Waiting
Login processing...

Trial ends in Request Full Access Tell Your Colleague About Jove
JoVE Journal Biology
Click here for the English version

Biology

Använda en värmekamera för att mäta värmeförlust genom fågelfjäderrockar

Published: June 17, 2020 doi: 10.3791/60981
Automatic Translation
1, 1, 1
1Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Connecticut

Summary

Detta protokoll beskriver kvantifieringen av värmeöverföring genom ett platt flådt fågelprov med hjälp av en värmekamera och varmvattenbad. Metoden gör det möjligt att erhålla kvantitativa, jämförande data om fjäderlacks termiska prestanda mellan arter med hjälp av torkade platta hudprover.

Abstract

Fjädrar är viktiga för isolering, och därför till kostnaden för termoregulering, hos fåglar. Det finns robust litteratur om den energiska kostnaden för termoregulering hos fåglar under en mängd olika ekologiska omständigheter. Få studier karakteriserar dock fjädrarnas bidrag enbart till termoregulering. Flera tidigare studier har fastställt metoder för att mäta isoleringsvärdet av djurskinn, men de kräver destruktiva provtagningsmetoder som är problematiska för fåglar, vars fjädrar inte fördelas jämnt över huden. Mer information behövs om 1) hur fjädrarnas bidrag till termoregulering varierar både mellan olika arter och inom arter och 2) hur fjäderrockar kan förändras över tid och rum. Här rapporteras en metod för att snabbt och direkt mäta fjäderlacks och hudens termiska prestanda med hjälp av prover av torkad hel hud, utan att behöva förstöra hudprovet. Denna metod isolerar och mäter termisk lutning över en fjäderlack på ett sätt som mätningar av värmeförlust och metabolisk kostnad hos levande fåglar, som använder beteendemässiga och fysiologiska strategier för att termoregregera, inte kan. Metoden använder en värmekamera, vilket gör det möjligt att snabbt samla in kvantitativa termiska data för att mäta värmeförlust från en stabil källa genom huden. Detta protokoll kan enkelt tillämpas på olika forskningsfrågor, är tillämpligt på alla fågel taxa och kräver inte destruktion av hudprovet. Slutligen kommer det att främja förståelsen av vikten av passiv termoregulering hos fåglar genom att förenkla och påskynda insamlingen av kvantitativa uppgifter.

Introduction

Fjädrar är den definierande egenskapen hos fåglar och tjänar många funktioner, bland de viktigaste är isolering1. Fåglar har de högsta genomsnittliga kärntemperaturerna i någon ryggradsgrupp, och fjädrar som isolerar dem från miljötemperaturförändringar är en viktig del av energibalansen, särskilt i kalla miljöer2. Trots vikten av fjädrar har majoriteten av litteraturen om förändringar i termiskt tillstånd hos fåglar fokuserat på metaboliska svar på temperaturvariation snarare än fjädrarnas funktionsom isolering 3,4,5,6,7,8,9,10 (för ytterligare detaljer, se Ward et al.) 11,12,13. Fjädrar själva kan dock variera över tid, individer och arter.

Metoden som presenteras här är användbar för att kvantifiera fjäderlackens totala termiska värde. Det tar bort förvirrande faktorer hos levande fåglar, såsom beteendemässig termoregulering1 och varierande mängder isolerande fett. Mer utbredd mätning av fjäderrockars termiska prestanda är nödvändig för att förbättra förståelsen för hur fjädrar bidrar till isolering och hur detta varierar mellan och inom arter under en fågels livscykel och årliga cykel.

Fjädrar isolerar fåglar genom att fånga luft både mellan huden och fjädrarna samt i fjädrarna, och de skapar en fysisk barriär för värmeförlust14. Fjädrar består av en central fjäderaxel, kallad en rachis, med projektioner som kallas barbs14. Barbules är små, sekundära projektioner på barbs som förregla med intilliggande barbs tillsammans för att "zip" upp fjädern och ge den struktur. Dessutom saknar dunfjädrar en central rachis och har få barbules, vilket bildar en lös, isolerande massa av barbs över huden14. Fjäderskikt varierar mellanarter 15,16,inom art17,18,och inom jämförbaraindivider 2,19,20,21,22,23,24. Det finns dock lite kvantitativ information om hur variationer i antal fjädrar, det relativa överflöd av olika typer av fjädrar på en fågel eller förändringar i antalet barbs / barbules påverkar fjäderbeläggningens totala termiska prestanda. Tidigare studier har fokuserat på att bestämma ett enda medelvärde av isolering och värmeledningsförmåga för en viss art11,12,13.

Fjäderlacket är känt för att variera mellan arter. Till exempel har de flesta fåglar distinkta hudområden från vilka fjädrar växer, eller inte, växer kallade pterylae respektive apteria,respektive 14. Placeringen av pterylae (ibland kallad "fjädervägar") varierar mellan arter och har ett visst värde som en taxonomisk karaktär14. Vissa fåglar (dvs. ratiter och pingviner) har dock förlorat denna pterylosis och har en enhetlig fördelning av fjädrar över kroppen14. Dessutom har olika arter, särskilt de som bor i olika miljöer, olika proportioner av fjädertyper15. Till exempel har fåglar som lever i kallare klimat fler dunfjädrar15 och konturfjädrar med en större plumulaceous portion16 än arter som bor i varmare miljöer.

Mikrostrukturen hos vissa typer av fjädrar kan också påverka isoleringen över art25,26. Lei et al. jämförde mikrostrukturen hos konturfjädrar hos många kinesiska passerinsparvar och fann att arter som bor i kallare miljöer har en högre andel plumulaceous barbs i varje konturfjäder, längre barbules, högre nodtäthet och större noder än arter som bor i varmare miljöer25. D'alba et al. jämförde mikrostrukturen hos dunfjädrar av vanliga ejdrar (Somateria mollissima) och graylaggäss (Anser anser) och beskrev hur dessa skillnader påverkar både fjädrarnas sammanhållna förmåga och fjädrarnas förmåga att fånga luft26. Kvantitativa jämförande data om hur dessa variationer i fjädring påverkar fjäderlackets totala termiska prestanda mellan arter är begränsade (för mer information, se Taylor och Ward et al.) 11,13.

Inom en art kan fjäderlackens termiska prestanda variera. Vissa arter, såsom munkparaletten (Myiopsitta monachus)17, bor i mycket stora och olika geografiska områden. De olika termiska påfrestningar som dessa olika miljöer utgör kan påverka fjäderskikten hos fåglar inom en art regionalt, men det finns för närvarande inga tillgängliga uppgifter om detta ämne. Dessutom jämförde Broggi et al. två populationer av stora bröst (Parus stora L.) på norra halvklotet. De visade att konturfjädrar av den nordligare befolkningen var tätare men kortare och mindre proportionellt plommonulaceous än de av den sydligare befolkningen. Dessa skillnader försvann dock när fåglar från båda populationerna växte upp på samma plats18.

Dessutom förklarade Broggi et al. dessa resultat som ett plastsvar på olika termiska förhållanden, men de mäter inte isoleringsvärdena för dessa olika fjäderrockar18. Resultaten tyder också på att konturfjädertäthet är viktigare för isolering än andelen plumulaceous barbs i konturfjädrar, men Broggi et al. föreslog att nordliga populationer kanske inte kan producera optimala fjädrar på grund av brist på tillräckliga näringsämnen18. Kvantitativa mätningar av fjäderlackens totala termiska prestanda skulle främja förståelsen av betydelsen av fjäderskillnader.

Med tiden varierar fjäderrockarna hos enskilda fåglar. Minst en gång om året smälter alla fåglar (byt ut alla sina fjädrar)19. När året går blir fjädrar slitna2,20 och mindre många18,21,22,23. Vissa fåglar smälter mer än en gång om året, vilket ger dem flera distinkta fjäderrockar varje år19. Middleton visade att amerikanska guldfinkar (Spinus tristis), som smälter två gånger om året, har ett högre antal fjädrar och högre andel duniga fjädrar i sin grundläggande fjäderdräkt under vintermånaderna än de gör i sin alternativa fjäderdräkt undersommarmånaderna 24. Dessa årliga skillnader i fjäderlacket kan göra det möjligt för fåglar att spara mer värme under kallare perioder passivt eller kasta mer värme passivt under varma årstider, men inga studier har testat detta slutgiltigt.

Även om fåglar termoregrelerarbeteendemässigt 1,27 och kan acklimatisera sig metaboliskt till olika termiska förhållanden3,4,5,6,7,8, 9,10,26, spelar fjädrar en viktig roll i termoregulering genom att ge ett konstant lager av isolering. Metoden som beskrivs här är utformad för att svara på frågor om fjäderlacket ensam och dess roll i passiv termoregulering (dvs. hur mycket värme behåller en levande fågel utan att ändra sitt beteende eller ämnesomsättning?) genom att isolera fjädrarna. Även om aktiv och fysiologisk termoregulering är ekologiskt viktigt, är det också viktigt att förstå hur fjädrarna ensamt hjälper till i isolering och hur de påverkar behovet av aktiv beteendemässig och fysiologisk termoregulering.

Tidigare studier har fastställt metoder för kvantifiering av värmeledningsförmåga och värmeisolering av djurskinn11,12,13,28. Metoden som presenteras här är en förlängning av metoden "skyddad kokplatta"11,12,13,28. Metoden som beskrivs här mäter dock temperaturen vid fjäderlackets yttre gräns med hjälp av en värmekamera, snarare än termoelement. Den bevakningsbevakade kokplattametoden ger mycket exakta uppskattningar av energiflödet genom ett skinn, men det kräver konstruktion av en multimaterial varmplatta, viss förtrogenhet med användningen av termoelement och termopilar och destruktiv användning av ett skinn som måste skäras i små bitar. Dessa bitar smörjs sedan för att eliminera luft mellan provet och värmeplattans apparat. Med undantag för de få fåglar som saknar apteria (t.ex. pingviner) är det problematiskt att skära små rutor från fågelskinn för jämförande ändamål, eftersom snittets placering har stora effekter på antalet fjädrar som faktiskt är fästa vid (och överliggande) huden. Detta problem förvärras av variationen mellan taxa i närvaro, storlek och placering av ptyerlae14.

Dessutom, medan museiprover kan vara en potentiellt rik resurs för att bedöma variationen i isolering bland fåglar, är i allmänhet tillstånd att skära och smörja hudprover i vetenskapliga samlingar ouppnåelig. Dessutom kan exemplar som tagits från naturen för bevakning av värmeplåtsmätningar inte senare användas som museiprover. Metoden som presenteras här skiljer sig från den bevakade kokplattametoden genom att den kan användas med hela torkade fågelskinn, utan 1) som kräver att provet förstörs och 2) smörjer hudens undersida. Den använder värmekameror, som blir allt billigare (men fortfarande relativt dyra), exakta och används för levande fågelmätningar av termiska relationer.

Denna metod mäter inte energiflödet (och därmed värmeledningsförmågan eller isoleringsvärdet) genom huden och fjädrarna direkt som den bevakade kokplattametoden gör. Istället mäter den temperaturen vid den yttre gränsen för en fjäderbeläggning med hjälp av en värmekamera. De resulterande värdena representerar ett integrerat mått på den värme som passivt går förlorad genom huden, fjädrarna och luften som fångas mellan dem (jämfört med en värmekälla under). Prover som framställs som platta skinn och mäts med hjälp av den beskrivna tekniken kan lagras i samlingar och på obestämd tid ge värde för framtida forskning. Denna metod ger ett standardiserat, jämförbart och relativt enkelt sätt att mäta fjäderlacks termisk prestanda i alla platthudade exemplar, vilket är särskilt användbart i inter- och intraspecifika jämförelser.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Protocol

Detta arbete omfattade inte något arbete med levande djur och var därför undantaget från djurvårdsgranskning.

1. Uppsättning och material (figur 1)

  1. Om det inte finns några platta skinn av intressearter använder du Spaws protokoll29 för att skapa skinn av färska eller frysta exemplar. Förinställ fjädrar i en snygg, naturlig position och torka för att få en konstant vikt innan du fortsätter med mätningar.
  2. Ställ in ett varmt vattenbad med konstant temperatur.
    OBS: Denna uppsättning är ganska hög, så det är lättast att placera varmvattenbadet på golvet.
  3. Placera ett ark av klart akrylglas(Materialförteckningen)över ytan på varmvattenbadet med konstant temperatur. Glaset möjliggör överföring av värmen till undersidan av huden utan att blöta provet.
    OBS: I denna pilotstudie användes ett ark akrylglas (0,125 i tjockt). Glasets tjocklek kommer inte att påverka materialets emissivitet30 (det kommer alltid att vara 0,86), men det kommer att påverka den absoluta temperaturen vid glasets yta(dvs. tjockare glas kommer att resultera i en lägre temperatur). Således bör alla mätningar göras med hjälp av en akrylglasplåt av samma tjocklek.
  4. Placera en bit skumkärnskiva (1 i tjock) med ett cirkulärt hål (0,5 i diameter) över akrylglaset.
    OBS: Fågelns storlek bör styra hålets storlek och därmed storleken på oavbruten fjädring som tar emot värme från källan. Här används ett hål med en diameter på 0,5, eftersom denna storlek är tillräckligt stor för att uppnå tillräcklig värmeöverföring till provet samtidigt som den är tillräckligt liten för att centrera värmen under bröstfjäderorganen (av alla fåglar utom de minsta). Oavsett storleken på värmeöppningen, för att få ett jämförbart och reproducerbart värde för varje fågel, se till att utföra mätningar med hål av samma storlek.
  5. Fäst en värmekamera på ett stativ direkt ovanför uppsättningen på kamerans minsta fokuseringsavstånd.
    OBS: Här används en FLIR SC655 värmekamera (680 px x 480 px upplösning, ±2 °C eller ±2% noggrannhet i avläsningen, 40 cm minsta fokuseringsavstånd). Andra kameror kan skilja sig åt i gradupplösning.
  6. Kalibrera kameran genom att ange följande i värmekameraprogramvaran:
    1. Hitta den reflekterade temperaturen genom att placera aluminiumfolie (glänsande sida vänd uppåt) över skummet med emissivitetsvärdet inställt på 1,0 i kamerans kalibreringsprogram. Ta en termisk bild. Temperaturen vid aluminiumfoliens yta är den reflekterade temperaturen, som bör likna rummets omgivningstemperatur.
    2. Ställ in emissivitetsvärdet31 till 0,95.
      OBS: 1) Emissivitet är den relativa mängd värme som ett objekt avger32 och varierar från 0 till 1. Ett objekt med högt emissivitetsvärde avger en stor mängd värme, medan ett objekt med lågt emissivitetsvärde utstrålar lite värme32. Detta värde representerar fjädrarnas emissivitet. 2) Detta värde (0,95) bestrids. Cossins och Bowler hävdade att fjädrar har ett emissivitetsvärde mellan 0,90-0,95 men innehöll inga bevis31. Hammel rapporterade ett värde på 0,98, men han erhöll detta värde från ett fruset prov, så det kanske inte är korrekt33. Trots bristen på bevis är 0,95 emissivitet det värde som oftast används i värmekameralitteraturen (vilket framgår av Cossins och Bowler31).
    3. Se till att omgivningstemperaturen och luftfuktigheten i rummet är konstant. Dessa värden bör mätas före varje mätning och uppdateras i programvaran för kamerakalibrering. Temperaturen och luftfuktigheten i alla inomhusrum kommer att fluktuera något, så att registrera dessa värden och uppdatera dem i programvaran minskar mätfelet.
      OBS: Här används FLIR ResearchIR Max programvara. Denna programvara sparar inte data för alla bilder, så det är viktigt att spela in alla dessa värden för varje bild.

2. Mätningars prestanda

  1. Ställ in varmvattenbadet med konstant temperatur på en måltemperatur (40 °C är en proxy för den genomsnittliga inre kärntemperaturen hos de flesta passerinfåglar)34.
    OBS: Om arbetet med en art vars vilokärntemperatur är högre (t.ex. kolibrier34) eller lägre (t.ex.pingviner 34 eller ratiter34,35)kan det vara lämpligt att justera varmvattenbadet i enlighet därmed. Figur 3 visar förhållandet mellan temperaturen i varmvattenbadet och temperaturen vid akrylglasets yta (t.ex. den faktiska temperaturen på värmekällan som den plana huden utsätts för).
    1. Resultaten från detta protokoll (se figur 5) tyderpå att det också är informativt att få mätningar över en rad temperaturer. För att uppnå detta, följ protokollet med 5 °C steg från 30-55 °C.
  2. I värmekamerans programvara, rita en cirkel / ellips över hålet i skummet där värmen läcker ut. Detta gör det möjligt att visualisera detta område när du placerar huden på skummet för att säkerställa att rätt område på den plana huden mäts.
  3. Placera det platta hudprovet på skummet med intresseområdet över hålet.
    OBS: Här mäts magen på varje fågel, eftersom den inte hindras av andra delar av kroppen som vingen och är centralt placerad nog för att inte utsättas för kanteffekter. Placeringen av huden över värmehålet varierar beroende på den experimentella frågan. I allmänhet rekommenderas placering direkt över ett fjäderorgan, och så långt bort från hudkanten som möjligt. Se till att inte platta till eller oordninga fjädrarna när du placerar huden. Om det behövs, förinta dem i en naturlig position när huden är placerad.
  4. Vänta 15 min för att låta huden acklimatisera sig till värmekällan. Om mätningar görs för tidigt blir temperaturvärdet vid fjäderlackens yta för lågt. Här stabiliserades temperaturöverföringen genom huden och fjädrarna vid 15 min, så att vänta längre än 15 minuter ger inte ett artificiellt högt resultat.
  5. Tar en termisk bild av den platta huden.
    1. Ställ in emissivitetsvärdet31 till 0,95 innan du tar den termiska bilden.
  6. Ta bort huden från skummet och ta omedelbart en termisk bild av uppsättningen utan den platta huden på skummet. Detta kvantifierar temperaturen vid akrylglasets yta och kalibrerar värmekällans yta med mätområdet på den plana huden.
    1. Här är emissiviteten hos akrylglasetsom används 30 0,86. Se till att spela in detta i värmekameraprogramvaran innan du tar bilden utan huden.
      OBS: Temperaturen som visas av varmvattenbadet är inte nödvändigtvis temperaturen vid akrylglasets yta (figur 3), eftersom dess termiska ledningsförmåga inte är perfekt. Att använda glasets temperatur minskar felen i att uppskatta hur varm hudens undersida är och är därför en kombinerad uppskattning av hur mycket värme som går förlorad genom huden och fjädrarna.
  7. Placera huden på skummet i samma läge. Upprepa steg 2,5–2,6 för totalt fem försök.
    1. För att placera provets hud korrekt, rör försiktigt fjädrarna i målmätningsområdet med en fingertopp, ta sedan bort fingret och visa den termiska bilden. Restvärmen från fingret förblir synlig på värmebilden en kort stund. Kontrollera att provtagningsområdet ligger inom den synliga cirkel som dras i programvaran, vilket representerar det värmeområde som strålar genom huden från varmvattenbadet. Om det inte är det, flytta huden tills den är det. Denna process illustreras i figur 2.
      OBS: Även om färska skinn (när sådana finns) kan representera hudens naturliga termiska prestanda i en levande fågel närmare, möjliggör användning av torra skinn för dessa mätningar jämförbara, repeterbara resultat på en mycket större pool av exemplar. Därför bör alla mätningar antingen göras med skinn som torkats till konstant vikt eller på både provsp exemplarens färska och torkade hud.

3. Datainsamling från termiska bilder

  1. Varje mätning består av två termiska bilder: en av den platta huden och en av akrylglaset. Öppna först bilden av akrylglaset. Rikta in cirkeln som ritas i programvaran med hålet i skummet som är synligt på bilden. Registrera temperaturvärdet i mitten av cirkeln.
    OBS: Mer information om hur du extraherar data från termiska bilder finns i Senior et al.36.
    1. Se till att kalibrera kameran med rätt värden. Ställ in emissiviteten30 till 0,86 och ställ in omgivningstemperaturen och luftfuktigheten så att den matchar de aktuella förhållandena i labbet innan temperaturvärdet anges.
  2. Öppna den termiska bilden av den platta huden. Utan att flytta cirkeln registrerar du temperaturvärdet i mitten av cirkeln.
    OBS: Eftersom cirkeln inte är inspelad i bilden är det viktigt att kalibrera cirkelns placering med bilden av akrylglaset taget i avsnitt 2.6.
    1. Se till att kalibrera kameran med rätt värden. Ställ in emissiviteten31 till 0,95 och se till att ställa in omgivningstemperaturen och luftfuktigheten på de aktuella förhållandena i labbet innan du registrerar temperaturvärdet.
  3. Upprepa steg 3.1–3.2 för alla mätningar av alla exemplar.

4. Beräkning av termisk prestanda

  1. Subtrahera temperaturen på fjäderlackets yta från akrylglasets temperatur. Detta värde representerar värmen som behålls av fjäderlacket.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Representative Results

Representativa resultat från en serie av en individ av var och en av fem arter, mätt vid sex temperaturer, presenteras i figur 4 och figur 5. Dessa visar att små variationer i hudens placering kan leda till variationer i avläsningarna på upp till 1,7 °C. Figur 4 visar hur utbildning av en prövare ökar mätningarna. Till exempel mättes samma individuella gråsparv (Passer domesticus) fem gånger vid en enda måltemperatur av en oerfaren utredare (Figur 4A). Efter utbildning på en mängd olika exemplar av olika arter mätte en prövare (J.G.) samma prov fem gånger vid samma måltemperatur (figur 4B). Uppskattningen av förhållandet mellan akrylglasets temperatur och temperaturen vid fjädrarnas yta förändrades av endast en liten (men kanske viktig) mängd. Som ett resultat ändrades repeterbarheten av mätningarna själva med nästan fyrfaldigt. Upprepad praxis rekommenderas därför starkt för operatörer på en icke-provhud (innan mätningar som analyseras) utförs tills mätningarna konvergerar och variationen i mätningarna stabiliseras (dvs. ingen ytterligare förbättring av reproducerbarheten ses med ytterligare praxis). Detta är viktigt att uppnå innan du utför analyser av upprepade åtgärder (eller medelvärdet av upprepade åtgärder) i varje prov.

De uppgifter som visas i figur 5 representerar ett litet pilotprov, men tyder på att denna metod för att mäta fjäderlackens termiska prestanda sannolikt kommer att ge en viktig inblick i fåglarnas termiska ekologi. För att minska mätfel tränade och gjorde endast en utredare (J.G.) mätningarna. Även om dessa data endast representerar en enda individ av var och en av de listade arterna (gråsparv, östra phoebe [Sayornis phoebe], grå kattfågel [Dumetella carolinensis], östra blåfågeln [Sialia sialis], och tuftad titmouse [Baeolophus bicolor]), visar variationen i sluttningarna av de resulterande data att fjäderrockens termiska prestanda varierar mellan dessa individer. Dessutom tyder omfattningen av dessa skillnader på att variationen kan bero på artskillnader.

Med tanke på att en enda utbildad prövare utförde alla mätningar i figur 5kontrollerar inte prövarkompetensen ensam variationen i R2-värden. Till exempel var det särskilt svårt att få mätningar upprepade gånger i gråsparven, även efter träning, jämfört med östra phoebe och östra blåfågeln (Figur 4, Figur 5). De två sistnämnda fåglarna var båda kläckårspersoner. Således kan deras åldersklass påverka jämnheten i deras isolering (även om det är spekulationer utan ytterligare studier), men det finns ingen anledning att förvänta sig att placeringen av deras skinn för mätningen borde vara lättare att upprepa än hussparven. Således kan vissa ofullständigt förstådda kvalitet på fjäderrockar i gråsparven kräva ytterligare undersökning. På samma sätt tyder variationen i sluttningar av linjerna i figur 5 på att mätning av termisk prestanda över temperaturintervall (t.ex. en arts termoneutrala zon) kan vara mer biologiskt informativ än att använda en enda referensvärmenivå.

Figure 1
Bild 1: Diagram över hela värmekameran och varmvattenbadsuppsättningen. Klicka här om du vill visa en större version av den här figuren.

Figure 2
Bild 2: Termiska bilder som representerar en metod för att replikera samma placering över flera försök. Ellipsen har redan placerats på det uppvärmda området på akrylglaset. Dessa bilder visar hudens rörelse och inte ellipsen. Rör försiktigt och kort en fingertopp till målmätningsområdet på fjäderlacket. Fingertoppen lämnar ett värmemärke på huden i några sekunder. A)Som visas är värmemärket utanför ellipsen, vilket innebär att målmätningsområdet inte utsätts för värmen. Var noga med att inte flytta skummet eller akrylglaset (detta skulle leda till att ellipsen felaktigt representerar värmeexponeringsområdet), justera placeringen av den platta huden och vidrör målmätningsområdet igen. Fortsätt denna process tills (B) värmemärket finns i ellipsen. Klicka här om du vill visa en större version av den här figuren.

Figure 3
Figur 3: Förhållandet mellan temperaturen i varmvattenbadet (displayavläsning) och temperaturen vid akrylglasytan (t.ex. den faktiska värmekälla som den plana huden utsätts för). Det bör noteras att temperaturen vid akrylglasets yta är genomgående något högre än temperaturen som visas av varmvattenbadet. Använd denna siffra endast för att få en förståelse för detta förhållande och mät alltid temperaturen vid akrylglasets yta för varje försök (avsnitt 2.6). Klicka här om du vill visa en större version av den här figuren.

Figure 4
Figur 4: Förbättring av repeterbarheten av temperaturmätningar vid ytan av en fjäderlack i en enda fågel. Dessa värden erhölls från en enskild gråsparv(A)före och(B) efter repeterbarhetsutbildning av prövaren för mätprestanda. Klicka här om du vill visa en större version av den här figuren.

Figure 5
Figur 5: Förhållandet mellan temperaturen vid akrylglasytan och temperaturen vid fjäderytan i enstaka exemplar av fem fågelarter. Punkter på ett enda diagram representerar upprepade mätningar hos samma individ vid sex olika måltemperaturer. Det bör noteras att även om mätningarna vid referensuppvärmningspunkten på 40 °C är likartade varierar lutningen på dessa linjer. Detta tyder på att fjäderrockarna i dessa fåglar har olika värmeprestanda (med en lutning på 0 som en perfekt isolator och lutning på 1 som är helt oisolerande). Det bör också noteras att mätrepeterbarheten varierar. Även efter mätningsutbildning av utredaren är variansen i upprepade åtgärder högst för gråsparven och lägst för östra phoebe och östra blåfågeln. Klicka här om du vill visa en större version av den här figuren.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Discussion

Detta dokument ger ett protokoll för repeterbara, standardiserade värmeavbildningsmätningar av aviär platt hudprover. Denna metod gör det möjligt att jämföra fjäderlackens termiska prestanda mellan arter, inom arter, mellan jämförbara individer och på olika platser på individernas kroppar, allt utan destruktion av provet.

Tillgången till nödvändiga material och utrustning kan vara en begränsning av denna metod. Även om värmekameror snabbt blir mer tillgängliga och prisvärda, kostar värmekameror av forskningskvalitet fortfarande tiotusentals dollar37. Värmekameror kan dock användas för många praktiska tillämpningar inom biologi. McCaffery förespråkar användning av värmekameror för att undersöka ekologiska frågor28. Värmekameror är särskilt användbara för att samla in data om frilevande organismer på fältet eftersom de är långdistans- och icke-invasiva verktyg. Den metod som presenteras här möjliggör integrering av fält- och laboratoriestudier med mätningar i samma enheter, som utförs av samma utrustning.

Användning av annan programvara för värmekameror än den som används här kan kräva ändringar av detta protokoll, men sådana ändringar kommer endast att påverka uppsättningssteget (avsnitt 1). Studier av mindre fåglar eller vissa frågor om större fågelarter kan kräva hål av olika storlek i skumskiktet.

På samma sätt kan temperaturen på varmvattenbadet (steg 2.1) behöva ändras för vissa arter med högre eller lägre kärntemperaturer om målet är att mäta temperaturer med direkt biologisk relevans för försöksfrågan. I allmänhet kommer standardisering av vattenbadstemperatur vid 40 °C i studier att underlätta jämförande analys av den relativa termiska prestandan hos olika typer av intakta fjäderdräkter och fjäderstrukturer. Om exakt mätning av energiflödet över hud och fjädrar krävs, mäter den bevakade kokplattametoden11,12,13,28 sannolikt ett bättre tillvägagångssätt, eftersom det 1) eliminerar luft mellan värmekällan och huden och 2) mäter temperaturen vid hudens inre yta direkt. Även om denna metod inte mäter eller beräknar energiöverföring direkt, är den utformad för att underlätta snabba och repeterbara mätningar av hela exemplar. Slutligen visar resultaten riklig precision i att upptäcka mönster av variation i fjäderdräkt termisk prestanda.

Denna metod använder platta skinn, som för närvarande inte är allmänt tillgängliga i de flesta museisamlingar. Runda skinn, som finns rikligt i de flesta naturhistoriska samlingar, kan användas med denna metod om demounted, mjukas, plattas och redried. Det är dock osannolikt att kuratorer kommer att godkänna en sådan återmontering i de flesta fall. För att öka resurserna för jämförande studier av fågelfjädrarnas termiska värden förespråkar vi ett utbrett införande av platthudning i så många arter som möjligt. Tillsatta fördelar med platthudning är att platta skinn inte kräver partiell förstörelse av skelettet och muskulaturen av ett prov som rund flåning gör, och högre antal platta skinn kan lagras i samma utrymme som runda skinn kräver.

I skinn av någon viss art är det viktigt att utveckla en teknik för att exakt placera huden på samma plats över värmehålet varje gång. Resultaten som erhålls här tyder på att tekniken (som beskrivs i steg 2.7) minimerar mätfel snabbare och effektivare än övning enbart i hudplacering. Det är dock troligt att särskilt täta fjäderdräkter (t.ex.pingviner 11) kanske inte förlorar tillräckligt med värme genom fjädrarna för att göra det möjligt att visualisera värmehål genom huden och fjädrarna på värmebilden.

På grund av närvaron av pterylae i de flesta fågelarter kommer fjädrarnas arrangemang över huden på ett prov att påverka värmeöverföringsmönstret över fjäderbeläggningen. Därför är det viktigt att fjädrarna placeras i så nära sin naturliga position i en levande fågel som möjligt. Preening fjädrarna i en snygg, naturlig position är det sista steget i protokollet för platthudning av ett prov29. Om exemplaren bereds på rätt sätt bör fjäderplaceringen därför vara lämplig för arter över exemplar. Mängden ptiloerection av fjädrarna kommer också att påverka fjäderlackens termiska prestanda genom att fånga isolerande luft i fjäderbeläggningen. I platthyade exemplar ligger fjädrarna däremot platt på huden29, så ptiloerection bör effektivt vara jämförbart mellan alla exemplar.

Även om denna studie fokuserar på fåglar, kan denna metod vara lika användbar för däggdjursskinn. Boonstra et al. hävdade att fågelfjädrar är mer isolerande än däggdjurspäls, men denna studie var en kvalitativ bedömning baserad på visuell analys av termiskavideor 39 snarare än ett kvantitativt mått på värmen som läcker ut från jämförbara kroppsområden. Man tror att metoden som beskrivs här kommer att bidra till en expansion av jämförande termisk forskning och ge stor inblick i utvecklingen och ekologin hos termoregulatoriska strukturer som fjädrar40.

Subscription Required. Please recommend JoVE to your librarian.

Disclosures

Författarna har inget att avslöja.

Acknowledgments

Denna forskning finansierades delvis av ett University of Connecticut Research Advisory Council Faculty Large Grant till M. Rubega. K. Burgio fick stöd på National Science Foundation NRT- IGE-#1545458 till M. Rubega. Manuskriptet förbättrades avsevärt av den tankeväckande feedbacken från två anonyma granskare.

Materials

Name Company Catalog Number Comments
Aluminum Foil Reynolds Wrap 109000831 30 square ft.; this exact model need not be used.
Foam Core Board Foamular 20WE 1 in. x 4 ft. x 8 ft; this exact model need no be used.
General Purpose Water Bath PolyScience WB02 Ambiet +5 °C to 100 °C; ±.01 °C
PDF Data logger Elitech RC-51H Built in temperature and humidity sensor
Plexiglass AdirOffice 1212-3-C Acrylic glass; 12 in. x 12 in. x 1/8 in.; this exact model need not be used.
Thermal Image Analysis Software FLIR ResearchIR Max v4.40.7.26 (64-bit) Allows collection of precise, quantitative thermal data
Thermal Imaging Camera FLIR SC655 680x480-pixel resolution, ±2 °C or ±2% accuracy, 40 cm minimum focusing distance
Tripod The Audubon Shop The Birder Tripod with Manfrotto 700RC2 Rapid Release Head 65" maximum height; this exact model need not be used.

DOWNLOAD MATERIALS LIST

References

  1. Morris, D. The Feather Postures of Birds and the Problem of the Origin of Social Signals. Behaviour. 9, 75-111 (1956).
  2. Wetmore, A. A Study of the Body Temperature of Birds. Smithsonian Miscellaneous Collections. 72 (12), Smithsonian Institution. City of Washington. (1921).
  3. Hart, J. S. Seasonal Acclimatization in Four Species of Small Wild Birds. Physiological Zoology. 35 (3), 224-236 (1962).
  4. Veghte, J. H. Thermal and Metabolic Responses of the Gray Jay to Cold Stress. Physiological Zoology. 37 (3), 316-328 (1964).
  5. Brush, A. H. Energetics, Temperature Regulation and Circulation in Resting, Active and Defeathered California Quail, Lophortyx californicus. Comparative Biochemistry and Physiology. 15, 399-421 (1965).
  6. Dawson, W. R., Carey, C. Seasonal Acclimatization to Temperature in Cardueline Finches. Journal of Comparative Physiology. 112, 317-333 (1976).
  7. Cooper, S. J., Swanson, D. L. Seasonal Acclimatization of Thermoregulation in The Black-Capped Chickadee. The Condor. 96, 638-646 (1994).
  8. Bush, N. G., Brown, M., Downs, C. T. Seasonal Effects on Thermoregulatory Responses of the Rock Kestrel, Falco rupicolis. Journal of Thermal Biology. 33, 404-412 (2008).
  9. Nzama, S. N., Downs, C. T., Brown, M. Seasonal Variation in the Metabolism-Temperature Relation of House Sparrows (Passer domesticus) in KwaZulu-Natal, South Africa. Journal of Thermal Biology. 35, 100-104 (2010).
  10. Noakes, M. J., Wolf, B. O., McKechnie, A. E. Seasonal Metabolic Acclimatization Varies in Direction and Magnitude among Populations of an Afrotropical Passerine Bird. Physiological and Biochemical Zoology. 90 (2), 178-189 (2016).
  11. Taylor, J. R. Thermal insulation of the down and feathers of pygoscelid penguin chicks and the unique properties of penguin feathers. The Auk. 103 (1), 160-168 (1986).
  12. Ward, J. M., Houston, D. C., Ruxton, G. D., McCafferty, D. J., Cook, P. Thermal resistance of chicken (Gallus domesticus) plumage: a comparison between broiler and free-range birds. British poultry science. 42 (5), 558-563 (2001).
  13. Ward, J. M., Ruxton, G. D., Houston, D. C., McCafferty, D. J. Thermal consequences of turning white in winter: a comparative study of red grouse Lagopus lagopus scoticus and Scandinavian willow grouse L. l. lagopus. Wildlife Biology. 13 (2), 120-130 (2007).
  14. Lucas, A. M., Stettenheim, P. R. Avian Anatomy: Integument. , US Government Printing Office. Washington, D.C. (1972).
  15. Osváth, G., et al. How feathered are birds? Environment predicts both mass and density of body feathers. Functional Ecology. 32, 701-712 (2018).
  16. Pap, P. L., et al. A phylogenetic comparative analysis reveals correlations between body feather structure and habitat. Functional Ecology. 31 (6), 1241-1251 (2017).
  17. Caccamise, D. F., Weathers, W. W. Winter Nest Microclimate of Monk Parakeets. The Wilson Bulletin. 89 (2), 346-349 (1977).
  18. Broggi, J., Gamero, A., Hohtola, E., Orell, M., Nilsson, J. Å Interpopulation variation in contour feather structure is environmentally determined in great tits. PLoS ONE. 6 (9), 24942 (2011).
  19. Howell, S. N. G. Molt in North American Birds. , Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 13: 9780547152356 (2010).
  20. Willoughby, E. J. An Unusual Sequence of Molts and Plumages in Cassin's and Bachman's Sparrows. The Condor. 88 (4), 461-472 (1986).
  21. Wetmore, A. The Number of Contour Feathers in Passeriform and Related Birds. Auk. 53, 159-169 (1936).
  22. Staebler, A. E. Number of Contour Feathers in the English Sparrow. The Wilson Bulletin. 53 (2), 126-127 (1941).
  23. Barnett, L. B. Seasonal Changes in Temperature Acclimatization of the House Sparrow, Passer domesticus. Comparative Biochemistry and Physiology. 33, 559-578 (1970).
  24. Middleton, A. L. A. Seasonal Changes in Plumage Structure and Body Composition of the American Goldfinch, Carduelis tristis. The Canadian Field-Naturalist. 100 (4), 545-549 (1986).
  25. Lei, F. M., Qu, Y. H., Gan, Y. L., Gebauer, A., Kaiser, M. The feather microstructure of Passerine sparrows in China. Journal für Ornithologie. 143 (2), 205-213 (2002).
  26. D'alba, L., Carlsen, T. H., Ásgeirsson, Á, Shawkey, M. D., Jónsson, J. E. Contributions of feather microstructure to eider down insulation properties. Journal of Avian Biology. 48 (8), 1150-1157 (2017).
  27. Gilbert, C., Robertson, G., Le Maho, Y., Naito, Y., Ancel, A. Huddling behavior in emperor penguins: dynamics of huddling. Physiology & Behavior. 88, 479-488 (2006).
  28. Kvadsheim, P. H., Folkow, L. P., Blix, A. S. A new device for measurement of the thermal conductivity of fur and blubber. Journal of thermal Biology. 19 (6), 431-435 (1994).
  29. Spaw, C. Combination Specimens a la Burke Museum. , 21-28 (1989).
  30. Infrared Emissivity Table. ThermoWorks. , Available from: https://www.thermoworks.com/emissivity_table (2019).
  31. Cossins, A. R., Bowler, K. Temperature Biology of Animals. , Chapman and Hall. London. (1987).
  32. Orlove, G. Emissivity and Reflected Temperature. Infrared Training Center. , Available from: http://irinformir.blogspot.com/2012/02/thermographic-measurement-techniques.html (2012).
  33. Hammel, H. T. Infrared Emissivities of Some Arctic Fauna. Journal of Mammalogy. 37 (3), 375-378 (1956).
  34. McNab, B. K. An Analysis of the Body Temperatures of Birds. The Condor. 68 (1), 47-55 (1966).
  35. Crawford, E. C., Lasiewski, R. C. Oxygen Consumption and Respiratory Evaporation of the Emu and Rhea. The Condor. 70, 333-339 (1968).
  36. Senior, R. A., Hill, J. K., Edwards, D. P. ThermStats: An R Package for Quantifying Surface Thermal Heterogeneity in Assessments of Microclimates. Methods in Ecology and Evolution. 10, 1606-1614 (2019).
  37. FLIR Systems, Inc. , Available from: https://www.flir.com (2019).
  38. McCafferty, D. J. Applications of thermal imaging in avian science. Ibis. 155 (1), 4-15 (2013).
  39. Boonstra, R., Eadie, J. M., Krebs, C. J., Boutin, S. Limitations of Far Infrared Thermal Imaging in Locating Birds. Journal of Field Ornithology. 66 (2), 192-198 (1955).
  40. Rodbard, S. Weight and Body Temperature. Science. 111 (2887), 465-466 (1950).

Tags

Biologi Nummer 160 fåglar platt hud värmekamera exemplar fjädrar temperatur värme termoregulering isolering prestanda
Använda en värmekamera för att mäta värmeförlust genom fågelfjäderrockar
Play Video
PDF DOI DOWNLOAD MATERIALS LIST

Cite this Article

Graveley, J. M. F., Burgio, K. R.,… More

Graveley, J. M. F., Burgio, K. R., Rubega, M. Using a Thermal Camera to Measure Heat Loss Through Bird Feather Coats. J. Vis. Exp. (160), e60981, doi:10.3791/60981 (2020).

Less
Copy Citation Download Citation Reprints and Permissions
View Video

Get cutting-edge science videos from JoVE sent straight to your inbox every month.

Waiting X
Simple Hit Counter