مقالة منهجية

فحص عالي الإنتاجية وفعالية التمثيل الضوئي في النباتات المحاصيل باستخدام روبوت ذاتي التشغيل

1K مشاهدات

⸱

DOI:

10.3791/69530

⸱

يناير 9, 2026

 ,  ,  ,  , 
1Crop Science, Institute of Agricultural Sciences, Swiss Federal Institute of Technology Zurich, 2Plant Sciences, Institute of Bio-and Geosciences, Forschungszentrum Jülich

في هذه المقالة

ملخص

تصف هذه المخطوطة نهجا غير مدمر وعالي الإنتاجية لقياسات الحقل الذاتي لكفاءة النظام الضوئي الثاني الكمومي، والانعكاس الطيفي، وبنية النبات، مما يمكن من التنمذج الظاهري لتمثيل القشرة المظلية واسع النطاق في تجارب الزراعة والتربية الميدانية.

الملخص

يوفر التمثيل الضوئي الطاقة ليس فقط لإنتاج الكتلة الحيوية للنباتات، بل أيضا للعمليات التكافلية مثل تثبيت النيتروجين (N). بينما تم استنفاد الإمكانات لمزيد من المكاسب الجينية في إنتاجية المحاصيل الرئيسية من تحسين اعتراض الضوء ومؤشر الحصاد إلى حد كبير، لا يزال التنوع الجيني الطبيعي أو المستحث في الصفات الضوئية يوفر إمكانات كبيرة لمزيد من تحسين الإنتاجية. ومع ذلك، نظرا لأن التمثيل الضوئي ديناميكي للغاية تحت ظروف الحقل المتقلبة، فمن الصعب إجراء اختيار مستهدف لأداء التمثيل الضوئي ما لم تتوفر بيانات عالية الدقة المكانية والزمانية. لسد هذه الفجوة، قمنا بتركيب جهاز تألق عابر ناتج عن الضوء (LIFT) على روبوت ميداني مستقل لقياس الكفاءة الكمومية للنظام الضوئي II (Fq'/Fm')، وقد ثبت أن ذلك مرتبط جيدا بالأداء العام للتمثيل الضوئي. تستخدم طريقة LIFT وميضات تحت التشبع بمعدل تكرار سريع لتحفيز أقصى فلورة، مما يتيح قياسات في أقل من 1 مللي ثانية من مسافة تصل إلى 1 متر. يتحرك الروبوت بسرعة 0.5 متر في الثانية والثانية، متنقلا بشكل مستقل في كامل المجال بناء على إحداثيات نظام الملاحة العالمي للأقمار الصناعية (GNSS). توفر القياسات الطيفية والكاميرات الستيريو الأحمر والأخضر والأزرق (RGB) معلومات إضافية حول الصفات ثلاثية الأبعاد (ثلاثية الأبعاد) المتعلقة بهندسة النباتات، مثل زاوية الورقة وشدة الضوء على الورقة المستهدفة. توفر الخرائط عالية الدقة المكانية والزمانية الناتجة لكفاءة التمثيل الضوئي معلومات مفصلة عن أداء نمو النباتات في التجارب الحقلية الزراعية أو مشاتل تربية النباتات.

المقدمة

يوفر التمثيل الضوئي للنباتات ليس فقط الأساس الطاقي لإنتاج الكتلة الحيوية والحفاظ على أيضها الخاص، بل أيضا لتثبيت النيتروجين (N) في البقوليات1 والعمليات التكافلية الأخرى2. تعتمد جهد الإنتاج لأي محصول على نسبة معدل تدفق الفوتونات الضوئي (PPFR) الذي تعترضه المظلة (εi)، ونسبة هذا الإشعاع المستخدم فعليا في التمثيل الضوئي ويتحول إلى كتلة حيوية (εc)، ونسبة طاقة الكتلة الحيوية التي تقسم إلى المنتج المحصود (εp)3. يمكن تعيين εp مساويا لمؤشر الحصاد (HI) إذا عرف الأخير بأنه الكتلة الحيوية للمنتج المحصود مقسوما على إجمالي الكتلة الحيوية للبراعم والجذر3. ركزت جهود التربية السابقة بشكل رئيسي على زيادة εi و εc وحققت نجاحا كبيرا في ذلك3: على سبيل المثال، يمكن أن تصل الأنماط الجينية الحديثة للحبوب والبقوليات إلى εi في حدود 90٪ ومؤشر HI في حدود 60٪ 3,4، مما يترك فرصا ضئيلة لزيادة εi و εp3, 5. وعلى النقيض من ذلك، فإن قيم εc التي لوحظت في محاصيل C3 وC4 نادرا ما تتجاوز ثلث الحد الأقصى النظري البالغ 9.4٪ و12.3٪ على التوالي. يشير هذا إلى إمكانية كبيرة لزيادة إنتاجية المحاصيل إذا أمكن زيادة εc من خلال الانتقاء بناء على التنوع الجيني الطبيعي و/أو تحسين مستهدف لعناصر جهاز التمثيل الضوئي، مثل إنزيم الريبولوز-1,5-بيسفوسفات كاربوكسيلاز/أكسجيناز (RuBisCO)، من خلال الهندسة الوراثية 3,5,6,7. ومع ذلك، فقد ثبت أن 1) كفاءة التمثيل الضوئي ديناميكية للغاية تحت ظروف الحقل حيث تتكيف النباتات باستمرار مع تغير الضوء والمتغيرات البيئيةالأخرى 8,9) الصفات التي تقاس تحت ظروف الحالة المستقرة (مثل غرف النمو الداخلية ذات الإضاءة الصناعية10) تظهر أنماطا مختلفة من الوراثة مقارنة بالتمثيل الضوئي غير المستقر الذي لوحظ في الحقل11. وهذا يحد من فائدة التمثيل الضوئي الداخلي لاختيار الأنماط الجينية ذات الإنتاجية الأعلى من المحاصيل الغذائية الأساسية التي تزرع عادة في الخارج في الحقل. نتيجة لذلك، من الصعب إجراء اختيار مستهدف للصفات التمثيلية الضوئية ما لم تتوفر بيانات مكانية وزمنية عالية الدقة من عدد كبير من الأنماط الجينية للمحاصيل 6,12. 

اعتمدت المحاولات السابقة لإجراء قياسات غير مدمرة للتمثيل الضوئي في الميدان إلى حد كبير على أجهزة قياس تبادل الغاز المحمول 13,14,15 أو تعديل السعة النبضية (PAM) من نوع الفلورة الكلوروفيلية (ChlF)16,17. هذه الطرق لها عيب مشترك وهو أن الأوراق التي يجب إجراء القياسات عليها يجب أن تقص يدويا أو توضع في غرفة قياس18,19. علاوة على ذلك، تستغرق قياسات تبادل الغاز في الحقل عدة دقائق لضمان التوازن في غرفة القياس. وهذا يجعل القياسات شاقة وبطيئة، مما يؤدي إلى صعوبات كبيرة في تحقيق إنتاجية كافية لدراسة تنظيم التمثيل الضوئي في ظل ظروف متقلبة بشكل عام، وخاصة لفحص ذي معنى لمئات أو حتى آلاف الأنماط الجينيةفي برامج التربية. مثل أجهزة قياس PAM ChlF17 المذكورة سابقا، تستخدم طريقة الفلورة العابرة (LIFT)20 الحقائق التي تقول إن 1) طاقة الضوء التي تصل إلى الكلوروفيل في النظام الضوئي II (PS II) يمكن استخدامها إما في التمثيل الضوئي، أو تبديدها كحرارة في عملية تسمى التبريد غير الكيميائي الضوئي (NPQ) أو بواسطة ChlF و ii) حجب مسار التمثيل الضوئي عن طريق التشبع من نبضة ضوئية قوية تؤدي إلى تقليل مستقبلات الإلكترون أسفل PS II سيؤدي إلى زيادة مماثلة في ChlF. استنادا إلى هذا المتغير المستحث ChlF، يمكننا حساب كفاءة التمثيل الضوئي ل PS II (Fq'/F m') تحت ظروف الضوء المحيط أو الكفاءة الكمومية القصوى ل PS II (Fv/Fm) إذا تم الاحتفاظ بالأوراق في الظلام قبل القياسات.

تم تأسيس معامل Fv/Fm في أوائل الثمانينيات بواسطة كيتاجيما وباتلر21، باتلر22، وبيوركمان وديميغ23، الذين أبلغوا عن قيمة مثلى ≈ 0.83 في الأوراق غير المجهدة عبر أنواع متنوعة. بدأ تطوير Fq'/Fm' (ΦPS II) كتشخيص لأداء التمثيل الضوئي مع جنتي وآخرين، الذين أظهروا علاقته شبه الخطيةمع امتصاص ثاني أكسيد الكربون 2 في ظروف غير مجهدة. قدم ماكسويل وجونسون25 وبيكر26 لاحقا إطارا عمليا لتطبيق Fq'/Fm' و F v/F m وNPQ، مع التأكيد على حساسيتهم للإجهاد البيئي وقيمتها في تحديد أعراض الضرر مثل التثبيط الضوئي. أبرز ميرشي ولوسون،27 عاما، الإمكانات (والقيود) ل Fq'/Fm' في التنمذة الظاهرية الحقلية وتحسين المحاصيل. مؤخرا، شدد لونغ وآخرون على أن عملية التمثيل الضوئي في المحاصيل تحدث تحت ضوء متقلب، حيث تؤثر التغيرات الديناميكية في كفاءة PS II وتنظيم NPQ بشكل كبير على كسب الكربون، مما يؤكد الحاجة إلى تفسير معلمات الفلورة بالنسبة لتقلبات البيئة الزمنية.

كما ذكر سابقا في28، كان قياس Fq'/Fm' مقاسة بواسطة حساس LIFT ثابت مرتبطا جيدا بقياسات معدل استيعاب PAM (R2 = 0.89)وCO2 (R2 = 0.89) 29,30,31. تماشيا مع ذلك، ثبت أن نمذجة استجابات Fq'/F m' خلال مواسم الحقول تسمح بتوقعات جيدة ل εc، وإنتاجية المحاصيل12،32، وتحمل الإجهاد33. ومع ذلك، تستخدم أجهزة قياس ChlF من نوع PAM وميضا واحدا من الضوء (نبضة تشبع) لتثبيط مسار التمثيل الضوئي وومضات أضعف لقياس الحد الأدنى وأقصى من ChlF (نبضة القياس)، والتي تستغرق حوالي ثانية واحدة إجمالا وبالتالي فهي غير مناسبة لمعدل نقل عالي جدا. على النقيض من ذلك، ينتج حساس LIFT تسلسلا سريعا من 300 وميض عالي الشدة (مع 40,000 ميكرومول فوتون m-2 s-1) لتحقيق تشبع تدريجي لمسار التمثيل الضوئي ضمن 750 ميكروثانية (= 0.00075 ثانية) بينما يتم قياس عائد ChlF بشكل منفصل20. هذا يسمح بمسافة أكبر بين جهاز القياس والورقةالمستهدفة 19 ويتيح قياسات سريعة وعالية الإنتاجية باستخدام مركبة حاملة ذاتية القيادة يركب عليها المستشعر بشكل صلب32. الدراسات السابقة (مثلا، 32) غالبا ما كانت محدودة في معدل النقل تحت ظروف الميدان أو مقصورة على تجارب البيت الزجاجي. على الرغم من نجاح هذه الأساليب في تحديد الجينات المرشحة لتنظيم التمثيل الضوئي12، إلا أنها من المحتمل أنها أغفلت العمليات التنظيمية المهمة التي تحدث في ظروف الحقل. لذلك، نفترض أن حساس LIFT المثبت على روبوت ذاتي المحرك يشكل أداة مناسبة لقياس Fq'/F m' لعدد كبير من الأنماط الجينية (عدة قياسات في الثانية على آلاف النباتات أو القطع يوميا) في الميدان.

البروتوكول

1. إعداد حساس PPFR وجهاز تسجيل البيانات

  1. قم بتوصيل حساس PPFR وبنك الطاقة بجهاز تسجيل البيانات. قم بتوصيل مسجل البيانات بجهاز الكمبيوتر المحمول وتشغيل مسجل البيانات باستخدام عميل مكتبي مسجل البيانات.
  2. قم بتركيب حامل الكاميرا بجانب حقل التجربة مع وجود حساس PPFR في الأعلى وجهاز تسجيل البيانات وبنك الطاقة على الأرض أدناه.
    ملاحظة: تأكد من أن حساس PPFR في وضع قائم وليس مظللا أو متأثرا بأي جسم قريب. يحتاج حساس PPFR إلى جيمبال إذا تم تركيبه مباشرة على الروبوت لقياس قيم PPFR الدقيقة.

2. إعداد الروبوت ومجموعة حساس LIFT

  1. قم بتحميل إحداثيات نقاط الطريق (بتنسيق .geojson) للقياس على الروبوت. يمكن أن تكون هي نفسها المستخدمة في الزرع الموجه بنظام GNSS للتجربة.
  2. قم بتركيب مجموعة حساس LIFT على مقدمة الروبوت على ارتفاع حوالي 60 سم فوق مظلة المحصول (انظر الشكل 1A).
  3. ضع الحاسوب المحمول وبطارية السيارة ومحول الطاقة فوق الروبوت ووصل محول الطاقة ببطارية السيارة ومجموعة حساس LIFT.
    تحذير: شعاع الإثارة في حساس LIFT خطير على العين. يجب تجنب النظر مباشرة إلى شعاع الإثارة بشكل صارم.
  4. ضع مجموعة هوائي GNSS فوق الروبوت، ووصلها بالحاسوب المحمول، وتشغيل عميل سطح المكتب GNSS Logger.
  5. قم بتوصيل حساس LIFT بجهاز الكمبيوتر المحمول وتشغيل عميل سطح المكتب الخاص ب LIFT بالإعدادات التالية:
    حساس الرفع: قوة الإثارة = 40,000 ميكرومول فوتون m>-2 s-1; طول الوميض = 1.6 ميكروثانية؛ عدد وميضات الإثارة لكل قياس واحد = 300؛ عدد وميضات الاسترخاء = 80؛ الوقت بين وميضات الإثارة = 2.5 ميكروثانية؛ الوقت بين وميضات الاسترخاء: ji = 101.28 + 0.0215 × i μs، حيث ji هو طول الفترة للوميض i الصغير؛ كسب المستشعر = 10 أو 25؛ فاصل القياس = 0 ثانية.
    مقياس الطيف: زمن التكامل الطيفي = 100 مللي ثانية، النطاق الطيفي من 400 إلى 800 نانومتر.
    كاميرات RGB: التعريض = تلقائي؛ الغالق = الأوتوماتيكي؛ gain = تلقائي; السطوع = 0؛ معدل الإطارات = 20 ثانية-1؛ وضع التفعيل = مسموح (يشغل الكاميرا عند كل قياس LIFT).
    ملاحظة: الكمية التي يقاس مباشرة بواسطة حساس LIFT هي عائد ChlF (زيادة في إجمالي ChlF بسبب شعاع الإثارة لكل وميض20). ثم احسب Fq'/F m' كالتالي
    Fq'/Fm' = (Fm' - F') / Fm' 26
    حيث يعرف F' بأنه عائد ChlFلميض ال 1 وF' m' كمتوسط عوائد ChlF للوميض 301 وال302وميض 28. المدة الإجمالية لقياس ChlF واحد (بما في ذلك طور الاسترخاء) حوالي 21 مللي ثانية، لكن مدة طور الإثارة الحاسمة 300 وميض هي فقط 750 ميكروثانية.

3. إجراء قياسات LIFT

  1. قم بقيادة الروبوت يدويا إلى بداية الصف الأول من المخططات في الحقل التجريبي باستخدام جهاز التحكم عن بعد.
  2. فعل سكريبت القياس لحساس LIFT والمطياف في الوضع المستمر.
  3. ابدأ الملاحة الآلية الذاتية عند سرعة 0.5 متر في الثانية وسرعة واحدة باستخدام موقع التحكم في الروبوتات.
  4. أثناء القياس، تحقق بشكل دوري من المخطط الذي يمثل عائد ChlF مع مرور الوقت في عميل سطح مكتب مجموعة مستشعر LIFT للتأكد من أن له الشكل المتوقع (انظر الشكل 1B). اضبط كسب المستشعر إذا كانت الإشارات ضعيفة جدا.
  5. اثبت اللوحة المرجعية البيضاء بشكل دوري تحت شعاع الإثارة على ارتفاع مظلة المحاصيل أثناء دوران الروبوت عند حدود الحقل.

4. دمج البيانات والمعالجة المسبقة

ملاحظة: رمز R متوفر على GitHub (https://github.com/beat2keller/lift_data_processing)

  1. اقرأ بيانات LIFT المؤقتة والطيفية من جميع *_data.csv و *_spectral.csv باستخدام حزمة R data.table34.
  2. اقرأ بيانات GNSS وبيانات الطقس مع خرائط مخطط .geojson وتصميم التجارب.
  3. اجمع مجموعات البيانات وقم بإجراء تحليل إحصائي، على سبيل المثال، كما هو موضح في12 أو أقل.
    1. استخرج Fq'/Fm' من كل عابر مسجل.
    2. عند ربط كل نقطة GNSS بالمخطط المقابل لها بناء على مضلعات .geojson باستخدام الاحتواء المكاني. لا تنس أن تأخذ في الاعتبار المسافة بين مجموعة مستشعر LIFT وهوائي GNSS على الروبوت.
    3. حدد اتجاه الروبوت من المواقع المتتالية. دمج التصميم التجريبي مع بيانات GNSS بواسطة معرفات المخططات المخصصة.
      ملاحظة: تربط هذه الخطوة كل موقع مكاني بالمعلومات المتعلقة بالعلاج (مثل النمط الجيني) ومعلومات التكرار (مثل البلوك).
    4. اجمع البيانات عالية الدقة من حساس PPFR مع بيانات PPFR منخفضة الدقة من أقرب محطة أرصاد جوية لإنتاج سلسلة زمنية PPFR الحادثة المدمجة (اختياري).
      ملاحظة: يمكن اشتقاق بيانات الأرصاد الجوية منخفضة الدقة لسويسرا من شبكة agrometeo.ch (https://agrometeo.ch/de) كما هو موضح في35.
    5. قم بتصفية قياسات المرجع الأبيض من مجموعة بيانات الانعكاس الطيفي ودمجها مع بيانات PPFR باستخدام الطوابع الزمنية لإنشاء جدول بحث للانعكاس الطيفي تحت شدات الضوء الساقطة المختلفة كما هو موضح في28.
    6. صحح بيانات الانعكاس الطيفي الخام بناء على جدول البحث.
    7. احسب مؤشر الكلوروفيل الأرضي MERIS (MTCI) ومؤشر الفرق النباتي المعياري (NDVI) من بيانات الانعكاس الطيفي المصحح باستخدام الصيغ
      المعادلة 1
      حيث Rλ يرمز إلى الانعكاس المتوسط عند طول موجي λ نانومتر.
    8. دمج بيانات ChlF، وتصميم موقع/التجارب GNSS، وPPFR/الانعكاس الطيفي عن طريق إجراء اتصال أقرب جار مع نافذة تحمل محددة (مثل 1 مللي ثانية) بناء على الطوابع الزمنية.
    9. حدد وأزل الصفوف التي تحتوي على القيم الشاذة في Fq'/F m' من مجموعة البيانات.
    10. استخلاص اتجاهات الاستجابة الضوئية الخاصة بالنمط الجيني (G: PPFR) من بيانات ChlF المصححة بالشاذة عن طريق ملاءمة النموذج
      Fq'/Fm' = β0 + β1 تاريخ + β2 (العنوان × ساعة) + β3 (النمط الجيني × PPFR) + β4 MTCI + β5 PPFR + ε
      إلى مجموعة البيانات المصفاة بالشاذة.
    11. تقدير الميل (β3) لمصطلح التنبؤ (النمط الجيني × PPFR) باستخدام الاتجاهات الحدية المقدرة (الاتجاهات ب R) للحصول على مقياس كمي للاستجابة الخاصة بالنمط الجيني للإشعاع. إدراج MTCI في النموذج يأخذ في الاعتبار الفروق في محتوى الكلوروفيل وحالة المظلة التي تؤثر على Fq'/F m' كما تم وصفه سابقافي 12.
      ملاحظة: يشير الاتجاه إلى اتجاه قيادة الروبوت (مشتق من محامل GNSS في الخطوة 4.3.3) لأخذ التأثيرات الاتجاهية المحتملة أثناء القياسات في الاعتبار.

النتائج

تم جمع 91,205 قياس مؤقت ل ChlF ل 36 خط تكاثر فول الصويا (Glycine max (L.) Merr.) خلال 7 أيام قياس من 12 إلى 27 يونيو 2025. تم تحديد 74,927 نقطة بيانات جغرافيا إلى المخططات، وتم تصفية 58,916 نقطة من البيانات لجودة البيانات ومطابقتها بنجاح مع بيانات الطيف والطقس. يظهر الشكل 1 نظرة عامة على إعداد القياس والبيانات الممثلة، بما في ذلك صورة للجهاز أثناء التشغيل (الشكل 1A)، وحركيات الحث ChlF عبر 12 نموذجا جينيا لفول الصويا (الشكل 1B)، ومنحنيات الانعكاس الطيفي المقابلة (الشكل 1C).

كشفت البيانات التي تم الرجوع إليها جغرافيا عن تباين مكاني واضح في كل من Fq'/Fm' وNDVI عبر المجالين التجريبيين (الشكل 2). ارتبطت هذه الأنماط المكانية جزئيا باتجاه قيادة الروبوت (الشكل 3)، والذي تم أخذه في الاعتبار في النمذجة اللاحقة لتقليل التأثيرات المحتملة للتظليل على الأوراق المستهدفة.

شرحت النمذجة الخطية ذات التأثيرات المختلطة لاستجابات Fq'/F m' على PPFR الساقط (الشكل 4A) نسبة كبيرة من التباين (Rالمعادلة 10 = 0.45، Rالمعادلة 11 = 0.60). أظهرت المنحدرات الخاصة بالنمط الجيني المستخرج (الاستجابة G: PPFR) فروقا واضحة بين خطوط التكاثر (الشكل 4B)، حيث أظهرت عدة خطوط منحنيات استجابة أكثر انحدارا أو تسطحا مقارنة بمتوسط اللوحة (الشكل 4C).

وأخيرا، أظهرت إعادة البناء ثلاثية الأبعاد على مستوى المظلة المستمدة من تصوير RGB وخوارزمية إعادة البناء ثلاثي الأبعاد المطابقة والستيريو (MASt3R)رقم 36 (الشكل 5) إمكانية دمج القياسات الفسيولوجية المعتمدة على LIFT مع النمط الظاهري الهيكلي لالتقاط بنية المظلة في ثلاثة أبعاد.

الشكل 1
الشكل 1: نظرة عامة على قياسات الانعكاس الفلوري الناجم عن الضوء (LIFT) والانعكاس الطيفي لأنماط جينية فول الصويا. (أ) صورة نموذجية لجهاز LIFT أثناء التشغيل. يظهر المدخل شعاع الإثارة الأزرق لتحفيز فلورة الكلوروفيل (ChlF). (ب) منحنيات الحث العابرة ل ChlF التي تم قياسها في 27 يونيو 2025 ل 12 نمطا جينيا من فول الصويا (متوسط ± SD، n بين 88 و553 لكل نمط جيني، n إجمالي = 2,035). (ج) أطياف انعكاس الأوراق المقابلة المقاسة في 25 يونيو 2025 لنفس الأنماط الجينية (متوسط ± جنوب شرق أوروبا، n إجمالي = 2,035). تشير الألوان إلى الأنماط الجينية الفردية؛ تمثل أشرطة الخطأ اختلافا بين القياسات المكررة. يرجى الضغط هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الشكل.

الشكل 2
الشكل 2: التوزيع المكاني للكفاءة الكمومية لقيم نظام الفوتوسما II وقيم مؤشر الفرق النباتي (NDVI). تم قياس التوزيع المكاني للكفاءة الكمومية (الأعلى) لنظام الفوتوسيستيوم II (Fq'/Fm') وقيم مؤشر الفرق النباتي (NDVI) (الأسفل) عبر حقلين تجريبيين من فول الصويا يتضمنان من 120 قطعة و36 خط تكاثر (n = 58,916). تمثل النقاط مواقع القياس، حيث تشير الألوان إلى القيمة المرصودة والأشكال تشير إلى اتجاه الروبوت: شمال غرب (شمال غرب)، شمال شرق (شمال شرق)، جنوب غرب (جنوب غرب)، وجنوب شرق (جنوب شرق). تحدد الخطوط السوداء حدود مخطط الحقل. تمثل النقاط السوداء إحداثيات نظام الملاحة العالمي للأقمار الصناعية (GNSS) لروبوت الميدان. يرجى الضغط هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الشكل.

الشكل 3
الشكل 3: الكفاءة الكمومية للنظام الضوئي II. تظهر مخططات الصندوق الكفاءة الكمومية للنظام الضوئي II (Fq'/Fm') ولوغاريتم الإشعاع الساقط عند 680 نانومتر عبر ساعات القياس (9 - 15 ساعة) لكل من اتجاه الروفر باتجاه الشمال الشرقي (NE) واتجاه الجنوب الغربي (SW) (nشمال شرق = 14,339، nجنوب شرق = 25,669، n إجمالي = 40,008). كان الروبوت يظلل نقطة القياس أثناء توجهه نحو الجنوب الغربي في الصباح وشمال شرق في فترة بعد الظهر. يمثل كل صندوق النطاق الربعي (IQR) مع الخط الأفقي والشوارب التي تشير إلى حدود الوسيط وحدود 1.5 × IQR على التوالي. يرجى الضغط هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الشكل.

الشكل 4
الشكل 4: منحدرات الاستجابة الضوئية. (أ) التفاوت المكاني في منحدرات الاستجابة الضوئية المقدرة (التفاعل بين النمط الجيني ومعدل تدفق الفوتونات الضوئية (G: PPFR)) عبر حقلين تجريبيين لفول الصويا، مستمدة من نمذجة التأثيرات المختلطة الخطية. (ب) المتوسطات المعدلة ومنحدرات الاستجابة الضوئية المقدرة بالنماذج لخطوط التكاثر الفردية، مع ظهور الأنماط الجينية المهمة المميزة بالألوان. (ج) العلاقة بين PPFR الساقط والكفاءة الكمومية للنظام الضوئي II (Fq'/Fm') للأنماط الجينية المميزة، مع منحنيات انحدار الجذر التربيعي المثبتة. يرجى الضغط هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الشكل.

الشكل 5
الشكل 5: قياس هندسة المظلة بواسطة LIFT. تظهر هندسة المظلة لنوع فول الصويا جاليك. (أ) الكاميرات الحمراء والخضراء والزرقاء (RGB) لجهاز الفلورة العابرة (LIFT) التي التقطت صورا أثناء الفحص للتمثيل الضوئي. (ب، دو) تم استخدام خوارزمية المطابقة وإعادة بناء الستيريو ثلاثي الأبعاد (MASt3R)رقم 36 لإعادة بناء بنية المظلات ثلاثية الأبعاد. تشير الأهرامات إلى مواقع الكاميرات المقدرة تقديريا. يرجى الضغط هنا لعرض نسخة أكبر من هذا الشكل.

المناقشة

معدل النقل في الطريقة

تسمح طريقة LIFT بمسافة قياس أكبر بكثير بين الحساس وأوراق الهدف مقارنة بأجهزة قياس تبادل الغاز وPAM السابقة 18,19، مما يتيح إجراء قياسات آلية عالية الإنتاجية في الميدان وفي البيئات الداخلية 12,32,37. وهذا يلغي الحاجة للتفاعل الجسدي مع المظلة. تزداد سرعة النقل في الطريقة مع سرعة قيادة الروبوت. لضمان قياس دقيق لعائد ChlF مع مرور الوقت، يجب أن تظل المسافة المقطوعة خلال قياس واحد F'/Fمتر ضئيلة مقارنة بقطر المساحة المضيئة (20 مم لحساس LIFT). عندما يتحرك الروبوت أثناء الإثارة، تتحرك النقطة المضيئة أيضا، بحيث ينخفض عائد ChlF لكل وميض، مما يؤدي في النهاية إلى تقديرات خاطئة ل Fm' و Fq'/F m' عند السرعات الزائدة. عند سرعة روبوت تبلغ 0.5 متر في الثانية والواحد، لم يتم إضاءة حوالي 2.4٪ فقط من المساحة التي أضاءها آخر وميض إثارة بواسطة أول وميض إثارة، مما يعني أن خطأ القياس المنهجي على Fm' بسبب حركة الروبوت سيكون عديا ضئيلا (الحساب الكامل على GitHub، https://github.com/beat2keller/lift_data_processing). بسرعة 0.5 متر في الثانية و1، قمنا بقياس 300 قطعة (1.5 × 2 متر) في الساعة على حقل بعرض 40 × 36 متر، أي عدة آلاف من القطع يوميا. علاوة على ذلك، فإن الوزن الكلي المنخفض نسبيا (200 كجم) والأبعاد المدمجة لنظام القياس لدينا يسمحان بالنقل بواسطة المركبات الخفيفة، مما يسهل تجارب متعددة المواقع لتقييم كفاءة التمثيل الضوئي عبر البيئات38.

التمثيل الضوئي بين الأوراق والمظلة

تقتصر قياسات LIFT في هذه الطريقة مكانيا على الطبقة العليا المضاءة بالشمس من المظلة، والتي تتحمل حوالي 50٪ إلى 70٪ من إجمالي عملية التمثيل الضوئي39. علاوة على ذلك، تعتمد كمية الضوء التي يمكن أن تمتصها كل ورقة بشكل حاسم على زاويتها بالنسبة للشمس، حيث تزيد الأوراق الأكثر عمودية عادة من مؤشر مساحة الأوراق، مما يعزز اختراق الضوء وتمثيل القشرة الضوئية40,41. باستخدام مجموعة حساس LIFT المستخدمة في هذه الطريقة، يمكن نمذجة تأثيرات بنية المظلة ثلاثية الأبعاد على التمثيل الضوئي أحادي الورقة أو المظلة الكاملة باستخدام قياسات الانعكاس من مطياف28 و/أو إعادة بناء صريحة لهندسة المظلة ثلاثية الأبعاد42 بناء على صور نظام كاميرا RGB الستيريو. تتعلم خوارزميات جديدة، مثل MASt3R36، تطابق الميزات الكثيف والواع بالهندسة باستخدام المحولات العميقة، مما يتيح إعادة بناء ثلاثية الأبعاد أكثر قوة ودقة عبر مناطق واسعة أو متكررة. ومع ذلك، حتى بدون مثل هذه التصحيحات الإضافية، تم إثبات فائدة الطرق المؤتمتة عالية الإنتاجية، مثل LIFT، لتحديد أصناف محاصيل أكثر إنتاجية ومرونة11,43.

تحديد الحوض

يمكن أن يخفي القيود النشطة في التمثيل الضوئي بسبب عدم قدرة النبات على استخدام كمية التمثيل الضوئي التي يمكن أن ينتجها44.45، فروق εc بين الأنماط الجينية. من المرجح أن يزداد انخفاض تنظيم التمثيل الضوئي المحدود بالمصرف مع زيادة تركيزثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجويبمقدار 45. يمكن لطريقتنا اكتشاف حدود المصرف فقط عندما يؤدي ذلك إلى انخفاض أيضا في Fq'/F m'; هناك مؤشرات على أن هذايمكن أن يحدث فعلا. على أي حال، يبدو أن أهمية تحديد المصارف تعتمد بشكل كبير على المحصول ومرحلة التطور، حيث يتأثر القمح أثناء تعبئة الحبوب أكثر بكثير من البقوليات الحبيبية45 لأن تثبيت النيتروجين التكافلي للأخير يشكل مصرفا إضافياقويا 1,44,46. إذا كان من المتوقع أن يكون حد المصارف ذا أهمية عالية في محصول معين خلال الفترة الزمنية التي تجرى فيها قياسات LIFT، فهناك حاجة لمزيد من الدراسات لمقارنة قيم Fq'/Fm' الناتجة مع بيانات تبادل الغاز المجمعة في نفس الوقت والتحقق من صحة الافتراض بأن Fq'/Fm' يشكل بديلا جيدا ل εc.

مسافة القياس والتغير في ارتفاع المظلة

تم تصميم مجموعة حساس LIFT المستخدمة في هذه الطريقة لإجراء القياسات من مسافة تقارب 60 سم حتى مظلة المحصول32.47. حساس LIFT المستخدم في الطريقة قوي إلى حد ما أمام الفروق الطفيفة في مسافة القياس، لكن مسافة القياس الأكبر تبدو عموما أنها تؤدي إلى قيم أصغر قليلا Fq'/F m'47. لتجنب هذا الانحياز، نوصي باستخدام استجابة Fq'/Fm' ل PPFR (التي تكون أكثر متانة لتغيرات مسافة القياس) بدلا من القيم المطلقة ل Fq'/Fm' كما في12 و/أو لأخذ الفروقات في ارتفاع الغطاء النباتي بعين الاعتبار أثناء تحليل البيانات.

تظليل غير مقصود وصناعي للأوراق

زيادة شدة الضوء عادة ما تقلل Fq'/F m'3,8,12. لذا، يجب تجنب التظليل غير الضروري من قبل المشغلين أو إعداد القياس 3,8,12. لتقليل التظليل من الروبوت، يمكن إما ضبط اتجاه القيادة ليمنع الانتقال تماماإلى 32 (على حساب تقليل معدل النقل بسبب رحلات العودة غير المثمرة)، أو يمكن أخذ القياسات في اتجاهات متناوبة ثم تصحيحها إحصائيا لتأثيرات التظليل. في هذه الدراسة، يضمن مصطلح "التوجيه × الساعة ضمن النموذج الإحصائي Fq'/Fm' (انظر الخطوة 4.3.10) أن يتم أخذ تظليل أوراق الهدف بواسطة الروبوت في الاعتبار.

الخاتمة

باختصار، يمكن حساس LIFT المثبت على روبوت ذاتي القياس السريع والآلي لكفاءة التمثيل الضوئي في ظروف الميدان، متجاوزين قيود معدل النقل في الأساليب السابقة. بينما تتطلب عوامل مثل بنية المظلة وحدود المغسلة دراسة دقيقة، تظهر نتائجنا أن الفحوصات الضوئية الموثوقة والقابلة للتوسع في التجارب الحقلية الزراعية ومشاتل تربية النباتات ممكنة. سيسمح نظام كاميرا RGB ستيريو عالي الدقة وجهاز LIFT كمستشعر نقطي بزيادة إضافية في الدقة: سيمكن الذكاء الاصطناعي لتحديد المواقع ثلاثية الأبعاد للأوراق من أخذ عينات من الأوراق ذات التوجه المشابه نحو الشمس مع أخذ ميل الأوراق حسب النمط الجيني في الاعتبار. من منظور بحثي، قد يكون من المثير للاهتمام بشكل خاص مقارنة التمثيل الضوئي للأنماط الجينية ذات بنية المظلة المتغيرة وإجراء قياسات LIFT عالية الإنتاجية تحت إثراء ثاني أكسيد الكربون في الهواء الحر (FACE) لفهم أفضل لكيفية تأثير Fq'/Fm' بالعمليات أسفل PS II تحت ظروف الحقل وحدود محتملة في المخاوط. في التطبيق العملي، فإن فحص أداء التمثيل الضوئي وتحمل الإجهاد في مشاتل التربية حتى حقل المزارع لتطبيقات الزراعة الدقيقة له إمكانات كبيرة.

الإفصاحات

تم تطوير الروبوت المستخدم في هذه الدراسة بواسطة شركة كاتيرا AG التي نشأت من مجموعة أبحاث علوم المحاصيل في زيورخ التابعة ل ETH، والتي ينتمي إليها معظم مؤلفي هذه البحث. ومع ذلك، فإن المؤلفين ليسوا مشاركين مباشرة في تطوير الروبوت ولا يعلنون عن وجود مصالح متنافسة إضافية.

شكر وتقدير

نشكر شركة كاتيرا AG على توفير هيكل الروبوت، والدعم الفني المرتبط، والمساعدة في تحويله لقياساتنا. نشكر نيكولا ستورني من مجموعة أبحاث علوم المحاصيل في المعهد الفيدرالي السويسري للتكنولوجيا في زيورخ على دعمه في إعداد نظام تسجيل المواقع GNSS على الروبوت. شكر خاص لكريستوف باريندريغت من DSP Delley Seeds وكلود-آلان بيتريكس من Agroscope لتوفير مواد نباتية من شراكة Agroscope/DSP للتجارب ضمن مشروع PhenoSoy، الذي تم تمويله من قبل المكتب الفيدرالي للزراعة (FOAG). تم تطوير هذه الطريقة ضمن مشروع زيادة الاستدامة وكفاءة استخدام النيتروجين من خلال تحسين زراعة البازلاء لتدوير المحاصيل (ECOPRot) الممول من مركز نظام الغذاء العالمي للاتحاد الأوروبي للطاقة من خلال تبرع من شركة باير AG وجائزة بذور المهنة من ETH زيورخ. تم استخدام نماذج اللغة الكبيرة جزئيا للمساعدة في البرمجة وصياغة العبارات. تم فحص جميع النتائج والتحقق منها واعتمادها النهائي من قبل المؤلفين.

المواد

قائمة المواد المستخدمة في هذه المقالة
الاسمالشركةرقم فهرسيالتعليقات
حامل الكاميرا الثلاثي--أي نوع يمكن تركيب حساس PPFR عليه أفقيا سيكون مناسبا.
بطارية السيارة (12 فولت / 80 أمبير)مجموعة مرسيدس-بنز AG، شتوتغارت، ألمانياA 001 982 81 08-
مسجل البياناتHOBO Data Loggers، بورن، الولايات المتحدة الأمريكية.محطة هوبو U30، https://www.hobodataloggers.com.au/product/hobo-u30-usb-stand-alone-data-logger/-
عميل Data Logger لسطح المكتبشركة أونست كمبيوتر، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية.إصدار HOBOware 3.7.28، https://www.onsetcomp.com/support/help-center/software/hoboware-
مجموعة هوائي GNSSArduSimple، Andorra la Vella، AndorraAS-STARTKIT-LR-L1L2-EUNH-00-
عميل سطح مكتب GNSS Loggerيو-بلوكس إيه جي، ثالويل، سويسراu-center GNSS، [خطأ مطبعي] برنامج التقييم الإصدار 25.03، https://content.u-blox.com/sites/default/files/documents/u-center-25.03_ReleaseNote_UBXDOC-304424225-19688.pdf-
حاسوب محمول  --أي حاسوب محمول يعمل بنسخة ويندوز (شركة مايكروسوفت، ريدموند، الولايات المتحدة الأمريكية) المتوافق مع عملاء سطح مكتب GNSS وData Logger سيكون مناسبا.
عميل سطح مكتب لتجميع مستشعر LIFTشركة سوليينس، نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية.الإصدار.2016.04-
مجموعة مستشعر LIFT
(مزودة بمحول كهربائي بجهد 240 فولت)		شركة سوليينس، نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية.ليفت-ريمبالإضافة إلى حساس LIFT الفعلي، يتضمن مجموعة حساس LIFT نظام كاميرا ستيريو RGB يتكون من كاميرتين Blackfly S BFS-U3-50S5C مقدمتين من شركة FLIR Integrated Imaging Solutions Inc. (كولومبيا البريطانية، كندا) [التي أصبحت الآن Teledyne FLIR LLC، ويلسونفيل، الولايات المتحدة الأمريكية] ومطياف من 400 إلى 800 نانومتر بدقة 0.46 نانومتر مقدمة من Ocean Insight. [الآن أوشن ببتيكس] (أورلاندو، الولايات المتحدة الأمريكية).
  الروبوت يقيس ويعارض؛ 170 &00; 210 &00; 90 سم (الطول والأضعاف؛ العرض وضرب الارتفاع) والوزن وعدم العرض؛ 170 كجم. مجموعة مستشعر LIFT تقيس وتظهر عرضا؛ 23 &000; 34 &00; 59 سم (الطول والأضعاف؛ العرض والأضرار في الارتفاع، كما هو مركب على الروبوت).
محول الطاقة
(12 فولت تيار مستمر إلى 240 فولت 50 هرتز تيار متردد)		غرين سيل CSG S.A.، كراكوف، بولنداINV08-
باوربانك--أي بنك طاقة USB يكفي.
حساس PPFRهوبو / لي-كور، لينكولن، الولايات المتحدة الأمريكية.S-LIA-M003-
موقع التحكم في الروبوتاتكاتيرا إيه جي، أوبفيكون، سويسرا-يتم توفير الرابط من قبل الشركة المصنعة للروبوت بشكل فردي لكل عميل.
هيكل روبوت نموذجي
(مزود بجهاز تحكم عن بعد وشاحن بطارية رئيسي بجهد 240 فولت
)		كاتيرا إيه جي، أوبفيكون، سويسرافايرفلاي (نموذج أولي، غير مسوق)، https://caterra.org/en/technologie/أي روبوت ميداني آخر بسعة حمولة مناسبة، عرض المسار، وارتفاع الأرض يمكنه ذلك.
لوحة مرجعية بيضاء--أي إشارة بيضاء أو رمادية ستكون مناسبة.

المراجع

  1. Lüscher, A., Hartwig, U. A., Suter, D., Nösberger, J. Direct evidence that symbiotic N2 in fertile grassland is an important trait for a strong response of plants to elevated atmospheric CO2. Global Change Biol. 6 (6), 655-662 (2000).
  2. Dong, Y., Wang, Z., Sun, H., Yang, W., Xu, H. The Response Patterns of Arbuscular Mycorrhizal and Ectomycorrhizal Symbionts Under Elevated CO2: A Meta-Analysis. Front Microbiol. 9, 1248(2018).
  3. Zhu, X. G., Long, S. P., Ort, D. R. Improving Photosynthetic Efficiency for Greater Yield. Ann Rev Plant Biol. 61 (2010), 235-261 (2010).
  4. Giunta, F., Pruneddu, G., Motzo, R. Radiation interception and biomass and nitrogen accumulation in different cereal and grain legume species. Field Crops Res. 110 (1), 76-84 (2009).
  5. Long, S. P., Zhu, X. G., Naidu, S. L., Ort, D. R. Can improvement in photosynthesis increase crop yields. Plant Cell Environ. 29 (3), 315-330 (2006).
  6. Furbank, R. T., Sharwood, R., Estavillo, G. M., Silva-Perez, V., Condon, A. G. Photons to food: genetic improvement of cereal crop photosynthesis. J Exp Botany. 71 (7), 2226-2238 (2020).
  7. Zhu, X. G., Long, S. P., Ort, D. R. What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass. Curr Opin Biotechnol. 19 (2), 153-159 (2008).
  8. Long, S. P., et al. Into the Shadows and Back into Sunlight: Photosynthesis in Fluctuating Light. Ann Rev Plant Biol. 73 (2022), 617-648 (2022).
  9. Zelitch, I. The Close Relationship Between Net Photosynthesis and Crop Yield. BioScience. 32 (10), 796-802 (1982).
  10. Poorter, H., et al. Pampered inside, pestered outside? Differences and similarities between plants growing in controlled conditions and in the field. New Phytol. 212 (4), 838-855 (2016).
  11. Taylor, S. H. Phenotyping photosynthesis: yes we can. J Exp Botany. 75 (3), 659-662 (2024).
  12. Keller, B., et al. Linking photosynthesis and yield reveals a strategy to improve light use efficiency in a climbing bean breeding population. J Exp Botany. 75 (3), 901-916 (2024).
  13. Ashley, D. A., Boerma, H. R. Canopy Photosynthesis and its Association with Seed Yield in Advanced Generations of a Soybean Cross. Crop Sci. (4), (1989).
  14. Carmo-Silva, E., et al. Phenotyping of field-grown wheat in the UK highlights contribution of light response of photosynthesis and flag leaf longevity to grain yield. J Exp Botany. 68 (13), 3473-3486 (2017).
  15. Gutiérrez-Rodrıguez, M., Reynolds, M. P., Larqué-Saavedra, A. Photosynthesis of wheat in a warm, irrigated environment: II. Traits associated with genetic gains in yield. Field Crops Res. 66 (1), 51-62 (2000).
  16. Lopez, M. A., Xavier, A., Rainey, K. M. Phenotypic Variation and Genetic Architecture for Photosynthesis and Water Use Efficiency in Soybean (Glycine max L. Merr). Front Plant Sci. 10, 680(2019).
  17. Schreiber, U. Detection of rapid induction kinetics with a new type of high-frequency modulated chlorophyll fluorometer. Photosynth Res. 9 (1), 261-272 (1986).
  18. Kalaji, H. M., et al. Frequently asked questions about in vivo chlorophyll fluorescence: practical issues. Photosynth Res. 122 (2), 121-158 (2014).
  19. Murchie, E. H., et al. Measuring the dynamic photosynthome. Ann Botany. 122 (2), 207-220 (2018).
  20. Kolber, Z. S., Prášil, O., Falkowski, P. G. Measurements of variable chlorophyll fluorescence using fast repetition rate techniques: defining methodology and experimental protocols. Biochim Biophys Acta BBA Bioenergetics. 1367 (1), 88-106 (1998).
  21. Kitajima, M., Butler, W. L. Quenching of chlorophyll fluorescence and primary photochemistry in chloroplasts by dibromothymoquinone. Biochim Biophys Acta BBA Bioenergetics. 376 (1), 105-115 (1975).
  22. Butler, W. L. Energy Distribution in the Photochemical Apparatus of Photosynthesis. Ann Rev Plant Biol. 29, 345-378 (1978).
  23. Björkman, O., Demmig, B. Photon yield of O2 and chlorophyll fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of diverse origins. Planta. 170 (4), 489-504 (1987).
  24. Genty, B., Briantais, J. M., Baker, N. R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence. Biochim Biophys Acta BBA General Subjects. 990 (1), 87-92 (1989).
  25. Maxwell, K., Johnson, G. N. Chlorophyll fluorescence-a practical guide. J Exp Botany. 51 (345), 659-668 (2000).
  26. Baker, N. R. Chlorophyll Fluorescence: A Probe of Photosynthesis In Vivo. Ann Rev Plant Biol. 59 (Volume 59, 2008), 89-113 (2008).
  27. Murchie, E. H., Lawson, T. Chlorophyll fluorescence analysis: a guide to good practice and understanding some new applications. J Exp Botany. 64 (13), 3983-3998 (2013).
  28. Keller, B., et al. Maximum fluorescence and electron transport kinetics determined by light-induced fluorescence transients (LIFT) for photosynthesis phenotyping. Photosynth Res. 140 (2), 221-233 (2019).
  29. Ananyev, G., et al. Remote sensing of heterogeneity in photosynthetic efficiency, electron transport and dissipation of excess light in Populus deltoides stands under ambient and elevated CO2 concentrations, and in a tropical forest canopy, using a new laser-induced fluorescence transient device. Global Change Biol. 11 (8), 1195-1206 (2005).
  30. Pieruschka, R., Klimov, D., Kolber, Z. S., Berry, J. A. Monitoring of cold and light stress impact on photosynthesis by using the laser induced fluorescence transient (LIFT) approach. Funct Plant Biol. 37 (5), 395-402 (2010).
  31. Pieruschka, R., et al. Daily and seasonal dynamics of remotely sensed photosynthetic efficiency in tree canopies. Tree Physiol. 34 (7), 674-685 (2014).
  32. Keller, B., et al. Toward predicting photosynthetic efficiency and biomass gain in crop genotypes over a field season. Plant Physiol. 188 (1), 301-317 (2022).
  33. Zendonadi dos Santos, N., et al. High-throughput field phenotyping reveals genetic variation in photosynthetic traits in durum wheat under drought. Plant Cell Environ. 44 (9), 2858-2878 (2021).
  34. Barrett, T., et al. data.table: Extension of `data.frame`. , https://cran.r-project.org/web/packages/data.table/index.html (2025).
  35. Roth, L., et al. The FIP 1.0 Data Set: Highly resolved annotated image time series of 4,000 wheat plots grown in 6 years. GigaScience. 14, giaf051(2025).
  36. Leroy, V., Cabon, Y., Revaud, J. Grounding Image Matching in 3D with MASt3R. Comp Vision - ECCV 2024. , 71-91 (2025).
  37. Knopf, O., et al. Field phenotyping of ten wheat cultivars under elevated CO2 seasonal differences in chlorophyll fluorescence, plant height and vegetation indices. Front Plant Sci. 14, 1304751(2024).
  38. Piepho, H. P., et al. One, two, three: Portable sample size in agricultural research. J Agri Sci. 160 (6), 459-482 (2022).
  39. Wu, A., Hammer, G. L., Doherty, A., von Caemmerer, S., Farquhar, G. D. Quantifying impacts of enhancing photosynthesis on crop yield. Nat Plants. 5 (4), 380-388 (2019).
  40. Duncan, W. G. Leaf Angles, Leaf Area, and Canopy Photosynthesis. Crop Sci. 11 (4), (1971).
  41. Stewart, D. W., et al. Canopy Structure, Light Interception, and Photosynthesis in Maize. Agronomy J. 95 (6), 1465-1474 (2003).
  42. Song, Q., Zhang, G., Zhu, X. G. Optimal crop canopy architecture to maximise canopy photosynthetic CO2uptake under elevated CO2 a theoretical study using a mechanistic model of canopy photosynthesis. Funct Plant Biol. 40 (2), 108-124 (2013).
  43. Ort, D. R., et al. Redesigning photosynthesis to sustainably meet global food and bioenergy demand. Proc Natl Acad Sci. 112 (28), 8529-8536 (2015).
  44. Ainsworth, E. A., Rogers, A., Nelson, R., Long, S. P. Testing the "source-sink" hypothesis of down-regulation of photosynthesis in elevated [CO2] in the field with single gene substitutions in Glycine max. Agri Forest Meteorol. 122 (1), 85-94 (2004).
  45. Ainsworth, E. A., Long, S. P. 30 years of free-air carbon dioxide enrichment (FACE): What have we learned about future crop productivity and its potential for adaptation. Global Change Biol. 27 (1), 27-49 (2021).
  46. Kaschuk, G., Hungria, M., Leffelaar, P. A., Giller, K. E., Kuyper, T. W. Differences in photosynthetic behaviour and leaf senescence of soybean (Glycine max [L.] Merrill) dependent on N2 fixation or nitrate supply. Plant Biol. 12 (1), 60-69 (2010).
  47. Keller, B., et al. Genotype Specific Photosynthesis x Environment Interactions Captured by Automated Fluorescence Canopy Scans Over Two Fluctuating Growing Seasons. Front Plant Sci. 10, 1482(2019).

إعادة الطباعة والأذونات

الوسوم

LIFT GNSS
فحص عالي الإنتاجية وفعالية التمثيل الضوئي في النباتات المحاصيل باستخدام روبوت ذاتي التشغيل
اتصل بنا
أوصِ بها للمكتبة

الخصوصية

شروط الاستخدام

السياسات

2026 © حقوق الطبع والنشر MyJoVE Corporation. جميع الحقوق محفوظة.