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RNA <em>In situ</em> Hybridization in Whole Mount Embryos and Cell Histology Adapted for Marine Elasmobranchs

Marine  elasmobranchs are valued animal models for biomedical and genomic studies as  they are the most primitive vertebrates to have adaptive immunity ...

Union College

V&iacute;as de se&ntilde;alizaci&oacute;n de Wnt se han demostrado para desempe&ntilde;ar un papel importante en controlar los patrones de tejido y proliferaci&oacute;n celular. En el tracto gastrointestinal, las mutaciones que conducen a la activaci&oacute;n de la v&iacute;a de Wnt can&oacute;nica a trav&eacute;s de la beta-catenina causar c&aacute;nceres de colon familiar o espor&aacute;dica. El factor de transcripci&oacute;n abajo que TCF4 es necesaria para mantener el compartimiento proliferativa de la c&eacute;lula madre en las criptas del intestino delgado. Activaci&oacute;n de transcripci&oacute;n TCF-dependiente es una buena correlaci&oacute;n para transformaci&oacute;n neopl&aacute;sica. A pesar de su asociaci&oacute;n con el c&aacute;ncer en el colon, poco se sabe del papel para Wnt durante el desarrollo de la se&ntilde;alizaci&oacute;n y patrones del tubo intestinal. Realizamos una pantalla completa expresi&oacute;n de Wnt signaling componentes durante las diferentes etapas del desarrollo del intestino en el pollo. Patrones conservados de la expresi&oacute;n de estos genes indican que es probable que juegan roles esenciales en la morfog&eacute;nesis de la tripa. Basada en los perfiles de expresi&oacute;n de supuestos componentes de cada Itinerario, somos capaces de postular funciones espec&iacute;ficas para las diversas v&iacute;as durante el desarrollo de la tripa. Predicciones de papeles para se&ntilde;alizaci&oacute;n can&oacute;nica en la molleja, duodeno e intestino grueso de chick en desarrollo se analizaron viral an&oacute;mala de las formas (DN) dominante negativo de los cofactores descendentes Tcf4 y Lef1. En el pollo, Tcf4 se expresa en el mesodermo posterior molleja. Regiones de DN-Tcf4 en el mesodermo espl&aacute;cnico dio lugar a la falta del epitelio de la molleja de microvellosidades de forma. Lef1 se expresa en el mesodermo polluelo de duodeno y el intestino. Viral an&oacute;mala de DN-Lef1 dio lugar a la disminuci&oacute;n del mesodermo y expresi&oacute;n del endodermo del intestino, llevando a la estenosis de la luz. Los resultados de estos estudios an&oacute;mala en el pollo, junto con evidencia de lesiones colorrectales, indican que la v&iacute;a de Wnt can&oacute;nica juega un papel fundamental en el equilibrio de la proliferaci&oacute;n celular y diferenciaci&oacute;n celular durante el desarrollo de la tripa. Los perfiles de expresi&oacute;n de los componentes de se&ntilde;alizaci&oacute;n de Wnt presentados en este trabajo resulta valiosos en descifrar las funciones adicionales de los caminos de Wnt durante el dise&ntilde;o del tubo intestinal de vertebrados.

Wnt signaling durante el desarrollo del tracto gastrointestinal.

Wnt signaling pathways have been demonstrated to play important roles in controlling tissue patterning and cell proliferation. In the gastrointestinal tract, mutations that lead to activation of the canonical Wnt pathway through beta-catenin result in familial and sporadic colon cancers. The downstream transcription factor Tcf4 is required to maintain the proliferative stem cell compartment in the crypts of the small intestine. Activation of TCF-dependent transcription is a good correlate to neoplastic transformation. Despite its association with cancer in the colon, little is known of the role for Wnt signaling during development and patterning of the gut tube. We conducted a comprehensive expression screen for Wnt signaling components during different stages of gut development in the chick. Conserved expression patterns of these genes indicate that they likely play essential roles in gut morphogenesis. Based on the expression profiles of putative components of each pathway, we are able to postulate specific roles for the various pathways during gut development. Predictions of roles for canonical signaling in the developing gizzard, duodenum, and large intestine in chick were tested by viral misexpression of dominant-negative (DN) forms of the downstream cofactors Tcf4 and Lef1. In the chick, Tcf4 is expressed in the posterior gizzard mesoderm. Misexpression of DN-Tcf4 in the splanchnic mesoderm resulted in the failure of the gizzard epithelium to form microvilli. Lef1 is expressed in the chick duodenum and large intestine mesoderm. Viral misexpression of DN-Lef1 resulted in diminished mesoderm and overproliferation of the large intestine endoderm, leading to stenosis of the lumen. The results from these misexpression studies in the chick, together with evidence from colorectal lesions, indicate that the canonical Wnt pathway plays critical roles in balancing cell proliferation versus cell differentiation during gut development. The expression profiles of the Wnt signaling components presented in this paper should prove valuable in deciphering additional roles of the Wnt pathways during patterning of the vertebrate gut tube.

Wnt signaling during development of the gastrointestinal tract.

Ont a d&eacute;montr&eacute; que les voies de signalisation Wnt jouent un r&ocirc;le important dans la structuration contr&ocirc;le de tissus et de la prolif&eacute;ration cellulaire. Dans le tractus gastro-intestinal, mutations qui m&egrave;nent &agrave; l&#39;activation de la voie Wnt canonique par le biais de b&ecirc;ta-cat&eacute;nine entra&icirc;nent des cancers du c&ocirc;lon familiale et sporadique. Le facteur de transcription en aval que TCF4 est n&eacute;cessaire pour maintenir le compartiment de la prolif&eacute;ration des cellules souches dans les cryptes de l&#39;intestin gr&ecirc;le. Activation de la transcription TCF-d&eacute;pendante est un corr&eacute;lat de bon &agrave; une transformation n&eacute;oplasique. Malgr&eacute; son association avec le cancer du c&ocirc;lon, on conna&icirc;t le r&ocirc;le pour Wnt signalisation au cours du d&eacute;veloppement et de structuration du tube tube digestif. Nous avons effectu&eacute; un &eacute;cran compl&egrave;te expression de Wnt signaling composants au cours des diff&eacute;rents stades de d&eacute;veloppement du tube digestif dans le poussin. Mod&egrave;les conserv&eacute;s d&#39;expression de ces g&egrave;nes indiquent qu&#39;ils jouent probablement un r&ocirc;le essentiel dans la morphogen&egrave;se de l&#39;intestin. Bas&eacute; sur les profils d&#39;expression des composantes putatifs de chaque voie, nous sommes en mesure de postuler a des r&ocirc;les sp&eacute;cifiques pour les diff&eacute;rentes voies pendant le d&eacute;veloppement du tube digestif. Pr&eacute;dictions des r&ocirc;les de signalisation canonique dans le g&eacute;sier, duod&eacute;num et gros intestin en poussin en voie de d&eacute;veloppement ont &eacute;t&eacute; test&eacute;es par des &eacute;tudes virales des formes (DN) dominant n&eacute;gatif des cofacteurs en aval Tcf4 et Lef1. Le poussin, Tcf4 est exprim&eacute;e dans le m&eacute;soderme g&eacute;sier post&eacute;rieure. &Eacute;tudes de DN-Tcf4 dans le m&eacute;soderme splanchnique a entra&icirc;n&eacute; l&#39;&eacute;chec de l&#39;&eacute;pith&eacute;lium du g&eacute;sier de microvillosit&eacute;s de la forme. Lef1 s&#39;exprime dans le m&eacute;soderme du duod&eacute;num et du gros intestin de poussin. &Eacute;tudes virales de DN-Lef1 entra&icirc;n&eacute; m&eacute;soderme diminu&eacute;e et overproliferation de l&#39;endoderme du gros intestin, conduisant &agrave; une st&eacute;nose de la lumi&egrave;re. Les r&eacute;sultats de ces &eacute;tudes &eacute;tudes dans le poussin, avec preuve de l&eacute;sions colorectal, indiquent que la signalisation Wnt canonique joue un r&ocirc;le crucial dans l&#39;&eacute;quilibre entre la prolif&eacute;ration cellulaire et la diff&eacute;renciation cellulaire au cours du d&eacute;veloppement de l&#39;intestin. Les profils d&#39;expression des composantes signalisation Wnt pr&eacute;sent&eacute;es dans cet article devraient s&#39;av&eacute;rer pr&eacute;cieuses en d&eacute;chiffrant les r&ocirc;les compl&eacute;mentaires des voies Wnt au cours de la structuration du tube tube digestif vert&eacute;br&eacute;s.

Wnt signaling durant le d&eacute;veloppement du tractus gastro-intestinal.

Vie di segnalazione Wnt sono state dimostrate a giocano un ruolo importante nel controllo patterning di tessuto e la proliferazione cellulare. Nel tratto gastrointestinale, mutazioni che portano alla attivazione del pathway canonico di Wnt attraverso la beta-catenina provocare tumori del colon familiare e sporadica. Il fattore di trascrizione a valle che TCF4 &egrave; necessaria per mantenere il vano proliferativo delle cellule staminali nelle cripte dell&#39;intestino tenue. Attivazione della trascrizione di TCF-dipendente &egrave; una buona correlazione alla trasformazione neoplastica. Nonostante la sua associazione con il cancro del colon, poco si sa del ruolo di Wnt segnalazione durante lo sviluppo e la creazione di serie del tubo intestinale. Abbiamo condotto una schermata completa espressione di Wnt segnalazione componenti durante le fasi differenti di sviluppo gut nel pulcino. Modelli conservati espressione di questi geni indicano che probabilmente giocano ruoli essenziali nella morfogenesi del budello. Basato sui profili di espressione dei presunti componenti di ogni percorso, siamo in grado di ipotizzare ruoli specifici per i vari percorsi durante lo sviluppo del budello. Le previsioni dei ruoli per segnalazione canonico nel ventriglio, duodeno e grosso intestino in pulcino in via di sviluppo sono state testate da misexpression virale delle forme (DN) dominante negativo dei cofattori a valle Tcf4 e Lef1. Nel pulcino, Tcf4 &egrave; espressa in mesoderma ventriglio posteriore. Misexpression di DN-Tcf4 nel mesoderma splancnico ha provocato il fallimento dell&#39;epitelio ventriglio di microvilli forma. Lef1 &egrave; espresso nel mesoderma pulcino duodeno e grosso intestino. Misexpression virale di DN-Lef1 portato nel mesoderma diminuita e overproliferation dell&#39;endoderma dell&#39;intestino crasso, che conduce alla stenosi del lume. I risultati di questi studi misexpression nel pulcino, insieme a prove da lesioni del colon-retto, indicano che il pathway canonico di Wnt svolge ruoli critici nel bilanciamento della proliferazione cellulare contro la differenziazione delle cellule durante lo sviluppo del budello. I profili di espressione dei componenti di segnalazione Wnt presentati in questo libro dovrebbero rivelarsi preziosi nella decifrazione dei ruoli aggiuntivi dei percorsi Wnt durante il patterning del tubo intestinale vertebrati.

WNT segnalazione durante lo sviluppo del tratto gastrointestinale.

The organs of the digestive tract are specified by coordinated signaling between the endoderm and mesoderm during development. These epithelial-mesenchymal interactions lead to the organ-specific morphogenesis and differentiation of regions along the gut tube. In this paper, we show that in the chick, the SRY-related transcription factor Sox9 is a marker for the posterior gizzard. Viral misexpression of Sox9 in the gizzard mesoderm is sufficient to specify epithelium characteristic of the pyloric sphincter. Sox9 expression is normally limited to the region of the posterior gizzard under the regulation of BMP signaling from the adjacent midgut. Misexpression of an activated form of BMPR1b in the gizzard upregulates Sox9 expression, while the BMP antagonist noggin down-regulates Sox9 expression in the gizzard mesoderm. Previously, Nkx2.5 was identified as a marker for the mesoderm of the pyloric sphincter. As with Sox9, BMP signaling appears to regulate Nkx2.5 and its ability to determine the pyloric epithelium. Despite these similarities, our evidence suggests that Sox9 and Nkx2.5 are regulated independently by BMP signaling, and act coordinately to specify the pyloric sphincter.

Sox9 and Nkx2.5 determine the pyloric sphincter epithelium under the control of BMP signaling.

Les organes du tube digestif sont sp&eacute;cifi&eacute;s par la signalisation coordonn&eacute;e entre l&#39;endoderme et le m&eacute;soderme au cours du d&eacute;veloppement. Ces interactions &eacute;pith&eacute;liales-m&eacute;senchymateuses conduisent &agrave; la morphogen&egrave;se de l&#39;organe-sp&eacute;cifiques et la diff&eacute;renciation des r&eacute;gions le long du tube d&#39;intestin. Dans cet article, nous montrons que dans le poussin, le facteur de transcription de SRY li&eacute;es Sox9 est un marqueur pour le g&eacute;sier post&eacute;rieur. &Eacute;tudes virales de Sox9 dans le m&eacute;soderme g&eacute;sier est suffisante pour sp&eacute;cifier des caract&eacute;ristiques de l&#39;&eacute;pith&eacute;lium du sphincter pylorique. Expression SOX9 est normalement limit&eacute;e &agrave; la r&eacute;gion du g&eacute;sier post&eacute;rieure en vertu de la r&eacute;glementation des BMP, signalisation de l&#39;intestin moyen adjacente. &Eacute;tudes d&#39;une forme allotropique de BMPR1b dans le g&eacute;sier augmente expression Sox9, tandis que la caboche antagoniste BMP en bas-r&eacute;gule Sox9 expression dans le m&eacute;soderme g&eacute;sier. Auparavant, Nkx2.5 a &eacute;t&eacute; identifi&eacute; comme un marqueur pour le m&eacute;soderme du sphincter pylorique. Comme avec Sox9, BMP signaling semble r&eacute;guler Nkx2.5 et sa capacit&eacute; &agrave; d&eacute;terminer l&#39;&eacute;pith&eacute;lium du pylore. Malgr&eacute; ces similitudes, nos preuves sugg&egrave;rent que Sox9 et Nkx2.5 sont r&eacute;gul&eacute;es ind&eacute;pendamment par BMP signaling et loi coordonn&eacute;e pour sp&eacute;cifier le sphincter pylorique.

SOX9 et Nkx2.5 d&eacute;terminent l&#39;&eacute;pith&eacute;lium du sphincter pylorique sous le contr&ocirc;le de la signalisation de BMP.

Gli organi dell&#39;apparato digestivo sono specificati dalla segnalazione coordinato tra l&#39;endoderma e mesoderma durante lo sviluppo. Queste interazioni epiteliali-mesenchimali conducono per la morfogenesi organo-specifiche e la differenziazione delle regioni lungo il tubo intestinale. In questa carta, mostriamo che il pulcino, il fattore di trascrizione di SRY-relativi Sox9 &egrave; un marcatore per il ventriglio posteriore. Misexpression virale di Sox9 nel mesoderma ventriglio &egrave; sufficiente specificare la caratteristica dell&#39;epitelio dello sfintere pilorico. Espressione di Sox9 &egrave; normalmente limitata alla regione il ventriglio posteriore ai sensi del regolamento di BMP segnalazione dall&#39;intestino adiacente. Misexpression di una forma attivata di BMPR1b nel ventriglio sopraregola le Sox9 espressione, mentre la zucca antagonista BMP gi&ugrave;-regola l&#39;espressione di Sox9 nel mesoderma ventriglio. In precedenza, NKX 2.5 &egrave; stato identificato come un marcatore per il mesoderma dello sfintere pilorico. Come con Sox9, BMP segnalazione appare regolare NKX 2.5 e la sua capacit&agrave; di determinare l&#39;epitelio pilorica. Nonostante queste somiglianze, la nostra prova suggerisce che Sox9 e NKX 2.5 sono regolati in modo indipendente da segnalazione BMP e atto coordinately per specificare lo sfintere pilorico.

SOX9 e NKX 2.5 determinano l&#39;epitelio dello sfintere pilorico sotto il controllo della segnalazione BMP.

Los &oacute;rganos del tracto digestivo se especifican mediante se&ntilde;alizaci&oacute;n coordinada entre el endodermo y el mesodermo, durante el desarrollo. Estas interacciones epiteliales-mesenquimales llevan al &oacute;rgano-espec&iacute;ficos morfog&eacute;nesis y diferenciaci&oacute;n de regiones a lo largo del tubo intestinal. En este trabajo mostramos que en el pollo, el factor de transcripci&oacute;n relacionados con SRY Sox9 es un marcador para la molleja posterior. Viral an&oacute;mala de Sox9 en el mesodermo de la molleja es suficiente para especificar la caracter&iacute;stica del epitelio del esf&iacute;nter pil&oacute;rico. Expresi&oacute;n de Sox9 es normalmente limitado a la regi&oacute;n de la molleja posterior bajo el Reglamento de se&ntilde;alizaci&oacute;n del midgut adyacente de BMP. An&oacute;mala de una forma activada de BMPR1b en la molleja estimula expresi&oacute;n de Sox9, mientras que el noggin antagonista BMP abajo-regula la expresi&oacute;n de Sox9 en el mesodermo de la molleja. Previamente, el Nkx2.5 fue identificado como un marcador para el mesodermo del esf&iacute;nter pil&oacute;rico. Como con Sox9, BMP se&ntilde;alizaci&oacute;n parece regular Nkx2.5 y su capacidad para determinar el epitelio pil&oacute;rico. A pesar de estas similitudes, nuestra evidencia sugiere que Sox9 y Nkx2.5 se regulan independientemente por se&ntilde;alizaci&oacute;n de BMP, ley y coordinadamente para especificar el esf&iacute;nter pil&oacute;rico.

Sox9 y Nkx2.5 determinan el epitelio del esf&iacute;nter pil&oacute;rico bajo el control de se&ntilde;alizaci&oacute;n de BMP.

The digestive tract of vertebrates is a complex organ system required for the digestion of food and the absorption of nutrients. The colon evolved as a water absorption organ essential for vertebrates to survive on land. In contrast to land vertebrates, the Chondrichthyes (sharks, skates and rays) are nearly iso-osmotic with their ocean environment and do not reabsorb water from food waste. To understand the origin of the vertebrate colon, we examined the distribution of sulfated and sialyated mucus-producing cells in the little skate, Raja erinacea, as an indication of water absorption function in the chondrichthian digestive tract. The percentage of acid mucin producing goblet cells was analyzed in the spiral valve and hindgut of little skate and the small intestine and colon of mouse embryos. Levels of acid mucins in the hindgut of the little skate was comparable to that of the small intestines of terrestrial vertebrates, whereas the distal region of the spiral valve contained high levels of acid mucin producing cells similar to the colon of mouse and chick. The low numbers of acid mucins in the little skate hindgut confirms that a functional colon for water absorption is absent in the Chondrichthyes. Interestingly, the presence of high levels of acid mucins in the posterior spiral valve provides evidence for a possible primordial water-absorbing organ in the elasmobranchs. Hoxd13 patterns acid mucins in the colons of terrestrial vertebrates. Expression of Hoxd13 and Hoxa13 in R. erinacea suggests conserved roles for Hox genes in patterning the early hindgut.

Comparison of acid mucin goblet cell distribution and Hox13 expression patterns in the developing vertebrate digestive tract.

Le tube digestif des vert&eacute;br&eacute;s est un syst&egrave;me complexe d&#39;organes n&eacute;cessaire &agrave; la digestion des aliments et l&#39;assimilation des nutriments. Le colon a &eacute;volu&eacute; comme un organe d&#39;absorption eau essentiel chez les vert&eacute;br&eacute;s &agrave; survivre sur terre. Contrairement aux vert&eacute;br&eacute;s terrestres, les chondrichtyens (requins et raies) sont presque iso-osmotiques avec leur environnement oc&eacute;anique et ne pas r&eacute;absorber l&#39;eau des d&eacute;chets alimentaires. Pour comprendre l&#39;origine du c&ocirc;lon vert&eacute;br&eacute;, nous avons &eacute;tudi&eacute; la distribution des sulfat&eacute;e et sialyated des cellules productrices de mucus dans la raie, Raja erinacea, comme une indication de la fonction d&#39;absorption dans le tube digestif de chondrichthian d&#39;eau. Le pourcentage d&#39;acide mucine produisant des cellules caliciformes a &eacute;t&eacute; analys&eacute; dans la valvule spiral&eacute;e et l&#39;intestin de la raie et l&#39;intestin gr&ecirc;le et le c&ocirc;lon des embryons de souris. Concentrations de mucines acides dans l&#39;intestin de la raie h&eacute;risson &eacute;tait comparable &agrave; celle de l&#39;intestin gr&ecirc;le de vert&eacute;br&eacute;s terrestres, alors que la partie distale de la valvule spirale contenue des niveaux &eacute;lev&eacute;s d&#39;acide mucine produisant des cellules ressemblant &agrave; du c&ocirc;lon de souris et de poussin. Le faible nombre de mucines acides dans l&#39;intestin de raie h&eacute;risson confirme qu&#39;un c&ocirc;lon fonctionnel pour l&#39;absorption d&#39;eau est absent dans les chondrichtyens. Fait int&eacute;ressant, la pr&eacute;sence de niveaux &eacute;lev&eacute;s d&#39;acides mucines dans la valve post&eacute;rieure spirale prouve pour un organe absorbant l&#39;eau primordial possible dans les &eacute;lasmobranches. Hoxd13 mod&egrave;les mucines acides dans les colones de vert&eacute;br&eacute;s terrestres. Expression de Hoxd13 et Hoxa13 dans r. erinacea sugg&egrave;re des r&ocirc;les conserv&eacute;s pour les g&egrave;nes Hox dans la structuration de l&#39;intestin post&eacute;rieur au d&eacute;but.

Comparaison de la distribution de cellules caliciformes mucine acide et Hox13 mod&egrave;les d&#39;expression dans le syst&egrave;me digestif vert&eacute;br&eacute; en d&eacute;veloppement.

L&#39;apparato digerente dei vertebrati &egrave; un sistema di complessi organo necessario per la digestione del cibo e l&#39;assorbimento dei nutrienti. Il colon si &egrave; evoluto come un organo di assorbimento di acqua essenziale per vertebrati a sopravvivere sulla terra. A differenza di vertebrati terrestri, i condroitti (squali e razze) sono quasi iso-osmotici con il loro ambiente oceano e non riassorbire acqua dai rifiuti alimentari. Per capire l&#39;origine dei vertebrati colon, abbiamo esaminato la distribuzione di solfato e sialyated le cellule produttrici di muco nel pattino poco, Raja erinacea, come un&#39;indicazione dell&#39;acqua funzione di assorbimento nel tratto digestivo chondrichthian. La percentuale di mucina acida produce cellule del calice &egrave; stata analizzata nella valvola a spirale e hindgut di skate poco e il piccolo intestino e il colon degli embrioni del mouse. Livelli di acido mucins in hindgut del pattino poco era paragonabile a quella del piccolo intestino di vertebrati terrestri, mentre la regione distale della valvola spirale conteneva alti livelli di mucina acido produce cellule simili al colon di mouse e pulcino. I numeri bassi di acido mucins in hindgut il piccolo skate confermano che un colon funzionale per assorbimento d&#39;acqua &egrave; assente nei condroitti. &Egrave; interessante notare, la presenza di elevati livelli di acido mucins nella valvola a spirale posteriore fornisce la prova per un possibile organo primordiale ad assorbire acqua nell&#39;elasmobranchi. Hoxd13 modelli acido mucins in punti dei vertebrati terrestri. Espressione di Hoxd13 e Hoxa13 in r. erinacea suggerisce ruoli conservati per i geni Hox nella creazione di serie i primi hindgut.

Confronto di distribuzione goblet cell mucina acido e Hox13 i modelli di espressione nel tratto digestivo vertebrato in via di sviluppo.

El tracto digestivo de los vertebrados es un sistema de &oacute;rganos complejos necesario para la digesti&oacute;n de los alimentos y la absorci&oacute;n de nutrientes. Los dos puntos se desarroll&oacute; como un &oacute;rgano de absorci&oacute;n de agua esencial para los vertebrados sobrevivir en la tierra. A diferencia de los vertebrados terrestres, los condrictios (tiburones, rayas y rayas) son casi iso-osm&oacute;ticos con su ambiente oce&aacute;nico y no reabsorben el agua de los residuos de alimentos. Para entender el origen de los vertebrados dos puntos, se analiz&oacute; la distribuci&oacute;n de sulfatada y c&eacute;lulas productoras de moco sialyated little skate, erinacea Raja, como una indicaci&oacute;n de la funci&oacute;n de absorci&oacute;n en el tracto digestivo de chondrichthian de agua. El porcentaje de &aacute;cido mucina produciendo c&eacute;lulas caliciformes se analiz&oacute; en la v&aacute;lvula de la espiral y el intestino posterior de little skate y el intestino delgado y colon de embriones de rat&oacute;n. Niveles de mucinas &aacute;cidas en el intestino grueso del pat&iacute;n poco era comparable a la del intestino de vertebrados terrestres, mientras que la regi&oacute;n distal de la v&aacute;lvula espiral contiene altos niveles de &aacute;cido mucina produciendo las c&eacute;lulas similares a los dos puntos de rat&oacute;n y chick. Los n&uacute;meros bajos de mucinas &aacute;cidas en el intestino grueso de little skate confirma que un colon funcional para la absorci&oacute;n de agua est&aacute; ausente en los condrictios. Curiosamente, la presencia de altos niveles de mucinas &aacute;cidas en la v&aacute;lvula espiral posterior proporciona la evidencia para un posible &oacute;rgano primordial de absorci&oacute;n de agua en los elasmobranquios. Hoxd13 patrones de mucinas &aacute;cidas en colones de vertebrados terrestres. Expresi&oacute;n de Hoxd13 y Hoxa13 en r. erinacea sugiere conservados papeles de genes Hox en patrones al intestino grueso temprano.

Comparaci&oacute;n de la distribuci&oacute;n de c&eacute;lulas caliciformes de mucina &aacute;cida y Hox13 patrones de expresi&oacute;n en el desarrollo digestivo de vertebrados.

Article	Year
Wnt signaling during development of the gastrointestinal tract. Developmental biology\| PubMed ID: 12871700	2003
Sox9 and Nkx2.5 determine the pyloric sphincter epithelium under the control of BMP signaling. Developmental biology\| PubMed ID: 15733673	2005
Comparison of acid mucin goblet cell distribution and Hox13 expression patterns in the developing vertebrate digestive tract. Journal of experimental zoology. Part B, Molecular and developmental evolution\| PubMed ID: 17538949	2007
Establishing primary cultures of embryonic intestinal cells from the elasmobranch, Leucoraja erinacea. In vitro cellular & developmental biology. Animal\| PubMed ID: 22806972	2012

Nicole A. Theodosiou

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