يعد توصيف سمات نظام الجذر أحد مجالات البحث التي لا تزال في مهدها ، لا سيما في قصب السكر. يؤدي دمج مناهج متعددة لجذور قصب السكر ذات النمط الظاهري بدقة إلى نتائج شاملة وشاملة ، مما يتيح استخدام السمات والآليات المحددة للتربية التقليدية والجزيئية.
مقالة منهجية
يعد توصيف سمات نظام الجذر أحد مجالات البحث التي لا تزال في مهدها ، لا سيما في قصب السكر. يؤدي دمج مناهج متعددة لجذور قصب السكر ذات النمط الظاهري بدقة إلى نتائج شاملة وشاملة ، مما يتيح استخدام السمات والآليات المحددة للتربية التقليدية والجزيئية.
الجذور هي الموصلات الأساسية للمياه والمواد المغذية وتلعب دورا حيويا في الحفاظ على النمو والمحصول في ظل البيئات العصيبة. تطرح دراسة جذور النباتات صعوبات منهجية في التقييم وأخذ العينات في الموقع ، وهو ما ينطبق بشكل خاص على قصب السكر (Saccharum spp.). وثقت الطرق التقليدية خلال عشرينيات القرن العشرين التباين الجيني في أنظمة جذر قصب السكر ، وبعد ذلك تم الإبلاغ عن دراسات قليلة حول سمات جذر قصب السكر في حد ذاتها حتى وقت قريب. بالإضافة إلى التشكل ، تحدد خصائص الجذور ، بما في ذلك التأثيرات الأليلوباتشيكية و / أو التقارب مع التعايش الميكروبي ، تكوين النبات وبقائه.
في النهاية ، تحدد أنظمة الجذر إنتاجية قصب السكر فوق الأرض. مع الزخم للأصناف المقاومة للمناخ ، أصبح من الأكثر أهمية استكشاف واستخدام التباين في سمات نظام جذر قصب السكر. تصف هذه الورقة الأساليب متعددة الجوانب للتنميط الظاهري لجذر قصب السكر ، بما في ذلك التنقيب الميداني عن طريق أخذ عينات الخنادق ، واستخدام جهاز أخذ عينات قلب الجذر ، والمنصات المرتفعة لأخذ عينات الجذور ، وتربية النباتات تحت الزراعة المائية ، التي يستخدمها فريق من العلماء في المجلس الهندي للبحوث الزراعية - معهد تربية قصب السكر (ICAR-SBI).
يعد التنقيب الميداني عن طريق أخذ عينات الخنادق أمرا ضروريا لتقييم جذور النباتات في بيئة نموها الطبيعية. يعد استخدام المنصات المرتفعة التي تحاكي الظروف الميدانية وجهاز أخذ العينات الأساسي الجذري طرقا بديلة ، مع تقليل كبير في الوقت ، وحجم عينة موحد ، وفقدان أقل للمواد الجذرية. تسمح زراعة النباتات المائية بدراسة التشكل والسمات التشريحية وبيولوجيا الجذور ، بما في ذلك نضح المركبات العضوية والتفاعلات الميكروبية. تضيف البيانات التي تم إنشاؤها من تجارب مختلفة باستخدام طرق أخذ العينات المتنوعة إلى ثروة المعلومات حول سمات نظام جذر قصب السكر.
قصب السكر (Saccharum spp.) ، وهو مصدر مهم للغذاء والطاقة الحيوية ، هو محصول صناعي مهم مناسب للزراعة في العديد من البلدان ذات الظروف المناخية الاستوائية وشبه الاستوائية. نظرا لمسار التمثيل الضوئي C4 لامتصاص الكربون ، فإن قصب السكر عالي الإنتاجية ، ويستخدم بكفاءة المدخلات الزراعية مثل المياه والأسمدة. تنتج معالجة قصب السكر بعد الحصاد منتجات ذات قيمة اقتصادية مثل السكر والجاجري ، جنبا إلى جنب مع منتجاته الثانوية - دبس السكر والإيثانول والطاقة. يتم إنتاج قصب السكر من قبل ما يقرب من 100 دولة على مساحة 25.97 مليون هكتار ، وهو ما يمثل حوالي 1.5٪ من إجمالي الأراضي الصالحة للزراعة. تساهم الهند وحدها في 16٪ من إنتاج قصب السكر العالمي (حوالي 306 طن متري) ، بمتوسط إنتاجية يبلغ 70 طن هكتار - 1 1. تشمل الضغوط اللاأحيائية الرئيسية التي تؤثر بشكل كبير على إنتاج قصب السكر نقص المياه ، والتشبع بالمياه ، ودرجات الحرارة القصوى ، وخصائص التربة مثل نقص المغذيات والملوحة والصودية والقلوية. يتمثل التحدي الأكبر لتطوير محاصيل غير أحيائية تتحمل الإجهاد في تحديد سمات محددة تمنح ميزة كبيرة في الغلة في ظل ظروف الإجهاد.
العديد من جوانب فسيولوجيا قصب السكر غير مفهومة جيدا ، بما في ذلك العلاقة بين الجذر والبراعم ، والتي تؤثر بشكل كبير على إنتاجية قصب السكر. لم تتم دراسة جذر قصب السكر جيدا مثل البراعم ، على الرغم من أن الأنواع المختلفة ، مثل جذور المجموعات وجذور البراعم والجذور البالغة ، قد تكون متميزة من الناحية التنموية بوظائف مختلفة. لوحظت اختلافات وراثية فيما يتعلق بعدد وطول جذور sett الناشئة أثناء الإنبات2. تتورط جذور Sett في إنبات براعم قصب السكر ، مما يضمن إنشاء المحاصيل المبكرة ، ويتم استبدالها لاحقا بجذور البراعم ، وهي قوية ، تخرج من قاعدة اللقطة النامية3. تساعد الفروع الدقيقة التي لوحظت في جذور sett في تثبيت النباتات الصغيرة وتساعد في امتصاص الماء والمواد المغذية حتى يتم استبدالها بجذور البراعم. على غرار جذور sett ، تنشأ جذور البراعم أيضا من جذر البدائية الموجودة في السلاسل الداخلية السفلية غير الموسعة للقصب.
نظرا لاستمرار جذور البراعم في النبات لفترة أطول ، فإنها تكون أكثر سمكا بمقدار 4 × -10 مرات من جذور sett. تشكل جذور البراعم نظام الجذر الوحيد لقصب السكر ، ولها دور مهم في زيادة النمو والتطور. ترتبط قوة جذور النبتة بشكل إيجابي بالقوة الخضرية الإجمالية للنبات. يؤدي التطور المستمر للجذور الناتجة عن دوران جذور الجذور وجذور البراعم إلى ظهور "نظام الجذر البالغ" لقصب السكر ، والذي يتكيف باستمرار مع الظروف البيئية السائدة. بشكل عام ، يوفر نظام الجذر الأعمق والأكثر إنتاجا المزيد من المياه والمواد المغذية للمحصول أكثر من التوزيع الضحل للجذور. كشفت عمليات التشريح الدورية أنه عندما كان محتوى رطوبة التربة مرتفعا ، لوحظت أنظمة جذر ضحلة ، في حين تطور نظام جذر أعمق بكثير مع انخفاض منسوب المياهالجوفية 2. يظل نظام الجذر في قصب السكر نشطا حتى بعد حصاد المحصول ، مما يساهم في نمو محصول الراتون حتى تظهر جذور براعم جديدة من البراعم تحت الأرض4. زاوية الجذر ومستوى تفرع الجذر عاملان مهمان يحددان حجم التربة التي تستكشفها جذور النباتات. يمكن تغيير زاوية الجذر ، وهي سمة وراثية ، من خلال التربية التقليدية أو الأساليب الجزيئية لتحسين تحمل الضغوط الحيوية وغير الحيوية. على العكس من ذلك ، يتأثر مستوى تفرع الجذور في الغالب بالبيئة ، مما يستلزم المراقبة الدورية لتطور الجذور واستجابتها لظروف التربة المحلية.
تم فحص السمات التشريحية لجذور قصب السكر للتأكد من الاختلافات فيما يتعلق بالنمط الجيني والبيئة. يشبه تشريح الجذور الثابتة في قصب السكر تشريح الجذور الناضجة في الأعشاب الأخرى مثل الذرة ، حيث تتكون القشرة من طبقات خلايا متمايزة جيدا في نمط منتظم. يتم تشويه الأدمة الباطنة ، تليها دراجة هوائية أحادية الطبقة. عناصر Metaxylem هي الموصلات الرئيسية أو أيونات الماء والمغذيات ، مرتبة شعاعيا وتتخللها مجموعات من اللحاء ، والأخيرة تتكون من عنصر غربال مع خليتين مصاحبتين. تشكل الكتلة المركزية الكبيرة للخلايا غير المتمايزة لب الجذر. تتوافق السمات التشريحية المميزة لأصناف قصب السكر مع الخصائص الهيدروليكية للجذر ، وبالتالي تؤثر على حركة الماء. كشفت الدراسات المبكرة حول الاختلافات في الصفات التشريحية الجذرية لقصب السكر أنه في ظل ظروف إجهاد الرطوبة المنخفضة ، لوحظ سماكة واضحة لجدار الخلية في الطبقات الموجودة داخل الأدمة الداخلية مباشرة ، بين اللب ومنطقة الأوعية الدموية ، وحول الأوعيةالدموية 5. قد تكون هذه الخلايا السميكة تكيفا لمنع التدفق العكسي للنسغ وللقوة الميكانيكية أثناء الإجهاد.
تشمل بعض السمات المهمة المتورطة في مقاومة قصب السكر للجفاف السماكة النسبية وعدد طبقات الأديم الخارجية ، ونسبة القشرة إلى الشاهدة ، والفراغات بين الخلايا في القشرة ، وأطراف شعر الجذور السميكة. تختلف نسب المساحة التي تشغلها الخلايا القشرية إلى المنطقة التي تشغلها الأنسجة النجمية لجذور البراعم اختلافا كبيرا بين أصناف قصب السكر ، مع تباين كبير فيما يتعلق بمساحة الشاهدة6. ترتبط الموصلية الهيدروليكية لجذور قصب السكر بحجم وعدد عناصر الميتاكسيليم في جذور البراعم. من المرجح أن تحدد طبقات الخلايا الكارهة للماء داخل الجذر مناطق حركة الماء الخارسة. تم العثور على العصابات الكاسبارية المصابة في الأدمة الباطنة وفي تحت الجلد (يطلق عليها اسم الجلد الخارجي) ، والتي تعمل كحواجز كارهة للماء. يؤدي تفكك الخلايا القشرية إلى تكوين اللحمة القشرية في الجذور القديمة وفي النباتات المعرضة لظروف نقص الأكسجين ، بغض النظر عن عمر النمو. يرتبط تكوين الحبيضة أثناء إجهاد التشبع بالمياه بالحفاظ على النمو في الأصناف المقاومة7.
مورفولوجيا وتشريح Erianthus arundinaceus [Retzius] Jeswiet (الأجناس المتعلقة بجذور Saccharum spp.) متورطة في تحملها القوي للضغوط البيئية8. تظهر جذور Erianthus arundinaceus جذورا عقدية موزعة بزوايا شديدة الانحدار ، مع جذور كثيفة الشعر لتسهيل امتصاص الماء وأيونات المغذيات من مناطق التربة العميقة. يتكون نظام الجذر العميق من العديد من الجذور العقدية التي تنمو بزوايا نمو حادة. يرتبط قطر الجذور العقدية بحجم وعدد أوعية نسيج الخشب الكبيرة ، حيث يتراوح الأول بشكل كبير من 0.5 مم إلى 5.0 مم. تشكل هذه الجذور العقدية أيضا غمدا جذريا ، مع ظهور تحت الجلد على تصلب خشبي في القشرة الخارجية (الجلد الخارجي) ، واللحمة الليسيجية في الجزء الأوسط من القشرة ، وحبيبات النشا في الشاهدة. بالإضافة إلى الهندسة المعمارية والسمات المورفولوجية ، تلعب المركبات العضوية المنضحة من الجذور دورا مهما في تحديد إنبات النبات وإنشائه وبقائه ، مع تأثيرات أليلوباتشي معقولة و / أو تقارب مع التعايش الميكروبي.
تم توثيق النشاط الأنزيمي للجذور والتفاصيل الدقيقة للتشكل ، بما في ذلك تصبغ غطاء الجذر وإمكانية التجديد عند الإصابة ، في أصناف قصب السكر المزروعة تحت زراعة الزراعةالمائية 9. يظهر نمو الجذور استجابة بلاستيكية للغاية للتغيرات في بيئة التربة ، سواء من حيث شكل وحجم نظام الجذر. سيكون أكثر أنواع قصب السكر كفاءة هو النوع الذي يحتوي على عدد قليل أو مثالي من البراعم ، مع عدد أقل من الجذور ، مما يساعد على البقاء على قيد الحياة بشكل أفضل أثناء الظروف العصيبة. وبالتالي ، يجب أن تشكل الدراسة المنهجية لنظام الجذر مكونا مهما في أي برنامج لتحسينالمحاصيل 10. تعتمد غالبية التجارب التي تركز على الجذور في الغالب على الجوانب التنموية ، بينما غالبا ما يفتقر التركيز على اللدونة الوظيفيةإلى 11. بصرف النظر عن التوزيع الهيكلي ، تلعب مرونة الجذر الوظيفية دورا مهما في البقاء تحت الضغط ، وبالتالي ، من شأنها دعم المربين في جهودهم لتضمين سمات نظام الجذر في خط أنابيب الاختيار لتحمل الإجهاد اللاأحيائي وتحسين متانة قصب السكر.
بالنظر إلى أهميته في الحفاظ على النمو والمحصول في ظل البيئات المجهدة ، من الضروري استكشاف واستخدام التباين المتأصل في سمات نظام جذر قصب السكر. إن التركيز على اختيار السمات والآليات المكونة التي تنقل أنظمة جذر متفوقة هو الطريق إلى الأمام لتحسين أداء المحاصيل في ظل الظروف المناخية المتغيرة. التقييم الظاهري هو عملية طويلة ومكلفة. ومع ذلك، فإن إدماج النهج المتعددة الجوانب من شأنه أن يضيف قيمة هائلة إلى فائدته في تحسين المحاصيل. في هذه المخطوطة ، تم وصف أربعة طرق مختلفة للتنميط الظاهري للجذور في قصب السكر ، ولكل منها مجموعة من المزايا والعيوب الخاصة بها ، مما يعني أن هناك حاجة إلى جهد متضافر للوصول إلى نتائج شاملة وشاملة.
الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.
1. التنقيب الميداني عن طريق أخذ عينات الخنادق

الشكل 1: طريقة أخذ عينات الخندق للتنقيب الميداني عن الجذور. (أ) خندق جانبي محفور على طول الحقل ، (ب) نفث المياه ، و (ج) منظر داخلي يوضح عمق الخندق. الرجاء النقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.
2. جهاز أخذ العينات الأساسي الجذر لتقليل أخطاء أخذ العينات

الشكل 2: جهاز أخذ العينات الأساسي الجذر. (أ) الأبعاد، (ب) المنظر العلوي، (ج) موقع أخذ العينات. الرجاء النقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.
3. هيكل التنميط الظاهري للجذر لتسهيل أخذ العينات في المراحل الظاهرية المختلفة

الشكل 3: هيكل التنميط الظاهري للجذر. (أ) الأبعاد ، (ب) نظرة عامة على المقصورات الثلاث ، و (ج) عرض مقصورة واحدة. الرجاء النقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.
4. الزراعة المائية للنباتات لدراسة بيولوجيا الجذور
| كيميائي | التركيز النهائي |
| نترات البوتاسيوم | 0.608 غ· L-1 |
| نترات الكالسيوم | 1.415 غ· L-1 |
| فوسفات ثنائي هيدروجين البوتاسيوم | 0.164 غ· L-1 |
| كبريتات المغنيسيوم | 0.560 غ· L-1 |
| ملح أحادي الصوديوم EDTA-الحديديك | 6.00 جم · 250 لتر -1 |
| حمض البوريك | 1.43 جم · 250 لتر -1 |
| رباعي هيدرات كلوريد المنغنيز | 0.91 جم · 250 لتر -1 |
| كبريتات الزنك | 0.11 جم · 250 لتر -1 |
| النحاسية سوفات | 0.04 جم · 250 لتر -1 |
| حمض الموليبديك | 0.01 جم 250 لتر -1 |
الجدول 1: تكوين محلول المغذيات المعدل للزراعة المائية لقصب السكر.

الشكل 4: إعداد الزراعة المائية. الإعداد (أ) مخصص لزراعة قصب السكر و (ب) محصول عمره 5 أشهر (تمت إزالة القماش الأسود لغرض التصوير الفوتوغرافي فقط). تم تعديل هذا الرقم من Hari et al.9. الرجاء النقر هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الرقم.
الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.
الاختلاف في السمات المورفولوجية الجذرية لأصناف قصب السكر
يتم عرض الصور التمثيلية لنظام الجذر في Co 62175 ، التي تم التنقيب عنها من الحقل عن طريق أخذ عينات الخنادق وزراعتها في إعداد الزراعة المائية ، في الشكل 5 أ ، ب. لوحظت جذور طويلة (~ 100 سم) في أصناف Co 62175 و Co 99006 ، بينما سجل Co 99006 أعلى وزن جذر (127 جم · كتلة −1). تم تسجيل سمات الجذر باستخدام جهاز أخذ عينات قلب الجذر ، والذي كشف أن Co 62175 لديه نظام جذر متفوق مقارنة ب Co 99006 فيما...
الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.
تحدد أنظمة الجذر إنتاجية قصب السكر فوق سطح الأرض ، مما يستلزم استكشاف جميع جوانبه وفهمها بدقة لتطوير أصناف مقاومة للمناخ. استخدم فريق من العلماء في ICAR-SBI يتألف من علماء فسيولوجيا النبات ، وعالم الأحياء الدقيقة ، ومهندس زراعي ، وعالم كيمياء حيوية ، ومربي النباتات مناهج متعددة الجوانب للتنميط الظاهري لجذور قصب السكر ، بما في ذلك التنقيب الميداني عن طريق أخذ عينات الخنادق ، واستخدام أخذ عينات قلب الجذر ، والمنصات المرتفعة لأخذ عينات الجذور ، وتربية النباتات تحت الزراعة المائية. بالنظر إل...
الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.
يعلن جميع المؤلفين أنه لا يوجد تضارب في المصالح.
يقر المؤلفون بالبنية التحتية والدعم المقدم من قبل مدير معهد ICAR-Sugare Breeding ، كويمباتور ، لإنشاء مرافق التنميط الظاهري للجذور لقصب السكر. يتم الاعتراف على النحو الواجب بالتمويل المقدم من مجلس أبحاث العلوم والهندسة ، وزارة العلوم والتكنولوجيا ، حكومة الهند ، في شكل جائزة أبحاث الحياة المهنية المبكرة ل KV (ECR / 2017 / 000738). يقر المؤلفون ب Brindha و Karpagam و Rajesh و Sivaraj و Amburose لمساعدتهم في توليد البيانات بطريقة دقيقة.
الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.
| الاسم | الشركة | رقم فهرسي | التعليقات |
|---|---|---|---|
| مضخة تهوية مع ملحقات خطوط الأنابيب | تم شراؤها من مصادر محلية | NA | تستخدم للزراعة المائية لقصب السكر |
| حمض البوريك | مختبرات سيسكو للأبحاث ، الهند | 80266 | تحضير محلول Hoagland المعدل |
| نترات الكالسيوم | بيت الأدوية المركزي ، الهند | 27606 | تحضير محلول Hoagland المعدل |
| لب جوز الهند السماد | تم شراؤها من مصادر محلية | NA | تستخدم لإنبات قصب السكر |
| كبريتات النحاسية | مختبرات سيسكو للأبحاث ، الهند | 38869 | تحضير محلول Hoagland المعدل |
| DEAE-السليلوز | مختبرات سيسكو للأبحاث ، الهند | 10529 | راتنج تبادل الأنيون لمعالجة إفرازات الجذر |
| ملح أحادي الصوديوم EDTA | مختبرات سيسكو للأبحاث ، الهند | 59389 | تحضير محلول Hoagland المعدل |
| روث ساحة المزرعة | تم شراؤها من مصادر محلية | NA | تستخدم لإنبات قصب السكر |
| خزانات زجاجية | ملفقة داخليا | NA | تستخدم للزراعة المائية لقصب السكر |
| HPLC | أجيلينت تكنولوجيز | 1200 إنفينيتي | القياس الكمي للأحماض العضوية في إفرازات الجذور |
| كبريتات المغنيسيوم | مختبرات سيسكو للأبحاث ، الهند | 29117 | تحضير محلول Hoagland المعدل |
| كلوريد المنغنيز | مختبرات سيسكو للأبحاث ، الهند | 75113 | تحضير محلول Hoagland المعدل |
| حمض الموليبيك | مختبرات سيسكو للأبحاث ، الهند | 49664 | تحضير محلول Hoagland المعدل |
| فوسفات ثنائي هيدروجين البوتاسيوم | بيت الأدوية المركزي ، الهند | 29608 | تحضير محلول Hoagland المعدل |
| نترات البوتاسيوم | بيت الأدوية المركزي ، الهند | 29638 | تحضير محلول Hoagland المعدل |
| Protrays | ملفقة داخليا | NA | تستخدم لإنبات قصب السكر |
| تربة حمراء | تم شراؤها من مصادر محلية | NA | تستخدم لإنبات قصب السكر |
| أخذ عينات الجذر الأساسية | ملفقة داخليا | NA | تستخدم لأخذ عينات من الجذور في الموقع |
| رمل | تم شراؤها من مصادر محلية | NA | تستخدم لإنبات قصب السكر |
| سيراليت -120 | مختبرات سيسكو للأبحاث ، الهند | 14891 | راتنج التبادل الكاتيوني لمعالجة إفرازات الجذر |
| إطار داعم | تم شراؤها من مصادر محلية | NA | تستخدم للزراعة المائية لقصب السكر |
| مضخة محرك المياه | تم شراؤها من مصادر محلية | NA | تستخدم للزراعة المائية لقصب السكر |
| ورق الترشيح Whatman الصف 1 | عالمية علمية | 1001090 | معالجة إفرازات الجذر |
| WinRhizo PRO (برنامج) | شركة ريجنت إنسترومنتس ، كندا | STD4800 | ماسح جذر ثنائي الأبعاد مع برنامج لتحليل الجذور |
| كبريتات الزنك | مختبرات سيسكو للأبحاث ، الهند | 76455 | تحضير محلول Hoagland المعدل |
الوصول مقيد. يرجى تسجيل الدخول أو بدء فترة تجريبية لعرض هذا المحتوى.
طلب إذن لإعادة استخدام النص أو الأشكال في مقالة JoVE هذه
طلب إذن