9.7: مسار C4 و CAM

نظره عامه

بعض النباتات ، مثل قصب السكر و الذرة ، التي تنمو في الظروف الحارة ، و تستخدم عملية بديلة تسمى مسار C₄ لإصلاح الكربون. تبدأ الدورة بـ CO₂ من الغلاف الجوي الذي يدخل خلايا الميزوفيل حيث يتم استخدامه لتوليد اوكسالاسيتات _ جزيء رباعي الكربون _ من فوسفوينول بيروفات (PEP). ثم يتم تحويل اوكسالاسيتات إلى مالات و نقلها إلى خلايا غلاف الحزمة ، حيث يكون تركيز الأكسجين منخفضاً. هناك ، يتم تحرير ثاني أكسيد الكربون CO₂ من مالات ويدخل في دورة كالفن حيث يتم تحويله إلى سكريات. يتم تنفيذ مسار الطبابة البديلة في نباتات مثل الصبار التي تحتاج أيضاً إلى الحفاظ على المياه أثناء النهار. تترك نباتات استقلاب حمض الكراسولاسين ثاني أكسيد الكربون CO₂ في الأوراق ليلاً وتنتج مالات يتم تخزينها في فجوات حتى اليوم التالي. ثم يتم تحرير المالات من الفجوات ومعالجتها في دورة كالفين. يفصل مسار C₄ بين العمليات المختلفة محلياً ، بينما يفصل مسار استقلاب حمض الكراسولاسين بينها زمنياً.

مسار C₄

طورت بعض النباتات ، مثل الذرة وقصب السكر ، طرقاً بديلة لإصلاح الكربون الذي يساعد على تجنب فقد الماء في البيئات الحارة والجافة. أحد هذه الطرق هو مسار C4. في الخطوة الأولى ، يدخل ثاني أكسيد الكربون CO₂ إلى خلايا الميزوفيل ، ويضيفه إنزيم فوسفوينول بيروفات الكربوكسيلاز إلى المركب ثلاثي الكربون فوسفوينول بيروفات ليشكل مركب اوكسالاسيتات رباعي الكربون. ثم يتم تحويل اوكسالاسيتات إلى حمض عضوي يسمى مالات.

عد ذلك ، يتم نقل مالات إلى خلايا غمد الحزمة في أعماق الورقة حيث يكون تركيز الأكسجين منخفضاً. يتفكك مالات ، ويطلق جزيء CO₂ الذي يدخل بعد ذلك دورة كالفن حيث يحولها إنزيم روبيسكو إلى سكر. يوفر مسار C₄ ميزة في الظروف الحارة والجافة حيث ستغلق النباتات ثغورها للحفاظ على المياه. نتيجة لذلك ، يمكنهم الحفاظ على تركيز الأكسجين منخفضاً وبالتالي يفضلون ربط CO₂ إلى روبيسكو بدلا من O₂. عندما يكون تركيز الأكسجين أعلى ، فإن روبيسكو يربط O₂ بدلاً من CO₂ _ و هي عملية يطلق عليها التنفس الضوئي _ و التي من شأنها أن توقف التمثيل الضوئي و تستهلك الطاقة.

مسار استقلاب حمض الكراسولاسين (CAM)

تستخدم نباتات أخرى ، مثل الصبار والأناناس ، مسار استقلاب حمض الكراسولاسين (CAM) لإصلاح الكربون. تفتح نباتات استقلاب حمض الكراسولاسين ثغورها بشكل أساسي ليلاً لمنع فقدان الماء خلال النهار الحار. في الليل يدخل ثاني أكسيد الكربون CO₂ الى خلايا الميزوفيل ، حيث يتحد مع فوسفوينول بيروفات لتكوين أوكسالاسيتات وفي النهاية مالات. ثم يتم تخزين مالات في فجوات حتى اليوم التالي عندما يتم تحريره من الفجوات ويدخل في دورة كالفين. تستمر المراحل الأولى من عملية التمثيل الضوئي خلال النهار لأنها تعتمد على الضوء ، بينما تحدث التفاعلات المستقلة عن الضوء لدورة كالفين أثناء الليل. وبهذه الطريقة ، تفصل CO₂ تثبيت ثاني أكسيد الكربون وتخليق السكر باستخدام أوقات مختلفة من اليوم.

قامت بعض النباتات مثل الذرة بتكييف طرق بديلة لمعالجة الكربون بشكل أكثر كفاءة في البيئات الحارة والجافة. ففي أحدهما،يقوم مسار C4 خلال المرحلة الأولى لتمثيل الكربون،وهي ثاني أكسيد الكربون CO2،بالدخول إلى خلايا الميزوفيل وبواسطة إنزيم PEP كاربوكسيلاس يجتمع مع مركب الكربون الحر،PEP،ليكون مركب أوكسالوآسيتات رباعي الكربون،والذي يتحول بعدها إلى حمض معدني عضوي. ويدعى هنا مالات.

يتم نقل المالات إلى خلايا الورقة المتجمعة في أعماق الورقة حيث الأسجين محدود ويتم تكسيره،مطلقاًغاز ثاني اكسيد الكربون،والذي يستمر بعدها خلال دورة كالفين وتتم مباشرته بإنزيم RuBisCO لينتج السكر في النهاية. نباتات أخرى كالأناناس تستخدم مسار استقلاب حمض الكراسولاسيان أو مسار CAM كي تعالج الكربون. تفتح نباتات CAM ثغورها ليلاًفقط لتمنع فقد الماء خلال اليوم.

وفي حالة مشابهة لمسار C4 يتم معالجة CO2 أولاًبواسطة إنزيم PEP كاربوكيلاس إلى أوكسالوآسيتات والتي تتحول بدورها إلى مالات. وبدلاًمن نقل المالات إلى جزء أخر من الورقة تخزن نباتات CAM هذا المركب في فجوات خلية الميزوفيل مطلقة إياها خلال اليوم حتى تتمكن دورة كالفين من الإستمرار في عملها بمحازاة تفاعلات الضوء خلال عملية البناء الضوئي.