الريش هي السمة المميزة للطيور وتخدم العديد من الوظائف، من بين أهمها العزل1. الطيور لديها أعلى متوسط درجات الحرارة الأساسية من أي مجموعة الفقاريات، والريش عزلها عن التغيرات في درجة الحرارة البيئية هي جزء حيوي من توازن الطاقة، وخاصة في البيئات الباردة2. على الرغم من أهمية الريش، ركزت غالبية الأدبيات حول التغيرات في الحالة الحرارية في الطيور على الاستجابات الأيضية للتغير في درجة الحرارة بدلا من وظيفة الريش كعزل3و4و5و6و7و8و9و10 (لمزيد من التفاصيل، راجع وارد وآخرون). 11،12،13. ومع ذلك، قد تختلف الريش نفسها عبر الزمن والأفراد والأنواع.
الطريقة المعروضة هنا مفيدة لتحديد القيمة الحرارية الإجمالية لمعطف الريش وحده. فهو يزيل العوامل المحيرة في الطيور الحية، مثل التنظيم الحراري السلوكي1 وكميات متفاوتة من الدهون العازلة. من الضروري إجراء قياس أكثر انتشارا للأداء الحراري للمعاطف الريشية لتحسين فهم كيفية مساهمة الريش في العزل وكيف يختلف هذا بين الأنواع وداخلها طوال تاريخ حياة الطائر ودورته السنوية.
الريش عزل الطيور عن طريق محاصرة الهواء سواء بين الجلد والريش وكذلك داخل الريش، وأنها تخلق حاجزا ماديا لفقدان الحرارة14. الريش تتكون من رمح ريشة مركزية، ودعا راشيس، مع توقعات تسمى barbs14. Barbules هي صغيرة ، والتوقعات الثانوية على barbs التي تتشابك مع barbs المجاورة معا إلى "الرمز البريدي" حتى الريش وإعطائها هيكل. وعلاوة على ذلك، أسفل الريش تفتقر إلى rachis المركزية ولها barbules قليلة، وبالتالي تشكيل فضفاضة، كتلة عازلة من barbs على الجلد14. تختلف معاطف الريش عبر الأنواع15،16، ضمن الأنواع17،18، وداخل الأفراد المماثلين2،19،20،21،22،23،24. ومع ذلك ، هناك القليل من المعلومات الكمية حول كيفية الاختلافات في عدد الريش ، والوفرة النسبية لأنواع مختلفة من الريش على الطيور ، أو التغيرات في أعداد barbs / barbules تؤثر على الأداء الحراري العام لمعطف الريش. وقد ركزت الدراسات السابقة على تحديد قيمة متوسطة واحدة من العزل والتوصيلية الحرارية لنوع معين11،12،13.
ومن المعروف أن معطف الريش تختلف بين الأنواع. على سبيل المثال، معظم الطيور لديها مناطق متميزة من الجلد من الريش التي لا، أو لا، تنمو تسمى pterylae وأبتيريا، على التوالي14. يختلف موضع pterylae (الذي يسمى أحيانا "مساحات الريش") عبر الأنواع ولديه بعض القيمة كحرف تصنيفي14. ومع ذلك، فقدت بعض الطيور (أي، ratites وطيور البطريق) هذا pterylosis ولها توزيع موحد من الريش في جميع أنحاء الجسم14. بالإضافة إلى ذلك، الأنواع المختلفة، وخاصة تلك التي تسكن بيئات مختلفة، لديها نسب مختلفة من أنواع الريش15. على سبيل المثال، الطيور التي تعيش في المناخات الباردة لديها المزيد من الريش أسفل15 والريش كفاف مع جزء أكبر ريش16 من الأنواع التي تسكن بيئات أكثر دفئا.
قد يكون للهيكل المجهري لأنواع معينة من الريش تأثير على العزل عبر الأنواع25،26. قارن Lei et al. البنية الدقيقة لريش الكفاف للعديد من العصافير الباسيرين الصينية ووجد أن الأنواع التي تسكن بيئات أكثر برودة لديها نسبة أعلى من الشعيرات البرقوق في كل ريشة كفاف ، وباربولات أطول ، وكثافة عقدة أعلى ، وعقد أكبر من الأنواع التي تعيش في بيئات أكثر دفئا25. قارنت D'alba وآخرون البنية المجهرية للريش السفلي من eiders المشتركة(Somateria mollissima)والأوز الرمادي(Anser anser)ووصفت كيف تؤثر هذه الاختلافات على كل من القدرة المتماسكة للريش وقدرة الريش على اعتراض الهواء26. البيانات المقارنة الكمية حول كيفية تأثير هذه الاختلافات في الريش على الأداء الحراري العام لمعطف الريش عبر الأنواع محدودة (لمزيد من التفاصيل ، راجع تايلور ووارد وآخرون).) 11،13.
داخل الأنواع، قد يختلف الأداء الحراري لمعطف الريش. بعض الأنواع، مثل الببغاء الراهب (Myiopsitta monachus)17، تسكن نطاقات جغرافية كبيرة ومتنوعة جدا. وقد تؤثر الضغوط الحرارية المختلفة التي تشكلها هذه البيئات المختلفة على معاطف ريش الطيور داخل الأنواع إقليميا، ولكن لا توجد حاليا بيانات متاحة عن هذا الموضوع. بالإضافة إلى ذلك، قارن بروجي وآخرون مجموعتين من الثدي العظيم(باروس الكبرى L.) في نصف الكرة الشمالي. وأظهروا أن ريش الكفاف للسكان الأكثر كثافة في الشمال كان أكثر كثافة ولكنه أقصر وأقل ريشا نسبيا من ريش السكان الجنوبيين. ومع ذلك ، اختفت هذه الاختلافات عندما تربى الطيور من كلا السكان في نفس المكان18.
وعلاوة على ذلك، أوضح بروجي وآخرون هذه النتائج كاستجابة بلاستيكية لظروف حرارية مختلفة، لكنها لم تقيس قيم العزل لهذه المعاطف الريش المختلفة18. وتشير النتائج أيضا إلى أن كثافة الريش كفاف هو أكثر أهمية للعزل من نسبة من barbs plumulaceous في الريش كفاف، ولكن Broggi وآخرون اقترح أن السكان الشماليين قد تكون غير قادرة على إنتاج الريش الأمثل بسبب نقص المواد الغذائية الكافية18. ومن شأن القياسات الكمية للأداء الحراري العام لهذه المعاطف الريشية أن تعزز فهم أهمية الاختلافات في الريش.
مع مرور الوقت، تختلف المعاطف الريش من الطيور الفردية. على الأقل مرة واحدة في السنة، كل الطيور المنسكب (استبدال كل من الريش)19. مع مرور العام ، يصبح الريش بالية2،20 وأقل عددا18،21،22،23. بعض الطيور تسيل أكثر من مرة واحدة في السنة، ومنحهم معاطف ريش متميزة متعددة كل عام19. ميدلتون أظهرت أن goldfinches الأمريكية(سبينوس تريستيس),التي تسيل مرتين في السنة, لديها عدد أكبر من الريش ونسبة أعلى من الريش داوني في ريش الأساسية في أشهر الشتاء مما يفعلونه في ريش بديل خلال أشهر الصيف24. قد تسمح هذه الاختلافات السنوية في معطف الريش للطيور بالحفاظ على المزيد من الحرارة خلال الفترات الباردة بشكل سلبي أو إلقاء المزيد من الحرارة بشكل سلبي خلال المواسم الدافئة ، ولكن لم تختبر أي دراسات هذا بشكل قاطع.
على الرغم من أن الطيور الحرارية تنظيم سلوكيا1،27 ويمكن أن تتكيف الأيضية لظروف حرارية مختلفة3،4،5،6،7،8،9،10،26، الريش تلعب دورا هاما في التنظيم الحراري من خلال توفير طبقة ثابتة من العزل. تم تصميم الطريقة الموصوفة هنا للإجابة على الأسئلة حول معطف الريش وحده ودوره في التنظيم الحراري السلبي (أي مقدار الحرارة التي يحتفظ بها الطائر الحي دون تعديل سلوكه أو التمثيل الغذائي؟) عن طريق عزل الريش. في حين أن التنظيم الحراري النشط والفسيولوجي مهم بيئيا ، فمن المهم أيضا فهم كيف يساعد الريش وحده في العزل وكيف يؤثر على الحاجة إلى التنظيم الحراري السلوكي والفسيولوجي النشط.
وقد وضعت الدراسات السابقة أساليب لقياس الموصلية الحرارية والعزل الحراري للحيوان الكريات11،12،13،28. الطريقة المعروضة هنا هي امتداد لطريقة "اللوحة الساخنة المحروسة"11،12،13،28. ومع ذلك ، فإن الطريقة الموصوفة هنا تقيس درجة الحرارة عند الحدود الخارجية لمعطف الريش باستخدام كاميرا حرارية ، بدلا من الزج الحراري. تعطي طريقة اللوحة الساخنة المحروسة تقديرات دقيقة جدا لتدفق الطاقة من خلال الحوض ، ولكنها تتطلب بناء لوحة ساخنة متعددة المواد ، وبعض الألفة مع استخدام الزمر الحرارية وثيرموبيلس ، والاستخدام المدمر للرشقة التي يجب تقطيعها إلى قطع صغيرة. ثم يتم تشحيم هذه القطع للقضاء على الهواء بين العينة وجهاز لوحة ساخنة. باستثناء عدد قليل من الطيور التي تفتقر apteria (مثل طيور البطريق) ، وقطع المربعات الصغيرة من جلود الطيور إشكالية لأغراض المقارنة ، لأن موقع قطع له آثار كبيرة على عدد من الريش تعلق فعلا على (والإفراط) الجلد. وتتفاقم هذه المشكلة بسبب الاختلاف بين التصنيف في وجود وحجم ووضع ptyerlae14.
وعلاوة على ذلك، في حين أن عينات المتحف يمكن أن تكون موردا غنيا محتملا لتقييم الاختلاف في العزل بين الطيور، فإن الإذن بشكل عام بقطع عينات الجلد والشحوم في المجموعات العلمية أمر بعيد المنال. بالإضافة إلى ذلك، لا يمكن استخدام العينات المأخوذة من البرية لقياسات اللوحات الساخنة المحروسة كعينات متحفية. تختلف الطريقة المعروضة هنا عن طريقة اللوحة الساخنة المحروسة من حيث أنه يمكن استخدامها مع جلود الطيور المجففة بالكامل ، دون 1) التي تتطلب تدمير العينة و 2) تشحيم الجانب السفلي من الجلد. ويستخدم الكاميرات الحرارية، والتي هي بأسعار معقولة على نحو متزايد (على الرغم من أنها لا تزال مكلفة نسبيا)، ودقيقة، وتستخدم لقياس الطيور الحية للعلاقات الحرارية.
لا تقيس هذه الطريقة تدفق الطاقة (وبالتالي الموصلية الحرارية أو قيمة العزل) من خلال الجلد والريش مباشرة كما تفعل طريقة اللوحة الساخنة المحروسة. بدلا من ذلك، فإنه يقيس درجة الحرارة عند الحدود الخارجية لمعطف ريشة باستخدام كاميرا حرارية. تمثل القيم الناتجة مقياسا متكاملا للحرارة المفقودة بشكل سلبي من خلال الجلد والريش والهواء المحاصرين بينهما (مقارنة بمصدر الحرارة تحتها). يمكن تخزين العينات التي تم إعدادها كجلود مسطحة وقياسها باستخدام التقنية الموصوفة في مجموعات ، وتوفر إلى أجل غير مسمى قيمة للأبحاث المستقبلية. توفر هذه الطريقة طريقة موحدة وقابلة للمقارنة وبسيطة نسبيا لقياس الأداء الحراري لمعطف الريش في أي عينة مسطحة البشرة ، وهو أمر مفيد بشكل خاص في المقارنات بين وداخل محددة.