18.14: الحلقة الانقباضية

تتكون الحلقات الانقباضية من خيوط دقيقة وهي مسؤولة عن فصل الخلايا الوليدة أثناء الحركة الخلوية. يستمر تجميع الحلقة المقلصة جنبا إلى جنب مع أحداث دورة الخلية الأخرى. ومع ذلك ، لا يعرف سوى القليل جدا من التفاصيل الميكانيكية حول توقيت وتنسيق الحلقات المقلصة مع دورة الخلية.

يتحكم GTPase الصغير ، RhoA ، في وظيفة وتجميع الحلقة الانقباضية. ينتمي RhoA إلى عائلة راس الفائقة من البروتينات. يعزز تنشيط الفورمينات بواسطة RhoA تكوين خيوط الأكتين ، في حين أن تنشيط كينازات البروتين المتعددة بواسطة RhoA يحفز تجميع الميوسين الثاني وانكماشه. تقوم الكينازات بفسفرة سلسلة الميوسين الخفيفة وتحفز تكوين الخيوط والنشاط الحركي. بالإضافة إلى الأكتين والميوسين الثاني (أكتوميوسين) ، تشارك خيوط septin أيضا في تكوين حلقة الانقباض. تعمل خيوط Septin على تثبيت الحلقة المقلصة وتلعب دورا مهما في الحركية الخلوية للخميرة.

يتم تنظيم تنشيط RhoA بواسطة عامل تبادل نوكليوتيدات الجوانين (Rho-GEF). تم العثور على هذا البروتين في منطقة القشرة ، وهي موقع انقسام الخلايا في المستقبل. يرتبط الشكل غير النشط ل RhoA بالناتج المحلي الإجمالي. يتبادل Rho-GEF الناتج المحلي الإجمالي المرتبط ب RhoA مع GTP. يؤدي ارتباط GTP إلى تنشيط RhoA ، والذي بدوره يؤدي إلى تكوين حلقات مقلصة.

ينظم RhoA أيضا نشاط بروتين السقالة أنيلين ، وهو لاعب أساسي في تكوين الحلقة الانقباضية. بينما يعتبر RhoA المنشط الرئيسي لتجميع الحلقة المقلصة ، يعمل الأنيلين كمنظم رئيسي للحلقة عن طريق الارتباط بالأكتين ، والميوسين الثاني ، والفوسفوليبيدات الغشائية ، والسبتين ، والمكونات الهيكلية والتنظيمية الأخرى المشاركة في تكوين الحلقة المقلصة.

يعني الانكماش المستمر للحلقة الانقباضية أنها تحتاج تدريجيا إلى عدد أقل من خيوط أكتوميوسين لتشكيل حلقة بنفس السماكة ؛ لذلك ، يحدث التفكيك المتزامن لخيوط الأكتوميوسين مع تقلص الحلقة. خلال المراحل الأخيرة من الحركية الخلوية ، تنضج الحلقة الانقباضية والمغزل المركزي الذي يحتوي على أنابيب دقيقة مضغوطة لتشكيل الجزء الأوسط وحلقة منتصف الجسم. ثم تقوم حلقة منتصف الجسم بتنفيذ انفصال الخلية الأم ، مما يؤدي إلى تكوين خليتين ابنتيتين.