingviner11) ikke kan miste tilstrekkelig varme gjennom fjærene for å gjøre det mulig å visualisere varmehull gjennom hud og fjær på det termiske bildet.

På grunn av tilstedeværelsen av pterylae i de fleste fuglearter, vil arrangementet av fjærene over huden på en prøve påvirke mønsteret for varmeoverføring over fjærjakken. Derfor er det viktig at fjærene er plassert i så nær sin naturlige posisjon i en levende fugl som mulig. Preening fjærene i en fin, naturlig posisjon er det siste trinnet i protokollen for flat skinning av en prøve29. Således, hvis prøvene er forberedt riktig, bør fjærplassering være hensiktsmessig for arter på tvers av prøver. Mengden ptiloereksjon av fjærene vil også påvirke fjærbeleggets termiske ytelse ved å fange isolerende luft i fjærjakken. I motsetning, i flathudede prøver, lå fjærene flatt på huden29, så ptiloerection bør effektivt være sammenlignbar på tvers av alle prøver.

Selv om denne studien fokuserer på fugler, kan denne metoden være like nyttig for pattedyrskinn. Boonstra et al. hevdet at fuglefjær er mer isolerende enn pattedyrpels, men denne studien var en kvalitativ vurdering basert på visuell analyse av termiske videoer39 i stedet for et kvantitativt mål på varmen som rømte fra sammenlignbare kroppsområder. Det antas at metoden beskrevet her vil bidra til en utvidelse av komparativ termisk forskning og gi stor innsikt i evolusjon og økologi av termoregulatoriske strukturer som fjær40.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

Forfatterne har ingenting å avsløre.

Acknowledgments

Denne forskningen ble delvis finansiert av et universitet i Connecticut Research Advisory Council Faculty Large Grant til M. Rubega. K. Burgio ble støttet på National Science Foundation NRT- IGE grant #1545458 til M. Rubega. Manuskriptet ble betydelig forbedret av den gjennomtenkte tilbakemeldingen fra to anonyme anmeldere.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Aluminum Foil Reynolds Wrap 109000831 30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board Foamular 20WE 1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath PolyScience WB02 Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger Elitech RC-51H Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass AdirOffice 1212-3-C Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software FLIR ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit) Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera FLIR SC655 680x480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod The Audubon Shop The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head 65" maximum height; this exact model need not be used.

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Morris, D. The Feather Postures of Birds and the Problem of the Origin of Social Signals. Behaviour. 9, 75-111 (1956).
  2. Wetmore, A. A Study of the Body Temperature of Birds. Smithsonian Miscellaneous Collections. 72 (12), Smithsonian Institution. City of Washington. (1921).
  3. Hart, J. S. Seasonal Acclimatization in Four Species of Small Wild Birds. Physiological Zoology. 35 (3), 224-236 (1962).
  4. Veghte, J. H. Thermal and Metabolic Responses of the Gray Jay to Cold Stress. Physiological Zoology. 37 (3), 316-328 (1964).
  5. Brush, A. H. Energetics, Temperature Regulation and Circulation in Resting, Active and Defeathered California Quail, Lophortyx californicus. Comparative Biochemistry and Physiology. 15, 399-421 (1965).
  6. Dawson, W. R., Carey, C. Seasonal Acclimatization to Temperature in Cardueline Finches. Journal of Comparative Physiology. 112, 317-333 (1976).
  7. Cooper, S. J., Swanson, D. L. Seasonal Acclimatization of Thermoregulation in The Black-Capped Chickadee. The Condor. 96, 638-646 (1994).
  8. Bush, N. G., Brown, M., Downs, C. T. Seasonal Effects on Thermoregulatory Responses of the Rock Kestrel, Falco rupicolis. Journal of Thermal Biology. 33, 404-412 (2008).
  9. Nzama, S. N., Downs, C. T., Brown, M. Seasonal Variation in the Metabolism-Temperature Relation of House Sparrows (Passer domesticus) in KwaZulu-Natal, South Africa. Journal of Thermal Biology. 35, 100-104 (2010).
  10. Noakes, M. J., Wolf, B. O., McKechnie, A. E. Seasonal Metabolic Acclimatization Varies in Direction and Magnitude among Populations of an Afrotropical Passerine Bird. Physiological and Biochemical Zoology. 90 (2), 178-189 (2016).
  11. Taylor, J. R. Thermal insulation of the down and feathers of pygoscelid penguin chicks and the unique properties of penguin feathers. The Auk. 103 (1), 160-168 (1986).
  12. Ward, J. M., Houston, D. C., Ruxton, G. D., McCafferty, D. J., Cook, P. Thermal resistance of chicken (Gallus domesticus) plumage: a comparison between broiler and free-range birds. British poultry science. 42 (5), 558-563 (2001).
  13. Ward, J. M., Ruxton, G. D., Houston, D. C., McCafferty, D. J. Thermal consequences of turning white in winter: a comparative study of red grouse Lagopus lagopus scoticus and Scandinavian willow grouse L. l. lagopus. Wildlife Biology. 13 (2), 120-130 (2007).
  14. Lucas, A. M., Stettenheim, P. R. Avian Anatomy: Integument. , US Government Printing Office. Washington, D.C. (1972).
  15. Osváth, G., et al. How feathered are birds? Environment predicts both mass and density of body feathers. Functional Ecology. 32, 701-712 (2018).
  16. Pap, P. L., et al. A phylogenetic comparative analysis reveals correlations between body feather structure and habitat. Functional Ecology. 31 (6), 1241-1251 (2017).
  17. Caccamise, D. F., Weathers, W. W. Winter Nest Microclimate of Monk Parakeets. The Wilson Bulletin. 89 (2), 346-349 (1977).
  18. Broggi, J., Gamero, A., Hohtola, E., Orell, M., Nilsson, J. Å Interpopulation variation in contour feather structure is environmentally determined in great tits. PLoS ONE. 6 (9), 24942 (2011).
  19. Howell, S. N. G. Molt in North American Birds. , Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 13: 9780547152356 (2010).
  20. Willoughby, E. J. An Unusual Sequence of Molts and Plumages in Cassin's and Bachman's Sparrows. The Condor. 88 (4), 461-472 (1986).
  21. Wetmore, A. The Number of Contour Feathers in Passeriform and Related Birds. Auk. 53, 159-169 (1936).
  22. Staebler, A. E. Number of Contour Feathers in the English Sparrow. The Wilson Bulletin. 53 (2), 126-127 (1941).
  23. Barnett, L. B. Seasonal Changes in Temperature Acclimatization of the House Sparrow, Passer domesticus. Comparative Biochemistry and Physiology. 33, 559-578 (1970).
  24. Middleton, A. L. A. Seasonal Changes in Plumage Structure and Body Composition of the American Goldfinch, Carduelis tristis. The Canadian Field-Naturalist. 100 (4), 545-549 (1986).
  25. Lei, F. M., Qu, Y. H., Gan, Y. L., Gebauer, A., Kaiser, M. The feather microstructure of Passerine sparrows in China. Journal für Ornithologie. 143 (2), 205-213 (2002).
  26. D'alba, L., Carlsen, T. H., Ásgeirsson, Á, Shawkey, M. D., Jónsson, J. E. Contributions of feather microstructure to eider down insulation properties. Journal of Avian Biology. 48 (8), 1150-1157 (2017).
  27. Gilbert, C., Robertson, G., Le Maho, Y., Naito, Y., Ancel, A. Huddling behavior in emperor penguins: dynamics of huddling. Physiology & Behavior. 88, 479-488 (2006).
  28. Kvadsheim, P. H., Folkow, L. P., Blix, A. S. A new device for measurement of the thermal conductivity of fur and blubber. Journal of thermal Biology. 19 (6), 431-435 (1994).
  29. Spaw, C. Combination Specimens a la Burke Museum. , 21-28 (1989).
  30. Infrared Emissivity Table. ThermoWorks. , Available from: https://www.thermoworks.com/emissivity_table (2019).
  31. Cossins, A. R., Bowler, K. Temperature Biology of Animals. , Chapman and Hall. London. (1987).
  32. Orlove, G. Emissivity and Reflected Temperature. Infrared Training Center. , Available from: http://irinformir.blogspot.com/2012/02/thermographic-measurement-techniques.html (2012).
  33. Hammel, H. T. Infrared Emissivities of Some Arctic Fauna. Journal of Mammalogy. 37 (3), 375-378 (1956).
  34. McNab, B. K. An Analysis of the Body Temperatures of Birds. The Condor. 68 (1), 47-55 (1966).
  35. Crawford, E. C., Lasiewski, R. C. Oxygen Consumption and Respiratory Evaporation of the Emu and Rhea. The Condor. 70, 333-339 (1968).
  36. Senior, R. A., Hill, J. K., Edwards, D. P. ThermStats: An R Package for Quantifying Surface Thermal Heterogeneity in Assessments of Microclimates. Methods in Ecology and Evolution. 10, 1606-1614 (2019).
  37. FLIR Systems, Inc. , Available from: https://www.flir.com (2019).
  38. McCafferty, D. J. Applications of thermal imaging in avian science. Ibis. 155 (1), 4-15 (2013).
  39. Boonstra, R., Eadie, J. M., Krebs, C. J., Boutin, S. Limitations of Far Infrared Thermal Imaging in Locating Birds. Journal of Field Ornithology. 66 (2), 192-198 (1955).
  40. Rodbard, S. Weight and Body Temperature. Science. 111 (2887), 465-466 (1950).

Tags

Biologi Utgave 160 fugler flat hud termisk kamera prøver fjær temperatur varme termoregulering isolasjon ytelse
Bruke et termisk kamera til å måle varmetap gjennom fuglfjærjakker
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Graveley, J. M. F., Burgio, K. R.,… More

Graveley, J. M. F., Burgio, K. R., Rubega, M. Using a Thermal Camera to Measure Heat Loss Through Bird Feather Coats. J. Vis. Exp. (160), e60981, doi:10.3791/60981 (2020).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter