18.8:

18.8: مجموعة المغزل

Spindle Assembly

JoVE Core
Molecular Biology

A subscription to JoVE is required to view this content. Sign in or start your free trial.

JoVE Core Molecular Biology

Spindle Assembly

Please note that all translations are automatically generated. Click here for the English version.

18.7: Microtubule Instability

18.9: Attachment of Sister Chromatids

3,699 Views

•

02:50 min

•

April 07, 2021

Overview

يحدث تجميع المغزل من خلال ثلاثة مسارات ، غالبا ما تتعايش ، – المسار بوساطة الجسيم المركزي ، والمسار بوساطة الكروماتين ، والمسار بوساطة الأنابيب الدقيقة – مما يساهم بشكل جماعي في تشكيل جهاز مغزل قوي.

في معظم الخلايا ، تكون الجسيمات المركزية هي مراكز تنوي الأنابيب الدقيقة الأولية. في المسار بوساطة الجسيم المركزي ، يؤدي انتقال الطور الأولي G2 إلى نضوج الجسيم المركزي وزيادة نواة الأنابيب الدقيقة. ينتج عن التنوي التدريجي مصفوفة الأنابيب الدقيقة المنبثقة من كلا الجسيمات المركزية. تبحث الأطراف الإضافية لهذه الأنابيب الدقيقة عن الكروموسومات وتلتقطها عبر حركتها.

يحدث تنوي الأنابيب الدقيقة بوساطة الكروماتين بالقرب من الكروموسومات ، مدفوعا ببروتين نووي ، Ran-GTP ، الموجود بتركيزات عالية بالقرب من الكروموسومات. يرتبط Ran-GTP ب importin-beta ، مما يتسبب في إطلاق حمولته ، وعوامل تجميع المغزل (SAFs). تعزز SAFs تنوي الأنابيب الدقيقة الموضعية بالقرب من الكروموسومات.

تدعم

الأنابيب الدقيقة الموجودة أيضا المزيد من تكوين الأنابيب الدقيقة من خلال مسار تنوي الأنابيب الدقيقة بوساطة الأنابيب الدقيقة. يرتبط مركب البروتين ، augmin ، بالأنابيب الدقيقة الموجودة ويتوسط في تجنيد مركب حلقة جاما توبولين (gammaTuRC) لبدء التنوي. يساهم التنوي بوساطة الأنابيب الدقيقة في زيادة كثافة الأنابيب الدقيقة داخل المغزل ، مما يزيد من قوته.

ينتج عن تجميع المغزل مصفوفة أنابيب دقيقة ثنائية القطب تحتوي على ثلاث فئات من الأنابيب الدقيقة. تربط الأنابيب الدقيقة الحركية (K-MTs) الكروموسومات بأعمدة المغزل. تشع الأنابيب الدقيقة النجمية (A-MTs) باتجاه قشرة الخلية وتساعد في تحديد موضع المغزل. تفشل الأنابيب الدقيقة غير الحركية (nK-MTs) في الاتصال بالحركية ولكنها تعمل على فصل القطبين وتوفير الاستقرار للمغزل.

Transcript

أثناء انقسام الخلايا حقيقية النواة ، تتجمع الأنابيب الدقيقة حول الكروموسومات المكررة في مجموعة ثنائية القطب ، وتشكل جهاز المغزل. يتم دعم تجميع المغزل من خلال آليات تعاونية متعددة.

يبدأ تجميع المغزل بعد وضع اثنين من الجسيمات المركزية في طرفي نقيض من الخلية. في الخلايا الحيوانية ، توجد أعمدة المغزل في الجسيمات الوسطى.

تنضج الجسيمات المركزية وتنوى الأنابيب الدقيقة ثنائية القطب ، حيث يتم تثبيت الطرف الناقص على عمود المغزل ، ويشع الطرف الزائد إلى الخارج.

في الوقت نفسه ، تقوم مجمعات الإنزيمات متعددة الوظائف ، التي تسمى M-Cdks ، بفسفرة العديد من مكونات الغلاف النووي ، مما يؤدي إلى تحلل الغلاف النووي وتعريض الكروموسومات المكثفة للسيتوبلازم.

يولد نواة الأنابيب الدقيقة في الجسيمات المركزية ثلاثة أنواع من الأنابيب الدقيقة. تأتي الأنابيب الدقيقة بين الأقطاب من أقطاب متقابلة تتداخل نهاياتها الزائدة ، مما يخلق مصفوفة غير متوازية في منطقة منتصف المغزل. ترتبط الأنابيب الدقيقة الحركية بأطراف زائد مع الحركية للكروموسومات المكشوفة. الأنابيب الدقيقة النجمية لها ملامسة نهايات إضافية وتتفاعل مع قشرة الخلية ، مما يؤدي إلى وضع عمود المغزل.

في حالة عدم وجود الجسيمات المركزية ، تساعد الكروموسومات الانقسامية في تجميع المغزل اللامركزي. تنشط الكروموسومات الانقسامية Ran-GTP ، وهو بروتين نووي. يحفز Ran-GTP المنشط إطلاق بروتينات تثبيت الأنابيب الدقيقة من مجمعات البروتين في العصارة الخلوية. يعزز التنشيط الموضعي لهذه العوامل تنوي الأنابيب الدقيقة الموضعية واستقرارها.

تساهم العديد من البروتينات الحركية المعتمدة على الأنابيب الدقيقة أيضا في تجميع المغزل واستقراره.

يربط Dynein النهايات الإضافية للأنابيب الدقيقة النجمية بمكونات قشرة الخلية ويسحب أقطاب المغزل نحو قشرة الخلية. في المنطقة الوسطى للمغزل ، يرتبط كينيسين -5 بنهايات إضافية للأنابيب الدقيقة بين الأقطاب ، لتحريكها عبر بعضها البعض وتوليد قوة تدفع القطبين بعيدا عن بعضهما البعض.

يربط Kinesin-14 الأنابيب الدقيقة بين الأقطاب في منطقة منتصف المغزل ويولد توترا يسحب القطبين معا. كينيسين 4 وكينيسين -10 ، الكروموكينسينات ، يربطان الأنابيب الدقيقة بأذرع الكروموسومات لدفع الكروموسومات بعيدا عن القطبين.

يحدد توازن هذه القوى المتعارضة الناتجة عن البروتينات الحركية الطول النهائي وموضع المغزل المجمع.

Key Terms and definitions

Learning Objectives

Questions that this video will help you answer

This video is also useful for

Tags

مجموعة المغزل المسار بوساطة الجسيم المركزي المسار بوساطة الكروماتين المسار بوساطة الأنابيب الدقيقة نواة الأنابيب الدقيقة الجسيمات المركزية انتقال الطور الأولي G2 الحركية الكروماتين Ran-GTP عوامل تجميع المغزل (SAFs) Augmin مركب حلقة جاما توبولين (gammaTuRC) كثافة الأنابيب الدقيقة