مقالة منهجية

ذبابة الفاكهة الكبار الشم صدمة التعلم

29.3K مشاهدات

⸱

DOI:

10.3791/50107

⸱

أغسطس 7, 2014

 , 
1Physiology and Pharmacology, University of Bristol

في هذه المقالة

ملخص

يوصف طريقة لقياس الكبار ذبابة الفاكهة الذاكرة الجمعوية. ويستند الفحص على قدرة الذبابة لربط رائحة قدم مع معزز سلبي (الصدمة الكهربائية) ثم أذكر هذه المعلومات في وقت لاحق، مما يسمح الذاكرة المراد قياسها.

الملخص

وقد استخدمت ذبابة الفاكهة في التجارب تكييف الكلاسيكية لأكثر من 40 عاما، مما يسهل إلى حد كبير فهمنا من الذاكرة، بما في ذلك توضيح الآليات الجزيئية المشاركة في الأمراض المعرفية 1-7. التعلم والذاكرة يمكن أن يعاير في اليرقات لدراسة تأثير الجينات العصبية النمائية 8-10 والذباب لقياس مساهمة الجينات اللدونة الكبار 1-7. وعلاوة على ذلك، عمر قصير من ذبابة الفاكهة يسهل تحليل الجينات التوسط المرتبطة بالعمر ضعف الذاكرة 5،11-13. توافر العديد من المروجين محرض أن تقسيم الجهاز العصبي ذبابة الفاكهة يجعل من الممكن تحديد متى وأين مطلوب الجينات التي تهم الذاكرة العادية وكذلك التتابع مختلف جوانب التعزيز إشارة 3،4،14،16.

دراسة الذاكرة في ذبابة الفاكهة الكبار يسمح لتحليل مفصل للالسلوك والدوائر المعنية وقياس الذاكرة طويلة المدى 15 -17. طول مرحلة الكبار يستوعب التلاعب الوراثية والسلوكية والغذائية والدوائية على المدى الطويل من الذاكرة، بالإضافة إلى تحديد تأثير الشيخوخة والأمراض العصبية التنكسية على الذاكرة 3-6،11-13،15-21.

وبفعل الإشراط الكلاسيكي من العرض المتزامن لجديلة محايدة رائحة (التحفيز مكيفة، CS +) والتحفيز التعزيز، على سبيل المثال، صدمة كهربائية أو السكروز، (المثير غير الشرطي، الولايات المتحدة)، التي أصبحت مرتبطة مع بعضها البعض بواسطة الحيوان 1،16. وتقدم بعد ذلك دون الولايات المتحدة - والتحفيز مكيفة الثانية (CS). خلال مرحلة الاختبار، يتم عرض ذبابة الفاكهة في وقت واحد مع CS + والروائح CS-. بعد يتم توفير الوقت لذبابة الفاكهة الاختيار بين الروائح، يتم تسجيل توزيع الحيوانات. هذا الإجراء اللهأدنى النقابي تكييف مكره أو مشهي إلى أن تقاس بشكل موثوق دون تحيز التي أدخلها التفضيل الفطري لأي من المحفزات مكيفة. يتم إجراء التجارب التحكم المختلفة أيضا لاختبار ما إذا كانت جميع الأنماط الجينية تستجيب عادة للرائحة والتعزيز وحده.

المقدمة

الطريقة المعروضة هنا هو أن وصفها تالي وكوين مع بعض التعديلات الصغيرة 1. يتم تنفيذ التجربة على مرحلتين: يتم تدريب الذباب في المرحلة الأولى، ويتم اختبار الذباب تدريبهم في المرحلة الثانية. خلال التدريب، ويتعرض مجموعة من الذباب في الوقت نفسه إلى رائحة 1 (CS +) والصدمات الكهربائية (US) في أنبوب التدريب. الذباب ثم يتلقى رائحة 2 (CS -) دون حدوث صدمة كهربائية. ويسمى هذا الاقتران واحد من رائحة معينة مع صدمة التدريب 1 دورة، والروائح التي تستخدم في معظم الأحيان هم 4 methylcyclohexanol (صحة الأم والطفل) و 3-الأوكتانول (أكتوبر).

التدريب دورة واحدة يؤدي إلى تشكيل لمرحلة عطوب الذاكرة التي يمكن الكشف عنها لمدة تصل إلى 7 ساعات. ومع ذلك، يتم عادة اختبار الذاكرة على الفور لتحديد ما يطلق عليه التعلم، واكتساب أو 2 دقيقة الذاكرة. يشار الذاكرة قياسها 30 دقيقة أو 1 ساعة إلى والذاكرة على المدى القصير، في حينيشار 3 ساعة إلى الذاكرة كذاكرة منتصف المدة. تعرض الذباب لدورات تدريبية متكررة مع الفجوات بين دورات التدريب (تدريب متباعدة) يؤدي إلى شكل موحد من الذاكرة طويلة الأمد التي هي CREB النسخ وتعتمد تستغرق ما يصل إلى أسبوع. التدريب دون ثغرات (التدريب حشدت) يؤدي إلى تشكيل الذاكرة مقاومة للتخدير (ARM)، والتي تشبه إلى الذاكرة طويلة المدى، وعادة ما تقاس 24 ساعة بعد 5 دورات التدريب 7،13،15-17،20،21.

مع هذا النهج، يمكن تحديد تأثير مختلف طفرات الجينات على هذه المراحل المختلفة من الذاكرة. التعبير يحركها المروج من الجينات المحورة أو ضوئية حساسة للحرارة لتنشيط أو منع النشاط العصبي للخلايا العصبية محددة يسمح احد لتحقيق الخلايا العصبية التي تكون مطلوبة من أجل اكتساب الذاكرة، وتوطيد واسترجاع 3،4،11،15،16،20، 22-24. عادة يتم قياس الذاكرة في 1 ساعة عند دراسة ضعف الذاكرة المرتبط بالعمر لأن هذا ويبدو أن مكتب إدارة السجلات من الذاكرة عرضة بصفة خاصة لآثار الشيخوخة 11-13. يتم إجراء مجموعة كاملة من الضوابط السلوكية والوراثية وبين التجارب الذاكرة، على سبيل المثال، لتحديد ما إذا كان عيب الأداء هو بسبب عيب الذاكرة المركزي أو خلل الحسي المحيطي الذي يمنع الطيران من الاستشعار صدمة أو جديلة حاسة الشم 5 -7، 1 7، 25،26.

البروتوكول

1. يطير التحضير

  1. تهجين جميع المسوخ، GAL4 / UAS وخطوط أخرى مع سلالة wildtype، مثل CSw-، لمدة ستة أجيال على الأقل قبل التجارب السلوكية للسيطرة على الخلفية الوراثية 26.
  2. تنمو الذباب على معيار دقيق الذرة والخميرة والعسل الاسود الحمية الغذائية تحت دائرة الضوء المظلم 00:12 ساعة عند 25 درجة مئوية ما لم تتطلب معالجات معينة ودرجة حرارة مختلفة.
    1. لتحديد آثار التحوير التعبير: استخدام 18 ° C لمنع التعبير عن الجينات المحورة في GAL4 Gal80 TS (نظام الهدف) من خلال تطوير وثم نقل الذباب إلى 30 درجة مئوية الحاضنة قبل 1-2 أيام من التجربة السلوكية. إجراء التجربة في 30 ° C لتحديد آثار التحوير التعبير 3،4،6،7،14.
    2. لإجراء التجارب باستخدام قنوات TRPA1 تنشيط الحرارة لتحفيز الخلايا العصبية: رفع الذباب عند 23 درجة مئوية، وهي درجة حرارة معروفةللحفاظ على قناة غير نشطة، ثم تحول إلى غرفة السلوك عند 30 درجة مئوية لتفعيل TRPA1 معربا عن الخلايا العصبية.
    3. لإجراء التجارب باستخدام درجة حرارة Shibire الحساسة لمنع انتاج متشابك 11، 14،24: جر الذباب في 18 ° C وإجراء الاختبار عند 30 درجة مئوية.
  3. جمع الذباب 1-2 أيام قبل التجربة والاعتماد عليها في مجموعات من حوالي 25 تحت ضوء CO 2 التخدير. تخزين الذباب على الأقل O / N في قارورة الغذاء (بدون خميرة) في 25 ° C (ما لم تتطلب معالجات محددة درجة حرارة مختلفة) والرطوبة النسبية 70٪ في غرفة التحكم للبيئة مع ضوء 00:12 ساعة: الظروف المظلمة حتى وقت التجربة.
    ملاحظة: هذا التخزين يسمح الذباب إلى التأقلم على المحك التعلم اللاحقة التي أجريت في غرفة التحكم بيئيا، والتي كان لها الظروف المثلى للتعلم ذبابة الفاكهة، والأهم، ويزيل أي ENVI اليوميةronmental الاختلافات التي قد أثرت على النمط الظاهري السلوكية.

2. إعداد قبل التجربة

  1. إجراء التجارب في صنع العرف البرسبيكس T-متاهة (الشكل 1).
  2. تحقق بانتظام الأنبوب المناسب لضمان أن يتم الحصول على ختم محكم أثناء التجربة. إذا لزم الأمر، تغيير O-الحلقات التي ختم المقصورات الداخلية للT-المتاهة.
  3. وضع شبكات مصنوعة خصيصا النحاس داخل أنابيب التدريب. فحص وتنظيف هذه الشبكات بصورة منتظمة، واستبدالها إذا أكسدة. إرفاق شبكات الأسلاك النحاسية لعن طريق مقاطع التمساح التي تعمل على مربع التبديل متصلة مشجعا الكهربائية. استخدام الفولتميتر للتأكد من أن الجهاز هو تقديم الصدمة المطلوبة.
  4. ز استخدام المشابك لعقد متاهة بإحكام لتفادي أي تسرب الهواء.
  5. إرفاق T-المتاهة للأنابيب التي تمتد إلى مضخة الهواء، للسماح الروائح التي يمكن استخلاصها عبر الذباب وإزالتها في وقت لاحق من T-المتاهة. الحفاظ على الهواء معتدلتدفق في ~ 2 لتر / دقيقة

3. رائحة التخفيفات

  1. استخدام اثنين من الروائح المختلفة بتركيزات مثل الذباب وتبين أن تفضيل متساوية لكلا الروائح. استخدام 4 methylcyclohexanol (1:67) و 3-الأوكتانول (1: 100) المخفف في الزيوت المعدنية 7،13.
    ملاحظة: تحديد بعناية هذه التركيزات، والتي سوف تختلف من مختبر. على سبيل المثال للآخرين استخدامه لكلا 01:10 الروائح 24. وتشمل غيرها من الروائح التي يشيع استخدامها خلات الإيثيل وخلات الأميل ايزو.
  2. ماصة 30 ميكرولتر من رائحة المخفف إلى رائحة فنجان حسب الطلب وضعت في كتلة رائحة بواسطة أنبوب بلاستيكي مغطاة أعلى مثقبة تسمح الهواء التي يمكن استخلاصها على رائحة في كوب، وبالتالي تعريض الذباب إلى عمود رائحة.

4. بروتوكول التدريب (الشكلان 1 و 2)

  1. للبالغين تكييف صدمة حاسة الشم، أداء جميع التجارب تحت ضوء أحمر خافت (أي.، أحمر LED)، والذي يسمح للباحث أن يرى ولكن يمنع فلوريداذ من رؤية، وبالتالي السماح للذباب للتركيز على الشم بدلا من المدخلات البصرية.
  2. إدخال الذباب في أنبوب التدريب ومن ثم نعلق على T-متاهة والسماح لهم للتكيف مع أنبوب وتدفق الهواء لمدة 90 ثانية.
  3. تقديم الرائحة الأولى (4 methylcyclohexanol، صحة الأم والطفل) مع صدمة 60-V (تتألف من اثني عشر نبضات 1.25 ثانية مع 3.75 ثانية فترات بين النبض) لمدة إجمالية قدرها 60 ثانية.
  4. اتبع صدمة مع فترة راحة 30 ثانية من دون رائحة أو صدمة.
  5. تقديم الرائحة الثانية (3-الأوكتانول، أكتوبر) لمدة 60 ثانية دون صدمة.
  6. اتبع صدمة مع فترة راحة 30 ثانية من دون رائحة أو صدمة.
  7. نقل الذباب من غرفة الى غرفة التدريب المركزية للT-متاهة من خلال تحويل T-متاهة على جانبها وضجيجا أسفل T-المتاهة على سطح ناعم بلطف مثل حصيرة الماوس القديمة. الحفاظ على الذباب في الغرفة المركزية لمدة 90 ثانية.
  8. تناسب أنابيب الاختيار في بوttom الجهاز لتشكيل T-المتاهة.
  9. لقياس التعلم، ونقل الذباب إلى نقطة خيار T-المتاهة، حيث تعرضوا في وقت واحد إلى كل من الروائح والتحرك نحو واحد. إجراء فترة اختبار لمدة 120 ثانية.
  10. مصيدة الذباب في أنابيب الاختيار عن طريق تحريك الغرفة المركزية يصل بذلك حظر نهايات الأنابيب الاختيار. جمع الذباب في كل ذراع من T-متاهة وفي المقصورة المركزية في قارورة الغذاء والعد.
  11. لقياس الذاكرة، وجمع الذباب بعد التدريب (4.6) ونقلها من T-المتاهة للقارورة الغذاء دون الخميرة. متجر الذباب في الظلام عند 25 درجة مئوية والرطوبة 70٪ للمرة المتبقية الضروري تحديد المرحلة الذاكرة الفائدة (انظر المقدمة). إعادة تقديم الذباب إلى T-متاهة كما هو الحال في المرحلة 4.7.
  12. عن الذاكرة طويلة الأمد، واستخدام متاهة عرف بني الذي يسمح عدة دفعات من الذباب لتدريبهم في وقت واحد. 5 دورات إدارة التدريب مع 15 دقيقة الفاصلة بين دورة (سباCED) أو دون فاصل بين دورة (حشدت). الحفاظ على الذباب في 18 درجة مئوية والرطوبة 70٪ في الظلام حتى الاختبار. قبل الاختبار، نقل الذباب إلى 25 درجة مئوية والسماح لهم التأقلم على الأقل 1 ساعة. تقييم الذاكرة طويلة الأجل 24 ساعة بعد التدريب.
  13. بعد التجارب السلوكية، وتنظيف الأكواب مع رائحة الماء الساخن والمنظفات عديم الرائحة. بعد التجفيف، ومعطف الكؤوس مع 10 ميكرولتر sigmacote. تجفيف sigmacote عن طريق التسخين في فرن الميكروويف. أحيانا تنظيف T-متاهة أنابيب المقوى وكتل رائحة بالماء الساخن والمنظفات عديم الرائحة.

5. حساب مؤشر الأداء: مقياس ذاكرة الذباب "

  1. حساب مؤشر الأداء (PI) لكل حالة حيث وصل عدد الذباب تجنب رائحة تقرن صدمة (CS -) ناقص عدد من الذباب اختيار رائحة تقرن صدمة (CS +) مقسوما على العدد الكلي للذباب (CS - CS + +) 1.
    PEمؤشر rformance (PI) = (# CS - الذباب - # CS + الذباب) / (# مجموع الذباب)
  2. حساب PI النهائي للتجربة عن طريق حساب متوسط ​​PI التجربة التي كانت في صحة الأم والطفل ورائحة تقرن صدمة واحدة في أكتوبر التي كانت رائحة-تقرن صدمة. هذا يزيل أي تحيز من الذباب وجود تفضيل العالي للرائحة واحدة.

6. الضوابط حسي حركي

  1. أداء رائحة حدة عن طريق إدخال ~ 40-50 الذباب في T-متاهة 6،7،17.
  2. بعد 90 ثانية، نقل الذباب إلى نقطة الاختيار، والسماح لهم 2 دقيقة للاختيار بين الروائح والهواء النقي.
  3. جمع والاعتماد الذباب. حساب النسبة المئوية تجنب بقسمة مجموع عدد الذباب الذي اختار رائحة من تلك التي شاركت في الاختبار.
  4. من الصدمة التفاعل 6،7،17، وإدخال الذباب في حجرة الصدمة.
  5. بعد 90 ثانية من الراحة، إدارة صدمة كهربائية 60-V DC، والتي من الذباب يمكن الهروب إلى مماثلةأنبوب دون صدمة.
  6. سماح 2 دقيقة لاختيار الذباب. جمع والاعتماد الذباب. حساب النسبة المئوية صدمة تجنب بقسمة عدد من الذباب الذي تجنب صدمة الهروب بواسطة أنبوب صدمة من قبل عدد من الذباب في التجربة. تشمل الذباب التي تبقى في غرفة مركزية في مجموعه تلك التي نجت من الصدمات الكهربائية.

النتائج

مؤشر الأداء (PI) بمثابة مقياس للذاكرة. ويوضح الجدول 1 حساب تمثيلي من PI.

يقترن صحة الأم والطفل مع صدمة يقترن 3-OCT مع صدمة
الذباب تجنب صحة الأم والطفل (في أنبوب أكتوبر) = 80
الذباب مفضلا صحة الأم والطفل (صحة الأم والطفل في أنبوب) = 20
PI 1 - (80-20) / 80 + 20)
= 0.6 		الذباب تجنب أكتوبر (في أنبوب صحة الأم والطفل) = 75
الذباب مفضلا أكتوبر (في أنبوب أكتوبر) = 25
PI 2 = (75-25) / (75 + 25)
= 0.5
PI التجربة = (0،6 + 0،5) /2=0.55

الجدول 1. حساب تمثيلي مؤشر الأداء باستخدام بيانات توضيحية. مؤشرات الأداء لتجارب مختلفة يمكن مقارنة لتوضيح آثار الذاكرة. مرة واحدة مثلتظهر المقارنة في الشكل 3، والذي يحتوي على نتائج سلسلة من التجارب أجريت مع كانتون S wildtype الذباب الكبار (WT) وغبي تعلم الكبار الذباب متحولة 1. يتم توفير متوسط ​​10 حزب القانون والعدالة، مع أشرطة الخطأ تمثل الخطأ المعياري للمتوسط ​​(SEM). هذه النتائج تثبت أن الذباب غبي تظهر انخفاضا في التعلم مقارنة wildtype.

figure-results-1
الشكل 1. الكبار التجريبية مجموعة المتابعة. يتم تدريب الذباب واختبار T في المتاهة. التدريب يشمل يقدمون رائحة ومع صدمة كهربائية تليها رائحة B الثاني من دون صدمة كهربائية. بعد فترة راحة في غرفة الوسطى وتعرض الذباب مع كل من الروائح في وقت واحد. محاصرون الذبابفي أنابيب اثنين وجمعها وعدها للحصول على عشرات التعلم / الذاكرة.

figure-results-2
الرقم 2. البروتوكول تدريب الكبار. الذباب يتدربون في خطوتين. الخطوة الأولى حيث تتلقى الذباب رائحة (CS +) يقترن صدمة كهربائية (US) لمدة 60 ثانية. في الخطوة التالية تحصل الذباب رائحة الثانية (CS-) دون صدمة كهربائية. ثم يسمح للذباب للراحة لمدة 90 ثانية وبعد ذلك يتم اختبارها للاختيار ما بين CS + وCS-.

figure-results-3
الشكل 3. الرسم البياني التمثيلي تظهر غبي والتعلم wildtype في ذبابة الفاكهة الكبار. WT وتم اختبار الذباب غبي التالية دورة واحدة من التدريب. الذباب غبي انخفاض في التعلم مقارنة WT (ن = 10).

المناقشة

صدمة فحص حاسة الشم تعلم الكبار ذبابة الفاكهة المعروضة هنا يسمح تحليل الآليات الجزيئية الكامنة مراحل مختلفة من الذاكرة، بما في ذلك الذاكرة طويلة المدى 15-17. وكذلك تحديد تأثير ايقاعات كل يوم 18، والنوم 19، والنظام الغذائي 20،21، 11-13 الشيخوخة وأمراض الاعصاب 5 والعلاجات المخدرات 5،6،19 على الذاكرة.

وقد وضعت العديد من المناهج القوية مؤخرا للتصوير وظيفي من الدوائر العصبية التي تتوسط ذاكرة الشم في الذباب 3،4،7،11،16،27. هذه التقنيات optogenetic تستخدم ذخيرة واسعة من مختلف المروجين متاحة في ذبابة الفاكهة 14،16. وتستخدم هذه المروجين للتعبير عن صحفيين الكالسيوم ومخيم المشفرة وراثيا في الخلايا العصبية الذاكرة 16،27 لدراسة تأثير الطفرات الجينية المحددة على آثار الذاكرة.

عشراستخدام البريد المروجين مشروط والطفرات في البالغين يسمح دراسة دور بعد التنموي للمنتج الجين في الذاكرة 3،4،6،7،13،14. التصوير والنهج السلوكية يمكن دمجها مع قنوات الخفيفة وتنشيط الحرارة لتحفيز أو تثبيط الخلايا العصبية المختلفة في الدائرة الذاكرة 11،14،16،22-24 لزيادة توضيح وظيفتها. وعلاوة على ذلك، الجسم الفطر الخلايا العصبية الذاكرة يمكن الوصول إلى كامل الخلية التسجيلات المشبك التصحيح 28، وتقنيات رياضية وحسابية تستخدم لنمذجة ذبابة الفاكهة ذاكرة الشم 29.

هذه التطورات التجريبية، جنبا إلى جنب مع أشكال مختلفة من البروتوكولات الذاكرة الترابطية قدم هنا، ذبابة الفاكهة تسمح لاستخدامها لنمذجة التغيرات الجزيئي وعلى مستوى الدائرة في الذاكرة الترابطية التي تحدث في استجابة لمكافأة والعقاب، والدافع، والإدمان، والشيخوخة والمرض 5،6،11-13،16،30-31.

الإفصاحات

الكتاب ليس لديهم ما يكشف.

شكر وتقدير

نعترف مراكز الأسهم بلومينغتون لسلالة الطاير. وأيد هذا العمل من خلال منحة بحثية من BBSRC (BB / G008973 / 1).

المواد

قائمة المواد المستخدمة في هذه المقالة
الاسمالشركةرقم فهرسيالتعليقات
3-أوكتانولسيجما218405
4-ميثيل سيكلوهكسانولسيجما15309-5
بنزالديهايدسيجما418099
زيت معدنيفلوكاBP2629-1
هيكسيل أسيتاتسيجما108154
فركتوزسيجماF0127
أغاروزبيولينBIO-41025

المراجع

  1. Tully, T., Quinn, W. G. Classical conditioning and retention in normal and mutant Drosophila melanogaster. Journal of Comparative Physiology A. 157, 263-277 (1985).
  2. Bolduc, F. V., Tully, T. Fruit flies and intellectual disability. Fly (Austin). 3, 91-104 (2009).
  3. McGuire, S. E., Deshazer, M., Davis, R. L. Thirty years of olfactory learning and memory research in Drosophila melanogaster. Prog Neurobiol. 76, 328-347 (2005).
  4. Keene, A. C., Waddell, S. Drosophila olfactory memory: single genes to complex neural circuits. Nat Rev Neurosci. 8, 341-354 (2007).
  5. Chiang, H. C., Wang, L., Xie, Z., Yau, A., Zhong, Y. PI3 kinase signaling is involved in Abeta-induced memory loss in Drosophila. Proc Natl Acad Sci USA. 107, 7060-7065 (2010).
  6. Kanellopoulos, A. K., Semelidou, O., Kotini, A. G., Anezaki, M., Skoulakis, E. M. C. Learning and memory deficits consequent to reduction of the Fragile X mental retardation protein result from metabotropic glutamate-mediated inhibition of cAMP signalling in Drosophila. J Neurosci. 32, 13111-13124 (2012).
  7. Malik, B. R., Gillespie, J. M., Hodge, J. J. L. CASK and CaMKII function in the mushroom body a’/ß’ neurons during Drosophila memory formation. Front Neural Circuits. 7, 52(2013).
  8. Gerber, B., Stocker, R. F. The Drosophila larva as a model for studying chemosensation and chemosensory learning: a review. Chem Senses. 32, 65-89 (2007).
  9. Gillespie, J. M., Hodge, J. J. L. CASK regulates CaMKII autophosphorylation in control of synaptic growth and appetitive learning. Front Molecular Neuroscience. 6, 27(2013).
  10. Apostolopoulou, A. A., Widmann, A., Rohwedder, A., Pfitzenmaier, J. E., Thum, A. S. Appetitive associative olfactory learning in Drosophila larvae. J Vis Exp. (72), e4334(2013).
  11. Tonoki, A., Davis, R. L. Aging impairs intermediate-term behavioral memory by disrupting the dorsal paired medial neuron memory trace. Proc Natl Acad Sci USA. 109, 6319-6324 (2012).
  12. Yamazaki, D., Horiuchi, J., Nagano, S., Tamura, T., Saitoe, M. The Drosophila DCO mutation suppresses age-related memory impairment without affecting lifespan. Nat Neurosci. 10, 478-484 (2007).
  13. Cavaliere, S., Malik, B. R., Hodge, J. J. L. KCNQ channels regulate age-related memory impairment. PLoS One. 8, e62445(2013).
  14. Venken, K. J., Simpson, J. H., Bellen, H. J. Genetic manipulation of genes and cells in the nervous system of the fruit fly. Neuron. 72, 202-230 (2011).
  15. Isabel, G., Pascual, A., Preat, T. Exclusive consolidated memory phases in Drosophila. Science. 304, 1024-1027 (2004).
  16. Perisse, E., Burke, C., Huetteroth, W., Waddell, S. Shocking revelations and saccharin sweetness in the study of Drosophila olfactory memory. Curr Biol. 23, R752-R763 (2013).
  17. Tully, T., Preat, T., Bonyton, S. C., Del Vecchio, M. Genetic dissection of consolidated memory in Drosophila. Cell. 79, 35-47 (1994).
  18. Lyons, L. C., Roman, G. Circadian modulation of short-term memory in Drosophila. Learning and memory. 16, 19-27 (2009).
  19. Le Glou, E., Seugnet, L., Shaw, P. J., Preat, T., Gouguel, V. Circadian modulation of consolidated memory retrieval following sleep deprivation in Drosophila. Sleep. 35 (10), 1377-1384 (2012).
  20. Placais, P. Y., Preat, T. To favour survival under food shortage, the brain disables costly memory. Science. 339, 440-442 (2012).
  21. Hirano, Y., et al. Fasting launches CRTC to faciltate long-term memory formation in Drosophila. Science. 339, 443-446 (2012).
  22. Schroll, C., et al. Light-induced activation of distinct modulatory neurons triggers appetitive or aversive learning in Drosophila larvae. Curr Biol. 16, 1741-1747 (2006).
  23. Claridge-Chang, A., et al. Writing memories with light-addressable reinforcement circuitry. Cell. 139, 405-415 (2009).
  24. Aso, Y., et al. Three dopamine pathways induce aversive odor memories with different stability. PLoS Genetics. 8, e1002768(2012).
  25. Connolly, J. B., Tully, T. Drosophila: a Practical Approach. Roberts, D. B. , Oxford University Press. 265-319 (1998).
  26. Connolly, J. B., et al. Associative learning disrupted by impaired Gs signaling in Drosophila mushroom bodies. Science. 274, 2104-2107 (1996).
  27. Davis, R. L. Traces of Drosophila memory. Neuron. 70, 8-19 (2011).
  28. Gu, H., O'Dowd, D. K. Cholinergic synaptic transmission in adult Drosophila kenyon cells in situ. J Neurosci. 26, 265-272 (2006).
  29. Young, J. M., Wessnitzer, J., Armstrong, J. D., Webb, B. Elemental and non-elemental olfactory learning in Drosophila. Neurobiol Learn Mem. 96, 339-353 (2011).
  30. Kaun, K. R., Azanchi, R., Maung, Z., Hirsh, J., Heberlein, U. .A. Drosophila model for alcohol reward. Nat Neurosci. 14, 612-619 (2011).
  31. Waddell, S. Dopamine reveals neural circuit mechanisms of fly memory. Trends Neurosci. 33, 457-464 (2010).

إعادة الطباعة والأذونات

الوسوم

T
ذبابة الفاكهة الكبار الشم صدمة التعلم
اتصل بنا
أوصِ بها للمكتبة

الخصوصية

شروط الاستخدام

السياسات

2026 © حقوق الطبع والنشر MyJoVE Corporation. جميع الحقوق محفوظة.