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RNAi Screening for Host Factors Involved in <em>Vaccinia</em> Virus Infection using <em>Drosophila</em> Cells

Viral pathogens represent a significant public health threat; not only can viruses cause natural epidemics of human disease, but their potential use in ...

University of Pennsylvania 

&#x75D8;&#x75C5;&#x6BD2;&#x5305;&#x62EC;&#x533B;&#x5B66;&#x4E0A;&#x91CD;&#x8981;&#x7684;&#x4EBA;&#x7C7B;&#x75C5;&#x539F;&#x4F53;&#xFF0C;&#x4F46;&#x6709;&#x5173;&#x5176;&#x590D;&#x5236;&#x6240;&#x5FC5;&#x9700;&#x7684;&#x7279;&#x5B9A;&#x7EC6;&#x80DE;&#x56E0;&#x5B50;&#x6240;&#x77E5;&#x751A;&#x5C11;&#x3002;&#x82E5;&#x8981;&#x6807;&#x8BC6;&#x57FA;&#x56E0;&#x75D8;&#x75C5;&#x6BD2;&#x611F;&#x67D3;&#x7684;&#x5FC5;&#x8981;&#x6761;&#x4EF6;&#xFF0C;&#x6211;&#x4EEC;&#x4F7F;&#x7528;&#x9AD8;&#x541E;&#x5410;&#x91CF; RNA &#x5E72;&#x6270;&#x5C4F;&#x5E55;&#x6240;&#x9700;&#x7684;&#x725B;&#x75D8;&#x611F;&#x67D3;&#x56E0;&#x7D20;&#x7684;&#x679C;&#x8747;&#x6FC0;&#x9176;&#x6291;&#x5236;&#x3002;&#x6211;&#x4EEC;&#x786E;&#x5B9A;&#x4E86; 7 &#x4E2A;&#x57FA;&#x56E0;&#x4F5C;&#x4E3A;&#x63A8;&#x5E7F;&#x725B;&#x75D8;&#x611F;&#x67D3;&#x5305;&#x62EC; AMPK &#x4E09;&#x4E2A;&#x4E9A;&#x57FA;&#x3002;AMPK &#x4E0D;&#x4EC5;&#x4FC3;&#x8FDB;&#x4E86;&#x5728;&#x6606;&#x866B;&#x7EC6;&#x80DE;&#x4E2D;&#xFF0C;&#x4F46;&#x5728;&#x54FA;&#x4E73;&#x52A8;&#x7269;&#x7EC6;&#x80DE;&#x4E2D;&#x7684;&#x611F;&#x67D3;&#x3002;&#x6B64;&#x5916;&#xFF0C;&#x6211;&#x4EEC;&#x53D1;&#x73B0; AMPK &#x662F;&#x9700;&#x8981; macropinocytosis&#xFF0C;&#x75D8;&#x82D7;&#x4E3B;&#x8981;&#x541E;&#x5165;&#x53E3;&#x9014;&#x5F84;&#x3002;&#x6B64;&#x5916;&#xFF0C;&#x6211;&#x4EEC;&#x663E;&#x793A; AMPK &#x6709;&#x52A9;&#x4E8E;&#x5176;&#x4ED6;&#x75C5;&#x6BD2;&#x72EC;&#x7ACB;&#x4F9D;&#x8D56;&#x4E8E;&#x808C;&#x52A8;&#x86CB;&#x767D;&#x7684;&#x8FDB;&#x7A0B;&#xFF0C;&#x5305;&#x62EC;&#x5E72;&#x9884;&#x5F62;&#x6210;&#x548C;&#x4F24;&#x53E3;&#x6108;&#x5408;&#xFF0C;&#x72EC;&#x7ACB;&#x4E8E;&#x5DF2;&#x77E5;&#x7684; AMPK &#x6D3B;&#x5316;&#x5242; LKB1 &#x548C; CaMKK&#x3002;&#x56E0;&#x6B64;&#xFF0C;AMPK &#x4F5C;&#x7528;&#x9AD8;&#x4FDD;&#x5B88;&#x75D8;&#x75C5;&#x6BD2;&#x611F;&#x67D3;&#x548C;&#x808C;&#x52A8;&#x86CB;&#x767D;&#x52A8;&#x529B;&#x5B66;&#x72EC;&#x7ACB;&#x4E8E;&#x5176;&#x4F5C;&#x4E3A;&#x80FD;&#x6E90;&#x76D1;&#x7BA1;&#x673A;&#x6784;&#x7684;&#x4F5C;&#x7528;&#x3002;

&#x6FC0;&#x9176;&#x6291;&#x5236; RNAi &#x5C4F;&#x5E55;&#x786E;&#x5B9A; AMPK &#x4FC3;&#x8FDB;&#x901A;&#x8FC7;&#x63A7;&#x5236;&#x7684;&#x808C;&#x52A8;&#x86CB;&#x767D;&#x52A8;&#x529B;&#x5B66;&#x75D8;&#x75C5;&#x6BD2;&#x5165;&#x5883;&#x3002;

Poxviruses include medically important human pathogens, yet little is known about the specific cellular factors essential for their replication. To identify genes essential for poxvirus infection, we used high-throughput RNA interference to screen the Drosophila kinome for factors required for vaccinia infection. We identified seven genes including the three subunits of AMPK as promoting vaccinia infection. AMPK not only facilitated infection in insect cells, but also in mammalian cells. Moreover, we found that AMPK is required for macropinocytosis, a major endocytic entry pathway for vaccinia. Furthermore, we show that AMPK contributes to other virus-independent actin-dependent processes including lamellipodia formation and wound healing, independent of the known AMPK activators LKB1 and CaMKK. Therefore, AMPK plays a highly conserved role in poxvirus infection and actin dynamics independent of its role as an energy regulator.

A kinome RNAi screen identified AMPK as promoting poxvirus entry through the control of actin dynamics.

Poxvirus comprennent m&#xE9;dicalement importants agents pathog&#xE8;nes humains, mais peu est connu sur les facteurs cellulaires sp&#xE9;cifiques essentiels pour leur r&#xE9;plication. Pour identifier les g&#xE8;nes essentiels pour l&#x26;#39;infection poxvirus, nous avons utilis&#xE9; &#xE0; haut d&#xE9;bit interf&#xE9;rence ARN pour cribler la Kinom&#xE9; Drosophila pour les facteurs n&#xE9;cessaires pour l&#x26;#39;infection de la vaccine. Nous avons identifi&#xE9; sept g&#xE8;nes, y compris les trois sous-unit&#xE9;s de l&#x26;#39;AMPK que la promotion de l&#x26;#39;infection de la vaccine. AMPK non seulement facilit&#xE9; infection dans des cellules d&#x26;#39;insectes, mais aussi dans des cellules de mammif&#xE8;res. En outre, nous avons constat&#xE9; que l&#x26;#39;AMPK est n&#xE9;cessaire pour macropinocytose, une voie d&#x26;#39;entr&#xE9;e importante pour la vaccine endocytose. En outre, nous montrons que l&#x26;#39;AMPK contribue &#xE0; d&#x26;#39;autres processus-virus ind&#xE9;pendante actine-d&#xE9;pendants, y compris la formation de lamellipodes et la cicatrisation des plaies, ind&#xE9;pendant de l&#x26;#39;AMPK activateurs connu LKB1 et CaMKK. Par cons&#xE9;quent, l&#x26;#39;AMPK joue un r&#xF4;le hautement conserv&#xE9;e dans l&#x26;#39;infection poxvirus et dynamique de l&#x26;#39;actine ind&#xE9;pendants de son r&#xF4;le en tant que r&#xE9;gulateur de l&#x26;#39;&#xE9;nergie.

Un &#xE9;cran Kinom&#xE9; ARNi Identifi&#xE9; AMPK que la promotion de l&#x26;#39;entr&#xE9;e Poxvirus par le contr&#xF4;le de dynamique de l&#x26;#39;actine

Pockenviren sind medizinisch wichtige Krankheitserreger beim Menschen, doch ist wenig bekannt &uuml;ber die spezifischen zellul&auml;ren Faktoren wesentlich f&uuml;r ihre Replikation. Um Gene f&uuml;r Pockenviren Infektion zu identifizieren, haben wir Hochdurchsatz-RNA-Interferenz der Taufliege Kinome Faktoren, die f&uuml;r Vaccinia Infektion erforderlichen Bildschirm verwendet. Wir haben sieben Gene, die unter anderem die drei Untereinheiten des AMPK als F&ouml;rderung des Vaccinia Infektion identifiziert. AMPK erleichtert nicht nur die Infektion in Insektenzellen, sondern auch in den S&auml;ugetier-Zellen. Dar&uuml;ber hinaus fanden wir, dass die AMPK f&uuml;r Macropinocytosis, einen gro&szlig;en endocytic Eintrag Weg f&uuml;r &quot;Vaccinia&quot; erforderlich ist. Dar&uuml;ber hinaus zeigen wir, dass AMPK zu anderen Virus-unabh&auml;ngige Aktin-abh&auml;ngigen Prozessen einschlie&szlig;lich Lamellipodium Bildung und Wundheilung, unabh&auml;ngig von der bekannten AMPK-Aktivatoren LKB1 und CaMKK beitr&auml;gt. Daher spielt AMPK stark konservierten Pockenviren Infektion und Aktin Dynamik unabh&auml;ngig von seiner Rolle als ein Energie-Regler.

Ein Kinome RNAi-Bildschirm identifiziert AMPK Pockenviren Eintrag durch die Kontrolle der Aktin-Dynamik zu f&ouml;rdern.

Poxvirus comprendono medicamente importanti patogeni umani, ancora poco si sa circa gli specifici fattori cellulari essenziali per la loro replica. Per identificare i geni essenziali per l&#39;infezione da poxvirus, abbiamo usato interferenza del RNA high-throughput per lo screening della drosofila kinome per i fattori necessari per l&#39;infezione di vaiolo vaccino. Abbiamo individuato sette geni tra cui le tre subunit&agrave; di AMPK come promuovere l&#39;infezione di vaiolo vaccino. AMPK facilitato non solo infezione nelle cellule degli insetti, ma anche in cellule di mammifero. Inoltre, abbiamo trovato che AMPK &egrave; richiesto per Macropinocitosi, un percorso di maggiore entrata endocitico per vaccinia virus. Inoltre, mostriamo che AMPK contribuisce ad altri processi di actina-dipendente virus indipendenti compresi lamellipodia formazione e guarigione delle ferite, indipendenti gli attivatori AMPK noti LKB1 e CaMKK. Pertanto, AMPK svolge un ruolo altamente conservato nell&#39;infezione da poxvirus e actina dinamiche indipendenti del suo ruolo come un regolatore di energia.

Una schermata di RNAi kinome identificato AMPK come promuovere la voce poxvirus attraverso il controllo della dinamica di actina.

&#x30DD;&#x30C3;&#x30AF;&#x30B9;&#x30A6;&#x30A4;&#x30EB;&#x30B9;&#x306F;&#x3001;&#x533B;&#x5B66;&#x7684;&#x306B;&#x91CD;&#x8981;&#x306A;&#x30D2;&#x30C8;&#x75C5;&#x539F;&#x4F53;&#x3092;&#x542B;&#x3093;&#x3067;&#x3001;&#x307E;&#x3060;&#x5C11;&#x3057;&#x3001;&#x305D;&#x306E;&#x8907;&#x88FD;&#x306B;&#x4E0D;&#x53EF;&#x6B20;&#x306A;&#x7279;&#x5B9A;&#x306E;&#x7D30;&#x80DE;&#x56E0;&#x5B50;&#x306B;&#x3064;&#x3044;&#x3066;&#x77E5;&#x3089;&#x308C;&#x3066;&#x3044;&#x308B;&#x3002;&#x30DD;&#x30C3;&#x30AF;&#x30B9;&#x30A6;&#x30A4;&#x30EB;&#x30B9;&#x611F;&#x67D3;&#x306B;&#x4E0D;&#x53EF;&#x6B20;&#x306A;&#x907A;&#x4F1D;&#x5B50;&#x3092;&#x540C;&#x5B9A;&#x3059;&#x308B;&#x305F;&#x3081;&#x306B;&#x3001;&#x6211;&#x3005;&#x306F;&#x3001;&#x30EF;&#x30AF;&#x30B7;&#x30CB;&#x30A2;&#x30A6;&#x30A4;&#x30EB;&#x30B9;&#x611F;&#x67D3;&#x306B;&#x5FC5;&#x8981;&#x306A;&#x56E0;&#x5B50;&#x306E;&#x30B7;&#x30E7;&#x30A6;&#x30B8;&#x30E7;&#x30A6;&#x30D0;&#x30A8;&#x6728;&#x306E;&#x82BD;&#x3092;&#x30B9;&#x30AF;&#x30EA;&#x30FC;&#x30CB;&#x30F3;&#x30B0;&#x3059;&#x308B;&#x30CF;&#x30A4;&#x30B9;&#x30EB;&#x30FC;&#x30D7;&#x30C3;&#x30C8;&#x306E;RNA&#x5E72;&#x6E09;&#x3092;&#x7528;&#x3044;&#x305F;&#x3002;&#x6211;&#x3005;&#x306F;&#x3001;&#x30EF;&#x30AF;&#x30B7;&#x30CB;&#x30A2;&#x30A6;&#x30A4;&#x30EB;&#x30B9;&#x611F;&#x67D3;&#x3092;&#x4FC3;&#x9032;&#x3059;&#x308B;&#x3088;&#x3046;&#x306B;&#x3001;AMPK&#x306E;3&#x3064;&#x306E;&#x30B5;&#x30D6;&#x30E6;&#x30CB;&#x30C3;&#x30C8;&#x3092;&#x542B;&#x3080;7&#x3064;&#x306E;&#x907A;&#x4F1D;&#x5B50;&#x3092;&#x540C;&#x5B9A;&#x3057;&#x305F;&#x3002; AMPK&#x306F;&#x3001;&#x54FA;&#x4E73;&#x52D5;&#x7269;&#x7D30;&#x80DE;&#x3067;&#x3082;&#x6606;&#x866B;&#x7D30;&#x80DE;&#x306B;&#x611F;&#x67D3;&#x3092;&#x4FC3;&#x9032;&#x3057;&#x3001;&#x3060;&#x3051;&#x3067;&#x306A;&#x304F;&#x3002;&#x307E;&#x305F;&#x3001;&#x6211;&#x3005;&#x306F;AMPK&#x306F;&#x30DE;&#x30AF;&#x30ED;&#x30D4;&#x30CE;&#x30B5;&#x30A4;&#x30C8;&#x30FC;&#x30B7;&#x30B9;&#x3001;&#x30EF;&#x30AF;&#x30B7;&#x30CB;&#x30A2;&#x306E;&#x305F;&#x3081;&#x306E;&#x4E3B;&#x8981;&#x306A;&#x30A8;&#x30F3;&#x30C9;&#x30B5;&#x30A4;&#x30C8;&#x30FC;&#x30B7;&#x30B9;&#x306E;&#x4FB5;&#x5165;&#x7D4C;&#x8DEF;&#x306B;&#x5FC5;&#x8981;&#x3068;&#x3055;&#x308C;&#x3066;&#x3044;&#x308B;&#x3053;&#x3068;&#x304C;&#x308F;&#x304B;&#x3063;&#x305F;&#x3002;&#x3055;&#x3089;&#x306B;&#x3001;&#x6211;&#x3005;&#x306F;AMPK&#x306F;&#x3001;&#x65E2;&#x77E5;&#x306E;AMPK&#x6D3B;&#x6027;&#x5316;LKB1&#x3068;CaMKK&#x306E;&#x72EC;&#x7ACB;&#x3057;&#x305F;&#x8449;&#x72B6;&#x4EEE;&#x8DB3;&#x306E;&#x5F62;&#x6210;&#x3084;&#x5275;&#x50B7;&#x6CBB;&#x7652;&#x306A;&#x3069;&#x3001;&#x4ED6;&#x306E;&#x30A6;&#x30A4;&#x30EB;&#x30B9;&#x306B;&#x4F9D;&#x5B58;&#x3057;&#x306A;&#x3044;&#x30A2;&#x30AF;&#x30C1;&#x30F3;&#x4F9D;&#x5B58;&#x6027;&#x306E;&#x30D7;&#x30ED;&#x30BB;&#x30B9;&#x306B;&#x5BC4;&#x4E0E;&#x3057;&#x3066;&#x3044;&#x308B;&#x3053;&#x3068;&#x3092;&#x793A;&#x3057;&#x3066;&#x3044;&#x307E;&#x3059;&#x3002;&#x3057;&#x305F;&#x304C;&#x3063;&#x3066;&#x3001;AMPK&#x306F;&#x30DD;&#x30C3;&#x30AF;&#x30B9;&#x30A6;&#x30A4;&#x30EB;&#x30B9;&#x611F;&#x67D3;&#x3068;&#x30A8;&#x30CD;&#x30EB;&#x30AE;&#x30FC;&#x8ABF;&#x6574;&#x3068;&#x3057;&#x3066;&#x306E;&#x5F79;&#x5272;&#x306E;&#x72EC;&#x7ACB;&#x3057;&#x305F;&#x30A2;&#x30AF;&#x30C1;&#x30F3;&#x30C0;&#x30A4;&#x30CA;&#x30DF;&#x30AF;&#x30B9;&#x306E;&#x9AD8;&#x5EA6;&#x306B;&#x4FDD;&#x5B58;&#x3055;&#x308C;&#x305F;&#x5F79;&#x5272;&#x3092;&#x679C;&#x305F;&#x3057;&#x3066;&#x3044;&#x307E;&#x3059;&#x3002;

&#x30A2;&#x30AF;&#x30C1;&#x30F3;&#x30C0;&#x30A4;&#x30CA;&#x30DF;&#x30AF;&#x30B9;&#x306E;&#x5236;&#x5FA1;&#x3092;&#x901A;&#x3058;&#x3066;&#x3001;&#x30DD;&#x30C3;&#x30AF;&#x30B9;&#x30A6;&#x30A4;&#x30EB;&#x30B9;&#x306E;&#x30A8;&#x30F3;&#x30C8;&#x30EA;&#x3092;&#x4FC3;&#x9032;&#x3059;&#x308B;&#x3088;&#x3046;&#x306B;AMPK&#x3092;&#x8B58;&#x5225;&#x6728;&#x306E;&#x82BD;RNAi&#x30B9;&#x30AF;&#x30EA;&#x30FC;&#x30CB;&#x30F3;&#x30B0;

&#xC758;&#xD559;&#xC801;&#xC73C;&#xB85C; &#xC911;&#xC694; &#xD55C; &#xC778;&#xAC04; &#xBCD1;&#xC6D0; &#xCCB4;&#xB97C; &#xD3EC;&#xD568; &#xD558;&#xB294; poxviruses &#xC544;&#xC9C1; &#xC791;&#xC740; &#xC790;&#xC2E0;&#xC758; &#xBCF5;&#xC81C;&#xC5D0; &#xD544;&#xC218;&#xC801;&#xC778; &#xD2B9;&#xC815; &#xC140;&#xB8F0;&#xB7EC; &#xC694;&#xC778;&#xC5D0; &#xB300; &#xD55C; &#xC54C;&#xB824;&#xC838; &#xC788;&#xB2E4;. Poxvirus&#xC758; &#xAC10;&#xC5FC;&#xC5D0; &#xB300; &#xD55C; &#xD544;&#xC218;&#xC801;&#xC778; &#xC720;&#xC804;&#xC790; &#xC2DD;&#xBCC4; vaccinia &#xAC10;&#xC5FC; &#xD558;&#xB294; &#xB370; &#xD544;&#xC694;&#xD55C; &#xC694;&#xC18C;&#xC5D0; &#xB300; &#xD55C; &#xCD08;&#xD30C;&#xB9AC; kinome &#xD654;&#xBA74;&#xC5D0; &#xB192;&#xC740; &#xCC98;&#xB9AC;&#xB7C9; RNA &#xAC04;&#xC12D;&#xC744; &#xC0AC;&#xC6A9; &#xD588;&#xC2B5;&#xB2C8;&#xB2E4;. &#xC6B0;&#xB9AC; &#xD64D;&#xBCF4; vaccinia &#xAC10;&#xC5FC;&#xC73C;&#xB85C; AMPK&#xC758; &#xC138; &#xAC00;&#xC9C0; &#xD558;&#xC704; &#xB2E8;&#xC704;&#xB97C; &#xD3EC;&#xD568; &#xD558; &#xC5EC; 7 &#xAC1C; &#xC720;&#xC804;&#xC790; &#xBC1C;&#xACAC;. AMPK &#xBFD0;&#xB9CC; &#xC544;&#xB2C8;&#xB77C; &#xD3EC;&#xC720;&#xB958; &#xC138;&#xD3EC;&#xC5D0;&#xC11C; &#xBFD0;&#xB9CC; &#xC544;&#xB2C8;&#xB77C; &#xACE4;&#xCDA9; &#xC138;&#xD3EC;&#xC5D0;&#xC11C; &#xAC10;&#xC5FC;&#xC744; &#xCD09;&#xC9C4;. &#xB610;&#xD55C;, &#xC6B0;&#xB9AC;&#xB294; AMPK&#xB294; macropinocytosis, vaccinia&#xC5D0; &#xB300; &#xD55C; &#xC8FC;&#xC694; endocytic &#xD56D;&#xBAA9; &#xACBD;&#xB85C; &#xB300; &#xD55C; &#xD544;&#xC694; &#xBC1C;&#xACAC;. &#xB610;&#xD55C;, &#xC6B0;&#xB9AC;&#xB294; AMPK lamellipodia &#xD615;&#xC131; &#xBC0F; &#xC0C1;&#xCC98; &#xCE58;&#xC720;, &#xC54C;&#xB824;&#xC9C4;&#xB41C; AMPK &#xD65C;&#xC131;&#xD654; LKB1 &#xBC0F; Camkk&#xC758; &#xB3C5;&#xB9BD; &#xB4F1; &#xB2E4;&#xB978; &#xBC14;&#xC774;&#xB7EC;&#xC2A4; &#xB3C5;&#xB9BD;&#xC801;&#xC778; &#xB9D0;&#xB77C; &#xC885;&#xC18D; &#xD504;&#xB85C;&#xC138;&#xC2A4;&#xC5D0; &#xAE30;&#xC5EC;&#xB97C; &#xBCF4;&#xC5EC;&#xC90D;&#xB2C8;&#xB2E4;. &#xB530;&#xB77C;&#xC11C; AMPK poxvirus&#xC758; &#xAC10;&#xC5FC; &#xBC0F; &#xB9D0;&#xB77C; &#xC5ED;&#xD559; &#xC5D0;&#xB108;&#xC9C0; &#xB808; &#xADE4; &#xB808;&#xC774; &#xD130;&#xB85C; &#xC11C;&#xC758; &#xC5ED;&#xD560;&#xC5D0; &#xAD00;&#xACC4; &#xC5C6;&#xC774; &#xB192;&#xC740; &#xBCF4;&#xC874;&#xB41C; &#xC5ED;&#xD560;&#xC744; &#xD55C;&#xB2E4;.

Kinome RNAi &#xD654;&#xBA74; poxvirus &#xD56D;&#xBAA9; &#xB9D0;&#xB77C; &#xC5ED;&#xD559;&#xC758; &#xC81C;&#xC5B4;&#xB97C; &#xD1B5;&#xD574; &#xCD94;&#xC9C4;&#xC73C;&#xB85C; AMPK&#xB97C; &#xD655;&#xC778;.

Los poxvirus son pat&#xF3;genos humanos de importancia m&#xE9;dica, sin embargo, poco se sabe sobre los factores celulares espec&#xED;ficos esenciales para su replicaci&#xF3;n. Para identificar los genes esenciales para la infecci&#xF3;n por virus de la viruela, se utiliz&#xF3; de alto rendimiento de la interferencia de ARN para examinar la quinoma Drosophila los factores necesarios para la infecci&#xF3;n por el virus vaccinia. Se identificaron siete genes, incluyendo las tres subunidades de AMPK como la promoci&#xF3;n de la infecci&#xF3;n por vaccinia. AMPK no s&#xF3;lo facilita la infecci&#xF3;n en c&#xE9;lulas de insectos, pero tambi&#xE9;n en c&#xE9;lulas de mam&#xED;fero. Adem&#xE1;s, hemos encontrado que se requiere para la AMPK macropinocytosis, una v&#xED;a principal de entrada endoc&#xED;tica para vaccinia. Por otra parte, nos muestran que la AMPK contribuye a otros procesos de virus independientes que dependen de actina-incluyendo la formaci&#xF3;n de lamellipodia y cicatrizaci&#xF3;n de heridas, independientemente de lo conocido activadores AMPK LKB1 y CaMKK. Por lo tanto, la AMPK desempe&#xF1;a un papel altamente conservada en la infecci&#xF3;n por virus de la viruela y la din&#xE1;mica de actina con independencia de su papel como regulador de la energ&#xED;a.

Theresa S. Moser

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