تطور كتكوت الدجاج

لقد ساهمت قرون من الدراسات الجنينية التي أُجريت على الكتاكيت في تعزيز فهمنا لتطور الفقاريات بشكل كبير. وبفضل الاستئناس الواسع للدجاج، أصبح من السهل والحصول على أجنته بتكلفة منخفضة. بالإضافة إلى ذلك، تتطور الأجنة خارجياً وتكون قابلة للعديد من التلاعبات الفيزيائية والجينية التي تسمح باستكشاف متعمق للعمليات التنموية. سيتناول هذا الفيديو أساسيات تكاثر الدجاج، وتشريح البيضة، وتطور الجنين قبل الخوض في بعض التقنيات المختبرية التي تستفيد من هذا النظام التنموي.

قبل مناقشة التكوين الجنيني، دعونا نراجع كيفية تشكّل البنى الأساسية المتعددة للبيضة.

تضع الدجاجات بيضاً بشكل شبه يومي، بغض النظر عن سلوك التزاوج؛ وهي سمة غالباً ما نستفيد منها على مائدة الإفطار!

تبدأ عملية تجميع البيضة التي تستغرق 24 ساعة بوجود بويضة في قناة البيض. تتكون هذه الخلية من مح مخصصة غنية بالمغذيات مغلفة بغشاء محي. وإذا كانت الدجاجة قد تزاوجت مؤخراً، فإن الإخصاب يحدث في هذه المرحلة، مما يؤدي إلى بدء انقسامات خلوية تقتصر على منطقة صغيرة على سطح المح تسمى القرص الجرثومي. ومع انتقال البيضة عبر قناة البيض، تتشكل طبقة من الزلال أو بياض البيض حول المح، والتي تحتوي على الماء والبروتين للحماية والتغذية. بعد ذلك، تُضاف أغشية القشرة التي تحتوي على الكيراتين، مما يوفر دفاعاً ضد البكتيريا. وأخيراً، يتم تجميع قشرة شبه نفاذة مكونة من كربونات الكالسيوم في الرحم، والتي ستعمل على حماية البيضة والسماح بتبادل الغازات والرطوبة.

بعد أن تعرفنا قليلاً على ما يحدث داخل الدجاجة، دعونا نراجع الخطوات التالية بعد وضع البيض.

على الرغم من أن التطور قد بدأ بالفعل في هذه المرحلة، إلا أن التقدم سيتوقف عند تعرض البيض لدرجات حرارة أكثر برودة. وبما أن استمرار النمو يعتمد على الحضن عند 37.5 °C، فإن مراحل تطور الصوص تُحدد عادةً بناءً على معالم مورفولوجية، كما هو موضح في سلسلة مراحل هامبرغر هاميلتون (Hamburger Hamilton staging series).

عند وضع البيضة، يكون الصوص في مرحلة هامبرغر هاميلتون 1. في هذه المرحلة، توجد الخلايا التي ستشكل الجنين داخل "منطقة شفافة" (area pellucida) في مركز هيكل أبيض يشبه عين الثور يسمى القرص الجرثومي (blastoderm). وتتميز المرحلة التالية من التطور بظهور تشكل خلوي عند الخط المتوسط للجنين يُعرف بالخط البدائي (primitive streak). تهاجر خلايا المنطقة الشفافة عبر أخدود يتشكل في الخط البدائي لتوليد ثلاث طبقات متميزة، تُعرف بطبقات الجرثومة.

تصبح الخلايا الأولى التي تتحرك عبر الخط البدائي هي الأديم الباطن (endoderm)، الذي يشكل بطانة الأمعاء والجهاز التنفسي؛ أما الخلايا التي تمر لاحقاً فتصبح الأديم المتوسط (mesoderm)، الذي يشكل العضلات والدم. وتمثل الخلايا التي تبقى على السطح الأديم الظاهر (ectoderm)، الذي يتحول إلى الجلد والأنسجة العصبية.

تبدأ هذه العملية، المعروفة باسم التعضي (gastrulation)، في كتلة من الخلايا تُعرف بعقدة هنسن (Hensen’s node) عند الطرف الأمامي للخط البدائي. ويؤدي نقل هذا الهيكل إلى جنين آخر إلى تكوين تراكيب جنينية ثانوية، مما يثبت الدور الحاسم للعقدة في تحديد نمط المحور الجنيني.

ويظهر تحليل التعبير الجيني في هذا الجنين الثانوي أن العقدة تشارك في تخصيص الأنسجة العصبية مثل الأنبوب العصبي، الذي يشكل لاحقاً الدماغ النخاعي والحبل الشوكي للجنين.

ومن السمات الملحوظة في هذه الأجنة اللاحقة الشبكة المعقدة من الأوعية الدموية التي تشع فوق المح. وتعد الدورة الدموية عبر هذه الأوعية ضرورية لتوزيع العناصر الغذائية من المح في جميع أنحاء الجنين سريع النمو. ومع زيادة تعقيد الجنين، يزداد تعقيد نظام الأغشية خارج الجنين الموعاة التي تدعمه. وبينما يشارك كيس المح بشكل أساسي في إيصال العناصر الغذائية، يلعب السلى (allantois) والمشيمية (chorion) أدواراً حاسمة في تنفس الجنين وإخراج الفضلات. وبعد حوالي 7 أيام من الحضن، يندمج هذان الغشاءان، مما يؤدي إلى تكوين الغشاء الكوريوني السلوي (chorioallantoic membrane) أو CAM. وبفضل موقعه، يتيح غشاء CAM تبادل الغازات مع العالم الخارجي كما يسمح للجنين باستخدام القشرة كمصدر للكالسيوم.

ويحمل نظام النقل هذا الجنين خلال حوالي 21 يوماً من التطور، وبعد ذلك يقوم الصوص بكسر ثقب في القشرة المستنزفة من الكالسيوم ويفقس.

بعد أن تطرقنا إلى بعض الخطوات الرئيسية في نمو الدجاج، دعونا نلقِ نظرة على كيفية دراسة الباحثين لهذه العمليات في المختبر.

وكما هو الحال في التجارب التي أُجريت على عقدة هينسن (Hensen’s node)، يمكن أن يوضح النقل بين الأجنة وظيفة الأنسجة المعزولة في عملية النمو. ومن التوسعات الشائعة لهذه التقنية تطعيم أنسجة من أنواع طيور أخرى، مثل السمان، في أجنة الدجاج. وفي هذه الدراسات، يمكن تتبع الخلايا المنقولة بسهولة باستخدام علامات خاصة بالسمان لتقييم تأثيرها على العمليات النمائية، مثل تكوين الفك.

توجه أنماط التعبير الجيني الديناميكية التحولات المذهلة الملحوظة على مدار فترة نمو الدجاج. ولفهم المسارات النمائية بشكل أفضل، يُستخدم التهجين الموضعي للحمض الريبي النووي (RNA in situ hybridization) لتصور التعبير الجيني في الأجنة الكاملة. وفي هذا الإجراء، يتم جمع الأجنة وتثبيتها، ثم تحضينها مع مسبار RNA، والذي يرتبط بأهداف mRNA محددة. وتعمل العلامات الموجودة على المسابير على إبراز الخلايا التي يكثر فيها الـ mRNA المستهدف، مما يشير إلى تعبير جيني قوي.

لقد رأينا كيف تتشكل البنى العصبية البدائية في الدجاج، ولكن كيف تتطور هذه البنى إلى جهاز عصبي معقد للفقاريات؟ يسمى أحد أساليب دراسة الروابط العصبية الجنينية بالتتبع العصبي (neural tracing). حيث يقوم الباحثون بحقن صبغة في العصبونات المستهدفة والسماح للصبغة بالانتشار عبر المحوار. ثم يتم تقطيع الأجنة المثبتة إلى شرائح رقيقة، وتلوينها مناعياً. ومن ثم يمكن تصور المسارات التي تسلكها العصبونات باستخدام علامة الصبغة إلى جانب علامات معروفة لأنسجة الدماغ.

لقد شاهدت للتو فيديو JoVE حول تطور الدجاج. غطى هذا الفيديو أساسيات تكوين البيضة، والأحداث الرئيسية في تطور الصوص، وبعض تقنيات البحث الشائعة المستخدمة لاكتساب فهم أفضل لهذا التحول المذهل من مجرد بيضة إلى دجاجة مكتملة النمو. شكراً للمشاهدة!