17.10
بعد خروجها من غشاء الشبكة الإندوبلازمية، تفقد بعض حويصلات COPII غلافها وتندمج مع بعضها البعض لتشكل حويصلات أكبر حجمًا وأنابيب مترابطة تسمى ”المجموعات…
تنبثق حويصلات COPII من مناطق متخصصة في غشاء ER تفتقر إلى الريبوسومات المقلدة. تسمى هذه المناطق مواقع خروج ER وتنتشر في جميع أنحاء غشاء ER.
بعد التبرعم ، تتخلص بعض حويصلات النقل من معطفها وتندمج مع بعضها البعض لتشكيل حويصلات أكبر. يسمى الاندماج بين أنواع الأغشية المتطابقة بالاندماج المتماثل.
في المقابل ، يحدث الاندماج غير المتجانس عندما تندمج الأغشية غير المتطابقة ، مثل الحويصلة المشتقة من جولجي التي تندمج في غشاء ER.
في الاندماج المتماثل ، يجبر العامل الحساس N-ethylmaleimide أو بروتينات NSF t-SNAREs و v-SNAREs على بعضهما البعض. تتفاعل SNAREs التكميلية على الحويصلة المجاورة ، وتندمج الأغشية المتطابقة.
يشكل هذا الاندماج بين حويصلات COPII بنية غشائية ممتدة تسمى الكتلة الأنبوبية الحويصلية أو VTC.
يحدث هذا في منطقة بين ER و Golgi ، تسمى المقصورة الوسيطة ER-Golgi أو ERGIC.
يتحرك VTC على طول مسارات الأنابيب الدقيقة ، حاملا بروتينات ER غير مطوية بالكامل ووظيفية ، ومستقبلات البضائع ، و SNAREs.
أثناء تحركها ، تنبثق حويصلات COPI الجديدة تلقائيا من العناقيد الأنبوبية. آلية تبديل بروتين المعطف غير معروفة حتى الآن.
تحملحويصلات النقل الجديدة هذه البضائع الهاربة المشاركة في تبرعم ER واندماج الحويصلة إلى ER في عملية تسمى مسار استرجاع ER.
View the full transcript and gain access to JoVE Core videos
Q1: What are vesicular tubular clusters and where do they form?
Vesicular tubular clusters (VTCs) are larger membranous structures formed when COPII vesicles shed their coat and fuse with one another through homotypic fusion. They form in the ER-Golgi intermediate compartment (ERGIC), a region between the ER and Golgi apparatus. VTCs serve as mobile cargo transport systems that carry ER proteins and cargo receptors toward the Golgi.
Q2: How do COPII vesicles fuse to form vesicular tubular clusters?
COPII vesicles fuse through homotypic fusion, where identical membranes combine. NSF proteins force t-SNAREs and v-SNAREs apart, allowing complementary SNAREs on adjacent vesicles to interact. This interaction triggers membrane fusion between the vesicles, creating the extended membranous structure characteristic of VTCs.
Q3: What cargo do vesicular tubular clusters transport?
VTCs transport ER proteins that are not yet fully folded and functional, cargo receptors, and SNAREs. These components move along microtubule tracks toward the Golgi apparatus. The VTC gradually changes composition as it moves, eventually maturing into the cis Golgi network upon arrival at the Golgi.
Q4: How do vesicular tubular clusters move through the cell?
VTCs move along microtubule tracks with the help of motor proteins such as kinesin and dynein. These motor proteins facilitate transport of the VTC from the ER-Golgi interface toward the Golgi apparatus. As the VTC moves, COPI vesicles spontaneously bud off to retrieve escaped cargo through the ER retrieval pathway.
Q5: What is the difference between homotypic and heterotypic fusion?
Homotypic fusion occurs when identical membrane types fuse together, as when COPII vesicles combine to form VTCs. Heterotypic fusion involves non-identical membranes fusing, such as a Golgi-derived vesicle fusing into the ER membrane. Both fusion types require SNARE proteins and NSF to facilitate membrane merging.
Q6: What happens to COPI vesicles that bud from vesicular tubular clusters?
COPI vesicles spontaneously bud off from VTCs as they move along microtubule tracks. These transport vesicles carry escaped ER cargo proteins that need to be returned to the ER. This recycling process is called the ER retrieval pathway and helps maintain proper protein distribution between the ER and Golgi.
Q7: How do vesicular tubular clusters relate to Golgi maturation?
According to the cisternal maturation model, VTCs arriving from the ER become the cis Golgi network. As they continue moving and changing composition, they mature into medial cisterna and eventually trans-cisterna. This progressive transformation represents a key mechanism of protein transport across the Golgi apparatus.