6.4: التأشيرات المعتمدة على التماس

تستخدم الإشارات المعتمدة على التلامس قنوات حشوية متخصصة بين الخلايا تسمح بتدفق الجزيئات الصغيرة بينها. في الخلايا الحيوانية ، تسمى هذه القنوات تقاطعات الفجوة. في النباتات ، تُعرف باسم قنوات بلازمية (القنوات البلازمية).

تتشكل تقاطعات الفجوة عند انضمام قناتين نصفيتين ، أو كونيكسون ؛حيث يقترن كونيكسون واحد من خلية واحدة بكونيكسون لخلية مجاورة. يتم تشكيل كونيكسون الخلية الواحد من ستة بروتينات تشكل قناة دائرية. يوجد أكثر من ٢٠ نوعاً مختلفاً من هذه البروتينات ، أو كونيكسينات ، لذلك هناك تباين كبير في كيفية تجميعها معاً على شكل كونيكسون وكوصلات فجوية. تحتوي كونيكسينات على أربع وحدات فرعية عبر الغشاء مع نهايات N-و C- تقع داخل الخلايا. يحتوي الطرف C على العديد من مواقع الفسفرة بحيث يمكن تنشيطها بواسطة العديد من الكينازات المختلفة _ إضافة إلى الوصلات الفجوية المتنوعة.

اعتماداً على الكيناز المنشط ، وبقايا الأحماض الأمينية ذات C- الطرفي للكونكسينات التي يتم فسفرتها ، يمكن فتح الوصلات الفجوية جزئياً أو كلياً. يسمح هذا بشكل انتقائي للجزيئات الصغيرة بالتدفق من خلية إلى أخرى. قد يتم أيضاً استبعاد وصلة فجوية بواسطة الشحنة الكهروكيميائية. تسمح انتقائية الوصلات الفجوية لخلية واحدة بتنسيق استجابة معقدة متعددة الخلايا. ومع ذلك ، يمكن لبعض الجزيئات السامة ، التي تطابق الحجم والتفضيل الكهروكيميائي لوصلة الفجوة ، أن تمر أيضاً بين الخلايا. ينتج عن هذا ”تأثير المتفرج“. حيث تمر الخلية التالفة أو المريضة على إشارات موت الخلايا المبرمج إلى جارتها مما يؤدي إلى موت كلتا الخليتين.

في النباتات ، تحدث الإشارات المعتمدة على التلامس من خلال استخدام القنوات البلازمية. مثل تقاطعات الفجوة ، فهي قنوات حشوية بين خليتين. يمرون عبر جدار الخلية والغشاء. كما تُوجِّه القنوات البلازمية اتصالاً مباشراً من خلية مفردة إلى العديد من الخلايا ؛ وبالتالي فهي أيضاً عرضة لـ ”تأثيرات المتفرج“.

على عكس تقاطعات الفجوة ، تكون القنوات البلازمية أكثر مرونة في الجزيئات التي تسمح لها بالمرور بين الخلايا. يوجد في وسط معظم القنوات أنبوب من الشبكة الإندوبلازمية (ER) يمتد بين الخليتين. يسمى هذا الامتداد للشبكة الاندوبلازمية بالرباط الانبوبي الذي يحيط بالكُم السيتوبلازمي. يسمح هذا الغلاف بالنقل السلبي والنشط للجزيئات. لنقل الجزيئات الأكبر حجماً ، مثل عوامل النسخ ، أو الحمض النووي الريبي الصغير ، أو الأحماض النووية والبروتينات الأخرى ، يمكن أن تتوسع القنوات البلازمية. بسبب هذه القدرة ، تلعب القنوات البلازمية دوراً رئيسياً في معلومات موقع الخلية ومصير الخلية. لسوء الحظ ، تسمح هذه القدرة أيضاً للعدوى الفيروسية بالانتشار بسرعة بين الخلايا.

الإشارة المعتمدة على اللمس تمكن الخلايا المجاورة من التواصل مباشرة عبر وصلات الفتحات،حيث تربط قنوات البروتين في آن سيتوبلازم الخلايا. وهي تسمح لأيونات صغيرة وجزيئات تنحل بالماء بالمرور بينها ولكنها تبعد الجزيئات الضخمة مثل البروتينات الضخمة. في الخلايا الظهارية لدى الحبليات مثل الفقاريات،تتشكل وصلات الفتحات بشكل رئيسي من بروتين كونكسين"ست وحدات من الوحدات الفرعية وتعرف بـ"كونيكسون"تتجمع بنشاط وتدخل الغشاء البلازمي فوق بعضها بعضاًلتشكل قنوات منتظمة تفتح بسرعة وتغلق.

والأمر سيان لدى النبات،إن الجدران الصلبة للخلايا المجاورة تتصل عبر روابط بلازمية،قنوات مصطفة على الغشاء. كل رابطة بلازمية تسمح بنقل الجزيئات عبر السيتوبلازم الموصول وعبر أنبوب الرابطة البلازمية،الاستمرار الأنبوبي لشبكة إندوبلازمية سريعة.