يتطلب اشتراك JoVE لعرض هذا المحتوى. تسجيل الدخول أو ابدأ نسخة تجريبية مجانية

مقالة منهجية

التحقيق في الآليات العصبية للذاكرة الخوف وغير مدركين إدراكا مع الرنين المغناطيسي الوظيفي

12.5K مشاهدة

⸱

DOI:

10.3791/3083

⸱

أكتوبر 6, 2011

 , 
1Department of Psychology, University of Alabama at Birmingham

في هذه المقالة

ملخص

يوصف منهجية للتحقيق في الآليات العصبية التي تدعم عمليات الذاكرة وعيا ويدركون خلال تكييف الخوف. هذه الطريقة يراقب مستوى الأكسجين في الدم التابع (BOLD) التصوير بالرنين المغناطيسي، واستجابة الجلد تصرف، ودون شروط التحفيز المتوقع خلال تكييف الخوف الجنوني لتقييم يرتبط العصبية عمليات الذاكرة متميزة.

الملخص

وكثيرا ما يستخدم الجنوني تكييف الخوف في تركيبة مع التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (الرنين المغناطيسي الوظيفي) في البشر للتحقيق في ركائز العصبية للتعلم النقابي 1-5. في هذه الدراسات، من المهم أن تقدم أدلة السلوكية من تكييف للتحقق من اختلافات في نشاط المخ والتعلم المرتبطة ارتباطا مع السلوك البشري.

دراسات تكييف الخوف في كثير من الأحيان ردود رصد المستقل (مثل الجلد استجابة تصرف؛ SCR) وذلك في مؤشر التعلم والذاكرة 6-8. وبالإضافة إلى ذلك، يمكن للتدابير سلوكية أخرى توفر معلومات قيمة حول عملية التعلم و / أو الوظائف المعرفية الأخرى التي تؤثر تكييف. وكان على سبيل المثال، فإن تأثير التحفيز دون شروط (UCS) المتوقع لها على التعبير عن استجابة مشروطة (CR) والاستجابة غير المشروطة (UCR) موضوع اهتمام في العديد من الدراسات التي أجريت مؤخرا 9-14. SCR وUCS المتوقع يقيس حافي مؤخرا تستخدم في بالاشتراك مع الرنين المغناطيسي الوظيفي للتحقيق في ركائز العصبية للتعلم وعلم علم الخوف وعمليات الذاكرة 15. على الرغم من أن يمكن تقييم هذه العمليات المعرفية إلى حد ما بعد الدورة تكييف، يمكن بعد تكييف التقييمات لا قياس التوقعات على أساس تجريبي إلى المحاكمة وعرضة لتدخل والنسيان، فضلا عن العوامل الأخرى التي قد تشوه نتائج 16،17 .

رصد الاستجابات اللاإرادية والسلوكية في وقت واحد مع الرنين المغناطيسي الوظيفي يوفر آلية يمكن من خلالها تقييم ركائز العصبية التي تتوسط العلاقات المعقدة بين العمليات المعرفية والاستجابات السلوكية / اللاإرادي. ومع ذلك، ورصد ردود اللاإرادي والسلوكية في بيئة التصوير بالرنين المغناطيسي يشكل عدد من المشاكل العملية. على وجه التحديد، هي التي شيدت 1) معيار معدات الرصد السلوكية والفسيولوجية من المواد الحديدية التي لا يمكن استخدامها بأمان بالقرب من هيئة السلع التموينية MRIيمكن أن تنتج nner، 2) عندما يتم وضع هذه المعدات خارج دائرة المسح التصوير بالرنين المغناطيسي، والكابلات إسقاط لهذا الموضوع يمكن أن تحمل الضوضاء التي تنتج RF التحف في صور الدماغ، 3) التحف داخل الجلد إشارة تصرف من خلال تحويل التدرجات المسح الضوئي، 4) يجوز للإشارة الرنين المغناطيسي الوظيفي التي تنتجها المحركات مطالب من الاستجابات السلوكية تحتاج إلى تمييزها عن نشاط يتعلق العمليات المعرفية في المصالح. يمكن حل كل هذه القضايا مع تعديلات على الإعداد لمعدات الرصد الفسيولوجية والإجراءات الإضافية تحليل البيانات. هنا نقدم منهجية لرصد الاستجابات في وقت واحد اللاإرادي والسلوكية خلال الرنين المغناطيسي الوظيفي، وشرح استخدام هذه الأساليب لتحقيق عمليات الذاكرة وعيا ويدركون خلال تكييف الخوف.

البروتوكول

1. علم النفس الفسيولوجي

نظم Biopac، وشركة نظام الرصد الفسيولوجي (انظر جدول معدات معينة) هو غير القياسية المعدات في معظم المرافق التصوير. جدولة 15-30 دقيقة قبل الوصول مشارك لإقامة رصد الفسيولوجية وغيرها من المعدات المبينة في هذا البروتوكول (الشكل 1).

  1. توصيل كمبيوتر غرفة التحكم AcqKnowledge التشغيل (Biopac أنظمة، وشركة) رصد البرمجيات الفسيولوجية للMP150 Biopac (MP150WSW) باستخدام معيار إيثرنت كروس كابل (CBLETH2).
  2. توصيل متفرقة Biopac واجهة رقمية (STP100C) إلى عرض تقديمي غرفة التحكم تشغيل الكمبيوتر (نظم السلوك العصبي، المؤتمر الوطني العراقي، ألباني، CA) والبرمجيات باستخدام كابل DB25 الشريط M / F.
  3. ربط GSR Biopac مكبر للصوت (EDA-100C-MRI) لتصفية تدخل RF (MRIRFIF) داخل غرفة التحكم باستخدام كبل تمديد محمية (MECMRI-3).
  4. توصيل تدخل RF تصفية (MRIRFIF) إلى shieldeد تمديد الكابل (MECMRI-1) داخل غرفة الفحص بالرنين المغناطيسي.
  5. قم بتوصيل كبل تمديد أسلاك محمية لالكربون الألياف الرصاص (LEAD 108) أن نعلق على أقطاب كهربائية شفافة الراديو (EL508). ملاحظة: اللف يؤدي في دوامة ضيق يقلل التحف في البيانات تصرف الجلد التي يمكن أن تنشأ خلال المسح الضوئي.
  6. إرفاق أقطاب شفافة الراديو (EL508) إلى السلامية البعيدة للأصابع الأوسط وحلقة من ناحية اليسار المشارك.
  7. نظرا لطبيعة المسح المعدات وغالبا ما يتم تعيين درجات الحرارة MRI غرفة غرفة أدناه C. ° 21 تغطية مشارك ببطانية للحفاظ على درجة حرارة اليد.

2. السلوكية الردود (جويستيك)

  1. توصيل كمبيوتر غرفة التحكم التشغيل برامج العرض (نظم السلوك العصبي، المؤتمر الوطني العراقي، ألباني، CA) إلى وحدة على عصا التحكم في واجهة fORP (التصاميم الحالية، وشركة؛ فيلادلفيا، PA) باستخدام كبل USB مصغرة.
  2. توصيل كابل الألياف البصرية إلى وحدة واجهة fORP ثithin غرفة التحكم، ثم تمرير الكابلات من خلال دليل موجة الى غرفة التصوير بالرنين المغناطيسي.
  3. قم بتوصيل كابل الألياف البصرية إلى عصا التحكم MR-متوافق.
  4. المشاركة المباشرة لوضع عصا التحكم في وضع مريح وسهل الوصول إليها.

3. عرض الحوافز

  1. توصيل كمبيوتر غرفة التحكم التشغيل برنامج العرض إلى VGA المنافذ الخارجية والصوت من المؤسسات المالية الدولية-SA (شركة Invivo، أورلاندو، فلوريدا) وحدة التحكم الغرفة (الشكل 1).
  2. التحقق من الألياف البصرية توصيلات الكابلات بين غرفة التحكم وحدة التحكم IFIS واجهة الطرفية حدة IFIS داخل غرفة التصوير بالرنين المغناطيسي، وكذلك الاتصالات بين وحدة واجهة المحيطية ووحدة عرض مرئية / سمعية.
  3. وضع وحدة العرض مرئية / سمعية وراء لفائف الرأس بحيث يمكن للمشترك من خلال عرض شاشة مرآة تعلق على لفائف الرأس.
  4. الاتصال مربع وحدة العرض السمعية / البصرية واجهة الصوتية لنظام IFIS"سماعات ستيريو MR-متوافق باستخدام أنابيب الفينيل.
  5. معايرة حجم المحفزات السمعية باستخدام مستوى ضغط الصوت متر.

4. الإجراءات التجريبية

  1. إطلاع المشاركين التي ستعرض 2 طن عدة مرات أثناء الدراسة، وأن حجم نغمات ستختلف فوق وتحت عتبة الإدراك الحسي لها (الشكل 2).
  2. المشاركة المباشرة لدفع زر على مربع عصا التحكم فور سماعنا إما لهجة، ثم لتحديث توقعهم من تلقي UCS عن طريق تحريك عصا التحكم للسيطرة على الموقف من شريط تصنيف على مقياس تقييم من 0 إلى 100 (الشكل 3).
  3. إرشاد المشاركين إلى معدل UCS المتوقع على نطاق والمستمر من 0 إلى 100. إعلامهم أن من 0 تقييمات تشير إلى أنها على يقين لن UCS أن تقدم، تقييمات من 50 تشير إلى أنها ليست مؤكدة ما إذا كان سيتم عرض UCS، ودرجات التقييم من 100 تشير إلى أنها على يقين سوف يعرض UCS. مباشرة particip النمل لاستخدام القيم الأخرى على مقياس التوقعات تشير إلى وسيطة. ثم، تسمح للمشاركين لممارسة باستخدام عصا التحكم لجعل التصنيف.
  4. كشف المشاركون إلى إجراء تكييف الفرق الخوف باستخدام 2 طن (700 هرتز و1300؛ 10S مدتها؛ 20S ITI) كما المحفزات مكيفة (CS) وبصوت عال الضوضاء البيضاء (100dB، 500ms) كما UCS.
  5. الحالي 60 تجربة من CS + (coterminating مع UCS) و 60 محاكمات CS-(قدم دون UCS) في ترتيب المزيف بحيث يتم عرض لا يزيد عن 2 محاكمات CS نفسه على التوالي.
  6. موازنة النغمات التي تكون بمثابة + CS CS-وعبر المشاركون.
  7. تعدل حجم CS + وCS بشكل مستقل. ضبط حجم CS على محاكمة لاحقة مع نفس CS. تقليل حجم 5DB CS إذا تم إجراء اضغط على الزر (أي بعد محاكمة ينظر). زيادة حجم 5DB إذا لم يتم إجراء اضغط على الزر (أي إثر محاكمة غير محسوس).
ve_title "> 5. المسح الضوئي الداخلي
  1. جمع مستوى عال قرار T1 المرجحة صور الهيكلية (مثل MPRAGE) لتكون بمثابة مرجعية للبيانات التشريحية الوظيفية.
  2. جمع الرنين المغناطيسي الوظيفي للدماغ BOLD كله أثناء إجراء تكييف. ستة وثلاثين، ينبغي 4MM شرائح سميكة تكون كافية لتغطية المخ مع معلمات التصوير القياسية نسبيا (مثل TR = 2000ms، TE = 30ms، FOV = 24CM، مصفوفة 64x64). مزامنة اكتساب الرنين المغناطيسي الوظيفي مع عرض الحوافز باستخدام الرنين المغناطيسي الوظيفي مربع الزناد.

6. SCR الحصول على البيانات والتحليل

  1. عينة تصرف الجلد في 2000 هرتز باستخدام AcqKnowledge البرمجيات وMR-متوافق Biopac نظام الرصد الفسيولوجي وصفها في القسم 1.
  2. تطبيق 1 هرتز الاستجابة دفعة اللانهائي (IIR) منخفضة تمرير مرشح للبيانات الرقمية تصرف الجلد للحد من الأعمال الفنية التي تنتج أثناء التصوير (انظر الشكل 4).
  3. إعادة تشكيل البيانات تصرف الجلد عند 250 هرتز.
  4. حساب SCRكما أن الاختلاف في مستوى تصرف الجلد من ظهور استجابة لذروة الاستجابة.
  5. يمكن أن تكون البيانات SCR الجذر التربيعي تحول لتطبيع توزيع سعة الاستجابة قبل التحليل الإحصائي.

7. UCS المتوقع الحصول على البيانات والتحليل

  1. عينة (40 هرتز) والمتوقع UCS بيانات سجل باستخدام برنامج العرض.
  2. حساب متوسط ​​UCS والاستجابة (1S العينة) المتوسط ​​خلال ثاني مشاركة من العرض CS.

8. الحصول على البيانات الوظيفية وتحليل التصوير بالرنين المغناطيسي

  1. معيار تجهيزها كاملة من البيانات تصوير الدماغ (مثل تصحيح توقيت شريحة، وتسجيل الصورة المكانية وتجانس) باستخدام التصوير الوظيفي تحليل مجموعة من البرامج (على سبيل المثال AFNI 18).
  2. خلق ازعاج القياسية (الحركة على سبيل المثال) والانحدار القائم على التحفيز للمحاكمات المتصورة وغير محسوس من CS + وCS-، وكذلك في UCS.
  3. إنشاء محرك البحث على أساس الاستجابةeference الموجي لتكون بمثابة مصدر إزعاج regressor لحساب النشاط الحركي المتعلقة الردود اضغط على الزر.
    1. إنشاء دالة العصا التي رموز لتوقيت ردود اضغط على الزر.
    2. لف العصا الصحافة وظيفة الزر مع وظيفة الدورة الدموية استجابة الكنسي (HRF).
  4. إنشاء محرك الموجي ردا على أساس مرجعية لتكون بمثابة مصدر إزعاج regressor لحساب النشاط الحركي المتعلقة الردود عصا التحكم.
    1. إنشاء دالة العصا التي رموز لتوقيت التغييرات في المنحدر (مثل القيمة المطلقة المنحدر> 10) من المتوقع تقييمات UCS.
    2. لف العصا عصا التحكم وظيفة المنحدر مع HRF الكنسي.
  5. إجراء تحليلات المستوى الأول استخدام جميع الحوافز المستندة إلى الانحدار وازعاج.
  6. إجراء المستوى الثاني المتكررة التدابير ANOVA لتحديد المناطق التي يظهر تأثير التنشيط الرئيسي للنوع CS، والأثر الرئيسي للإدراك، أوCS X تصور نوع التفاعل.

9. ممثل النتائج:

قدمت المنهجية هنا النتائج عادة في متوسط ​​تقييمات مرتفعة نسبيا خلال UCS ينظر التجارب + CS ودرجات التقييم خلال 10،15،19 CS-المحاكمات (الشكل 5) المتصورة. مثل هذه النتائج تشير إلى المشاركين على بينة من CS-UCS الطوارئ. على المحاكمات غير محسوس، تقييمات المتوقع UCS لا تزال دون تغيير عادة من قبل CS التصنيف. UCS المتوقع على هذه CS + غير محسوس والمحاكمات CS-تقع عادة بالقرب من 50 مشاركا تشير إلى غير متأكد من ما إذا كان سيتم عرض UCS 10،15،19 (الشكل 5). هذا العجز عن إنتاج تقييمات الفرق المتوقع UCS إلى CS + غير محسوس وCS-يشير إلى أن المشاركين غير قادرين على التعبير عن وعيهم للطوارئ على تكييف التجارب غير محسوس (الشكل 6). في المقابل، لوحظت تغييرات ذات علاقة التعلم في كل SCR خلال المتصورة وغير محسوس TR تكييف أمية 10،15،19. على وجه التحديد، كان قراري مجلس الأمن إلى أكبر CS + من ينظر إلى ينظر CS-. وبالمثل، دللت على أكبر قراري مجلس الأمن خلال CS + من غير محسوس غير محسوس CS-المحاكمات 10،15،19 (الشكل 6). معا، وهذه البيانات السلوكية وتكييف الخوف اللاإرادي تثبت مع الوعي الطوارئ على التجارب المتصورة، وتكييف الخوف دون وعي الطوارئ على التجارب غير محسوس. وقد أثبتت البحوث التصوير الوظيفي باستخدام هذه المنهجية ذات الصلة تفعيل التعلم قرن آمون على المتصورة، ولكن ليس غير محسوس المحاكمات تكييف 15 (الشكل 7). في المقابل، لوحظ الفرق اللوزة النشاط على حد سواء وغير محسوس ينظر المحاكمات تكييف 15. هذه النتائج تتفق مع الرأي القائل بأن الحصين يدعم العمليات المتصلة الوعي الطوارئ، في حين أن اللوزة يدعم CR التعبير مع وبدون وعي.

/ 3083/3083fig1.jpg "بديل =" الشكل 1 "/>
الشكل 1. مخطط المعدات الأساسية للعرض الحوافز والسلوكية / النفسية الفيزيولوجية رصد الاستجابة. يستخدم برنامج العرض إلى تقديم المحفزات السمعية والبصرية ودرجات التقييم رصد المتوقع UCS التي أدلى بها تحريك عصا التحكم مع اليد اليمنى. وتستخدم AcqKnowledge البرمجيات والمعدات لمراقبة تصرف Biopac الجلد من اليد اليسرى. صلب (Biopac)، واحدة الخطوط المتقطعة (IFIS المرئي والمسموع)، وانطلق مزدوجة (عصا التحكم الألياف الضوئية) تصوير الكابلات للعرض الحوافز المتميزة ونظم الرصد الاستجابة. السهام السوداء تشير إلى اتجاه تدفق المعلومات.

الشكل 2
الشكل 2. المحفزات مكيفة. عرض CS + وCS-في. أمر المزيف بحيث يتم عرض لا يزيد عن 2 محاكمات CS نفس التوالي تختلف حجم CS + وCS بشكل مستقل. إذا ما نظر إلى CS (وأشار من قبل اضغط على زر)، وانخفاض حجم CS 5DB على محاكمة لاحقة من نفس CS. وإذا كان غير محسوس CS (المشار إليها بواسطة أي اضغط على الزر)، ورفع حجم CS 5DB على محاكمة لاحقة مع نفس CS.

الشكل 3
الرقم المتوقع UCS 3. تصنيف النطاق. إرشاد المشاركين في معدل توقعهم من العرض UCS على نطاق و0 إلى 100. من 0 تقييمات تشير إلى اليقين لن UCS أن تقدم، تشير تقديرات من 100 اليقين ستعرض UCS، ودرجات التقييم من 50 تعكس حالة عدم اليقين بشأن ما إذا كان سيتم عرض UCS. وينبغي أن تستخدم للإشارة إلى تقييمات المتوسطة التدرج في متوسط ​​UCS.

الشكل 4
الشكل 4. مقارنة بين البيانات الخام وتصفيتها تصرف الجلد. أ) البيانات الخام التي تم جمعها خلال الجلد تصرف الرنين المغناطيسي الوظيفي. ب) البيانات تصرف الجلد بعد التطبيقlication من مرشح تمرير منخفض IIR 1Hz.

الشكل 5
الشكل 5. تقييمات المتوقع UCS. المشاركون-تقريرا عادة عالية المتوقع UCS على التجارب + CS ينظر وينظر المتوقع انخفاض CS-المحاكمات. UCS المتوقع على CS + غير محسوس والمحاكمات CS-لا تختلف.

الشكل 6
الشكل 6. UCS المتوقع وSCR. عادة ما لوحظ الفرق في متوسط ​​UCS على CS + المتصورة والمحاكمات CS-المشاركين مبينا على بينة من الطوارئ التحفيز. على المحاكمات غير محسوس، UCS تقييمات المتوقع عادة لا تختلف تشير إلى المشاركين غير قادرين على التعبير عن وعيهم للطوارئ. في المقابل، لوحظ اختلاف في قراري مجلس الأمن عادة على تكييف هواء كلتا التجربتين المتصورة وغير محسوس. هذه النتائج تعكس علم التعبير الخوف (أي يان ينظر تجارب) ودون وعي للطوارئ (أي غير محسوس على المحاكمات).

الشكل 7
الشكل 7. التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي من قرن آمون واللوزة. وعادة ما تكون ردود قرن آمون أكبر ل+ CS من CS-على المتصورة، ولكن ليس غير محسوس المحاكمات تكييف. ويلاحظ عادة الفرق اللوزة الردود على كل من المحاكمات تكييف المتصورة وغير محسوس. هذه النتائج تتفق مع الرأي القائل بأن الحصين يدعم العمليات المتصلة الوعي الطوارئ، في حين أن اللوزة يدعم التعبير الخوف مع وبدون وعي.

الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.

المناقشة

منهجية تكييف الخوف وصفها هنا يوفر وسيلة للتحقيق في الآليات العصبية للوعي وغير مدركين عمليات الذاكرة الخوف. هذه الطريقة يستفيد من رصد البيانات في وقت واحد السلوكية، الاستقلال الذاتي، والرنين المغناطيسي الوظيفي. رصد السلوكي (أي UCS المتوقع) والاستجابات اللاإرادية (أي SCR) هو عنصر حاسم من هذا الأسلوب. UCS المتوقع يوفر وسيلة لتقييم الوعي الطوارئ، في حين SCR يوفر مؤشر التعبير CR. معا، يمكن استخدام هذه الاستجابات السلوكية واللاإرادي أثناء عرض أعلاه ودوين العتبة CS + والمحاكمات CS-للتحقي...

الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.

الإفصاحات

الإعلان عن أي تضارب في المصالح.

شكر وتقدير

الدعم المقدم من جامعة ألاباما في برمنغهام كلية برنامج منح التنمية.

الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.

المواد

قائمة المواد المستخدمة في هذه المقالة
الاسمالشركةرقم فهرسيالتعليقات
معدات شركة البند رقم
نظام متكامل التصوير وظيفية (IFIS-SA) Invivo كورب، وأورلاندو، فلوريدا
وحدة التحكم الرئيسية (الموجود في غرفة التحكم)
الطرفية وحدة واجهة (الموجود في غرفة MRI)
الصوت / وحدة العرض المرئي (الموجود في غرفة MRI)، ويشمل:
  • 6.4 "LCD الفيديو (قطري) شاشة
    • 640 × 480 و 15 ° مجال الرؤية
  • واجهة مربع الصوتية
    • يسلم الصوت الهوائية في ستيريو
  • سماعات ستيريو MR-متوافق
رصد نظام الفسيولوجية Biopac أنظمة، وشركة، غلتا، CA
البيانات Acquisitأيون وتحليل نظام ويندوز (MP150)
معزولة واجهة رقمية (رقمي)
كلفاني الجلد استجابة (GSR) مكبر للصوت

MRI تلفزيون / نظام تصفية لمجموعة مكبر للصوت محول، ما يلي:
  • MRI تمديد الكابلات (غرفة لتصفية)
  • RF تدخل مرشح
  • MRI تمديد الكابلات (GSR مكبر للصوت لتصفية)
مكونات إضافية:
DB25 الكابل الشريط M / F
radiotranslucent أقطاب القابل للتصرف
ألياف الكربون يؤدي 		MP150WSW
STP100C
EDA100C-MRI

MECMRI-TRANS

- MECMRI-1
- MRIRFIF
- MECMRI-3



CBL110C
EL508
LEAD108
JOYSTICK التصاميم الحالية، وشركة، فيلادلفيا، PA
إرث جويستيك HH-JOY-4
تراث واجهة fORP الوحدة-005

المراجع

  1. LaBar, K. S., Gatenby, J. C., Gore, J. C., LeDoux, J. E., Phelps, E. A. Human amygdala activation during conditioned fear acquisition and extinction: a mixed-trial fMRI study. Neuron. 20, 937-945 (1998).
  2. Buchel, C., Morris, J., Dolan, R. J., Friston, K. J. Brain systems mediating aversive conditioning: an event-related fMRI study. Neuron. 20, 947-957 (1998).
  3. Cheng, D. T., Knight, D. C., Smith, C. N., Stein, E. A., Helmstetter, F. J. Functional MRI of human amygdala activity during Pavlovian fear conditioning: stimulus processing versus response expression. Behav. Neurosci. 117, 3-10 (2003).
  4. Knight, D. C., Smith, C. N., Stein, E. A., Helmstetter, F. J. Functional MRI of human Pavlovian fear conditioning: patterns of activation as a function of learning. Neuroreport. 10, 3665-3670 (1999).
  5. Cheng, D. T., Knight, D. C., Smith, C. N., Helmstetter, F. J. Human amygdala activity during the expression of fear responses. Behav. Neurosci. 120, 1187-1195 (2006).
  6. Balderston, N. L., Helmstetter, F. J. Conditioning with masked stimuli affects the timecourse of skin conductance responses. Behav. Neurosci. 124, 478-489 (2010).
  7. Esteves, F., Parra, C., Dimberg, U., Ohman, A. Nonconscious associative learning: Pavlovian conditioning of skin conductance responses to masked fear-relevant facial stimuli. Psychophysiology. 31, 375-385 (1994).
  8. Cheng, D. T., Richards, J., Helmstetter, F. J. Activity in the human amygdala corresponds to early, rather than late period autonomic responses to a signal for shock. Learn. Mem. 14, 485-490 (2007).
  9. Knight, D. C., Nguyen, H. T., Bandettini, P. A. The role of the human amygdala in the production of conditioned fear responses. Neuroimage. 26, 1193-1200 (2005).
  10. Knight, D. C., Nguyen, H. T., Bandettini, P. A. The role of awareness in delay and trace fear conditioning in humans. Cogn. Affect. Behav. Neurosci. 6, 157-162 (2006).
  11. Schultz, D. H., Helmstetter, F. J. Classical conditioning of autonomic fear responses is independent of contingency awareness. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 36, 495-500 (2010).
  12. Dunsmoor, J. E., Bandettini, P. A., Knight, D. C. Neural correlates of unconditioned response diminution during Pavlovian conditioning. Neuroimage. 40, 811-817 (2008).
  13. Katkin, E. S., Wiens, S., Ohman, A. Nonconscious fear conditioning, visceral perception, and the development of gut feelings. Psychol. Sci. 12, 366-370 (2001).
  14. Knight, D. C., Waters, N. S., King, M. K., Bandettini, P. A. Learning-related diminution of unconditioned SCR and fMRI signal responses. Neuroimage. 49, 843-848 (2010).
  15. Knight, D. C., Waters, N. S., Bandettini, P. A. Neural substrates of explicit and implicit fear memory. Neuroimage. 45, 208-214 (2009).
  16. Lovibond, P. F., Shanks, D. R. The role of awareness in Pavlovian conditioning: empirical evidence and theoretical implications. J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 28, 3-26 (2002).
  17. Hippocampus, 8, 620-626 (1998).
  18. Cox, R. W. AFNI: software for analysis and visualization of functional magnetic resonance neuroimages. Comput. Biomed. Res. 29, 162-173 (1996).
  19. Knight, D. C., Nguyen, H. T., Bandettini, P. A. Expression of conditional fear with and without awareness. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 100, 15280-15283 (2003).
  20. Bunce, S. C., Bernat, E., Wong, P. S., Shevrin, H. Further evidence for unconscious learning: preliminary support for the conditioning of facial EMG to subliminal stimuli. J. Psychiatr. Res. 33, 341-347 (1999).
  21. Kotze, H. F., Moller, A. T. Effect of auditory subliminal stimulation on GSR. Psychol. Rep. 67, 931-934 (1990).
  22. Miller, J. Threshold variability in subliminal perception experiments: fixed threshold estimates reduce power to detect subliminal effects. J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform. 17, 841-851 (1991).
  23. Tabbert, K., Stark, R., Kirsch, P., Vaitl, D. Dissociation of neural responses and skin conductance reactions during fear conditioning with and without awareness of stimulus contingencies. Neuroimage. 32, 761-770 (2006).

الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.

إعادة الطباعة والأذونات

الوسوم

التحقيق في الآليات العصبية للذاكرة الخوف وغير مدركين إدراكا مع الرنين المغناطيسي الوظيفي
تواصل معنا
أوصِ به للمكتبة

الخصوصية

شروط الاستخدام

السياسات

حقوق الطبع والنشر © 2026 MyJoVE Corporation. جميع الحقوق محفوظة.