4.13: المصفوفة خارج الخلية

نظره عامه

من أجل الحفاظ على تنظيم الأنسجة ، فإن العديد من الخلايا الحيوانية محاطة بجزيئات هيكلية يشكل المطرس خارج الخلية (ECM). معاً ، تحافظ الجزيئات الموجودة في المطرس خارج الخلية على السلامة الهيكلية للأنسجة بالإضافة إلى الخصائص المحددة المميزة لأنسجة معينة.

تكوين المطرس خارج الخلية

يتكون المطرس خارج الخلية بشكل شائع من مادة أرضية ، سائل شبيه بالهلام ، مكونات ليفية ، والعديد من الجزيئات المتنوعة هيكلياً و وظيفياً. تشتمل هذه الجزيئات على عديد السكريات المسماة جلكوزامين جليكان (GAGs). تشغل الجلكوزامين جليكان معظم المساحة خارج الخلية وغالباً ما تشغل حجماً كبيراً بالنسبة إلى كتلتها. ينتج عن هذا مطرس يمكنه تحمل قوى ضغط هائلة. ترتبط معظم الجلكوزامين جليكان بالبروتينات _ مما يخلق البروتيوغليكان .تحتفظ هذه الجزيئات بأيونات الصوديوم بناء على شحنتها الموجبة و بالتالي تجذب الماء ، مما يحافظ على ترطيب المطرس خارج الخلية.

يحتوي المطرس خارج الخلية أيضاً على ألياف صلبة مثل الكولاجين ، مكون البروتين الأساسي في المطرس خارج الخلية. الكولاجين _ هي البروتينات الأكثر وفرة في الحيوانات ، وتشكل ٢٥٪ من البروتين بالكتلة. هذه المجموعة الكبيرة والمتنوعة من الكولاجين ذات التشابه الهيكلي توفر قوة شد للعديد من الأنسجة.

والجدير بالذكر أن أنسجة مثل الجلد والأوعية الدموية والرئتين يجب أن تكون قوية ومرنة لأداء دورها الفسيولوجي. يقوم بروتين يسمى الإيلاستين بإضفاء القدرة على التمدد والانكماش لألياف معينة. الفبرونكتين هو بروتين سكري مهم في التصاق الخلية ، يرتبط مباشرة بالبروتينات التي تجتاز غشاء الخلايا ، وتحديداً الإنتجرينات ، التي تربط الغشاء بالمطرس خارج الخلية. يتفاعل إنتجرين أيضاً مع الكولاجين مما قد يثير استجابات داخل الخلايا.

تكوين مطرس خارج الخلية يعتمد على الأنسجة ونوع الخلية

يتم تحديد التركيب والنسبة النسبية لكل من هذه الجزيئات من خلال الموقع والوظيفة الفسيولوجية وأنواع الخلايا المجاورة للأنسجة التي تتواجد فيها الخلايا. يشار إلى هذا التركيب الجزيئي المحدد للمطرس خارج الخلية بالبيئة الدقيقة المحلية .الخلايا في نسيج معين تفرز الجزيئات التي تحدد المطرس خارج الخلية المحيطة. على سبيل المثال ، تقوم الخلايا المعوية بتخليق وتعديل وإفراز الجزيئات اللازمة للنسيج الذي تحيط بها ، بينما تولد بانيات العظم جزيئات المطرس خارج الخلية الصلبة للعظم البشري. هذا التنوع في تكوين المطرس خارج الخلية في الأنسجة المختلفة يخلق خصائص معينة وفقاً لدورها و وظيفتها الفريدة.

يمكن أن يشارك مطرس خارج الخلية في الاتصال الخلوي

وقد تبين أن التفاعل بين الخلايا و المطرس خارج الخلية المحلية له تأثير داخل الخلايا أيضاً. على سبيل المثال ، يمكن أن تؤدي القوى المؤثرة على جزيئات الإنتجرين عبر الغشاء إلى تنشيط شبكة الأكتوميوسين داخل الخلايا. قد يؤدي ذلك إلى تعزيز هجرة الخلايا والانقسام والاستجابات الخلوية الأخرى. تتضمن بعض هذه الاستجابات تغييرات في التعبير الجيني وتسلسلات إشارات الخلية. وبالمثل ، يمكن للإنتجرين توصيل المعلومات من داخل الخلايا إلى خارج الخلية. بالإضافة إلى ذلك ، من المعروف أن المطرس خارج الخلية يربط جزيئات الإشارة ، والتي يمكن إطلاقها عند تدهور المطرس خارج الخلية.

إعادة تشكيل المطرس خارج الخلية

تحتاج الخلايا الحيوانية إلى القدرة على تكسير وإعادة تشكيل المطرس خارج الخلية. هذا صحيح بشكل خاص في حالات إصلاح الأنسجة ونموها. وبالتالي ، تمتلك الخلايا عادةً الإنزيمات اللازمة لتحطيم المطرس خارج الخلية. تتضمن هذه الإنزيمات مادة ميتالوبروتييز المطرس (MMPs) التي تعمل مع إنزيمات أخرى لتحطيم البروتينات مثل الكولاجين والفيبرونيكتين. يعد تحلل المطرس خارج الخلية وإعادة تشكيله أمراً مهماً في نمو الأنسجة الصحي بما في ذلك تفرع الأوعية الدموية. على الجانب السلبي ، يساهم إعادة تشكيل المطرس خارج الخلية أيضاً في انتشار ورم خبيث للخلايا السرطانية أثناء انتشارها عبر الجسم.