哈迪-温伯格平衡与遗传漂变
- 种群模拟
- 首先打开一个新的电子表格文件。根据哈迪-温伯格方程，其中 p 表示显性等位基因 A 在种群中的频率，q 表示隐性等位基因 B 的频率，将等位基因 A 的频率 p 输入到单元格 B2 中，将等位基因 B 的频率 q 输入到单元格 B3 中。
- 将单元格 C2 的值设为 0.5。
- 根据 1 – p = q 的公式，在单元格 C3 中输入公式“= 1 – C2”，以计算等位基因 B 的频率 q。注意：单元格 C2 和 C3 将代表在接下来几步中使用的基因库。
- 分别将单元格 E2 和 F2 标记为“等位基因1”和“等位基因2”，然后在单元格 E3 中输入 RAND 函数的随机公式。=IF (RAND()
- 选中单元格 E3，并将该单元格右下角向下拖动至 E27，以将公式复制到 25 个单元格中，从而为其他后代生成等位基因，并在单元格 F3 中输入与单元格 E3 相同的公式。
- 从单元格 G2 开始添加第三列数据，标题为“基因型”，并在单元格 G3 中添加 CONCATENATE 函数，以合并两个随机生成的等位基因并创建一个基因型。
- 将此公式向下拖动 25 个单元格，并分别将单元格 H2、I2 和 J2 标记为 AA、AB 和 BB。
- 然后，在单元格 H3、I3 和 J3 中分别输入一个 IF 函数，如图所示。将公式按列向下拖动 25 行。这些公式将在本行基因型与标题行基因型匹配时返回 1，若本行基因型为另外两种基因型之一则返回 0。H3: = IF (G3=”AA”,1,0) I3: =IF(OR(G3=”AB,G3=”BA”),1,0) J3: =IF(G3=”BB”,1,0)
- 接着，将单元格 D28 标记为“总和”，在单元格 H28 中输入公式，并将该公式拖动至单元格 I28 和 J28，以获得每种基因型的总数。
- 接下来，分别将单元格 H30 和 J30 标记为“A”和“B”，并将单元格 D31 标记为“等位基因数量”。
- 在单元格 H31 和 J31 中输入代码，以获得模拟世代中等位基因的总数，即相应纯合子基因型频率的两倍加上杂合子基因型的频率。
- 然后，将单元格 E32 标记为“下一代等位基因频率”，并在单元格 H32 和 J32 中输入代码，以获得下一代中等位基因的比例。
- 利用刚刚构建的数学模型生成的基因频率，将单元格 C2 和 C3 中的基因库数值调整为 H32 和 J32 的数值，并再运行 10 代，每次用得到的等位基因频率更新基因库。
- 在表格中的电子表格上记录每个时间点两个变量的比例，并创建折线图以观察小种群随时间的变化情况。假设：本研究的实验假设是，较小的种群比大种群更偏离哈迪-温伯格预期的等位基因频率，因为小种群更容易受到遗传漂变的影响。零假设是种群内的等位基因频率不会偏离哈迪-温伯格平衡方程的预期频率，即等位基因频率在世代之间保持不变。
- 将基因 A 的频率设为 0.3，基因 B 的频率设为 0.7，再运行模型 10 次，每次运行后在表格中记录下一代基因的比例。
- 然后，将单元格中的公式进一步向下拖动，修改模型以包含 100 个合子，并再运行模型 10 次。
- 最后一次运行结束后，将所有工作数据保存到个人存储设备中，并退出电子表格程序。
- 哈迪-温伯格平衡与遗传漂变模拟
- 开始时，先找一位搭档，然后从指导教师处领取一个袋子。
- 确认袋中包含两种不同颜色的珠子，且每种颜色数量相等。
- 指定一种颜色为等位基因大写 A，另一种为小写 a。假设：本模拟的实验假设是，在实验的 10 个世代中，等位基因频率不会发生变化，且将观察到哈迪-温伯格平衡。零假设是种群中不会出现平衡。
- 在表 1 中“第 0 代”旁边记录初始频率。使用哈迪-温伯格方程计算种群的初始基因型频率，并在表 1 中注明。点击此处下载表 A
- 然后与搭档讨论在 10 个世代的哈迪-温伯格平衡后预期的最终等位基因频率和基因型频率，并在表 1 中“预测”一栏旁注明。
- 从袋中抽取一对珠子。这代表下一代中一个个体的基因型。
- 在“第 1 代”旁边的相应列中画一条计数线。
- 每次抽取后，将每对珠子保留在袋外，重复抽取 20 次，以填满表 1 中第 1 代的一行。
- 根据计数结果计算该世代的等位基因频率，注意要计算每个基因型中的两个等位基因。记录新的等位基因频率，然后通过增减珠子数量，将 100 个珠子调整为第 1 代后的种群组成。
- 从这个调整后的种群中再次抽取成对珠子，进行另一代 20 次抽取，并将所有观察结果记录在表 1 中。
- 计算该世代的等位基因频率后，再次调整种群，为第三代抽取做准备。
- 持续进行抽取、计算等位基因频率并调整起始种群，直到总共记录 10 个世代。
- 哈迪-温伯格平衡条件的违背
- 为了测试不同物理和生态情景对哈迪-温伯格平衡的影响，首先抽取一张纸条，以确定你要测试的哈迪-温伯格假设条件。
- 在开始实验前，对你所选情景可能发生的情况做出预测，并将预测记录在黑板上。
- 如果你选择了突变情景，请从集合中随机选择 5 个等位基因，并用第三种颜色的 5 个珠子（等位基因大写 B）替换它们。
- 与之前一样，通过从袋中抽取成对珠子进行模拟，共进行 20 次抽取以完成一个世代，并记录结果。点击此处下载表 B
- 每一代结束后，像之前一样调整起始种群，使其符合新的等位基因频率。
- 然后再次随机替换 5 个等位基因为新颜色，并模拟新一代进行 20 次抽取。
- 如果你选择了非随机交配测试，请每次只抽取一个等位基因，然后从袋中再抽取一个同色的等位基因与之配对。
- 与之前的模拟一样，在上一代结束时调整种群以匹配新的等位基因频率，并总共进行 10 个世代的模拟。
- 对于基因流条件，开始时从种群中移除 10 个等位基因，并用另一组 100 个珠子中随机选择的 10 个等位基因替换。
- 调整等位基因频率，并在每一代开始时重复进行移除 10 个珠子并从另一个袋子中添加 10 个珠子的基因流操作。
- 如果你抽到的是小种群规模条件，则每一代开始时仅使用 60 个等位基因，而不是 100 个。
- 照常每代调整等位基因频率并记录 10 个世代。在选择条件下，从原始珠子袋中抽取，但在每代结束计算等位基因频率时，不计入任何抽到的纯合隐性配对。
- 遗传漂变模拟
- 在运行模拟前做出预测，并将预测记录在黑板上。
- 如果你进行的是小种群规模测试，请像之前一样运行标准的哈迪-温伯格模拟，但每一代开始时使用 30 个等位基因，而不是 100 个。
- 如果你抽到的是双等位基因的奠基者效应测试，请在第 1 代开始时仅从袋中抽取 5 对珠子。
- 然后，在建立第 2 代的基因库时，仅使用第 1 代确定的等位基因频率，包含 50 个珠子。在建立第 3 代及后续各代的基因库时，包含 100 个珠子。
- 对于包含 10 个等位基因的奠基者效应，你需要领取一个装有 10 种不同颜色珠子（数量随机）的袋子。
- 为每个新等位基因指定一个名称，然后计算它们的初始等位基因频率。
- 现在，以与双等位基因奠基者效应相同的方式运行实验：第 1 代仅随机抽取 5 对，第 2 代使用 50 个等位基因构建，第 3 代及后续各代使用 100 个等位基因。点击此处下载表 C
- 如果你进行的是双等位基因的自然灾害测试，你需要从指导教师处领取一个纸盘。
- 在盘子中间画一条线。在第 1 代之前，将标准 100 珠设置中的所有珠子倒出到盘子上，随机混合并均匀铺开。
- 选择盘子的一侧，取走该侧的所有珠子。你将使用这些珠子来创建第 1 代。
- 从第 2 代开始，调整种群并使用总共 100 个珠子。
- 最后，如果你选择的是包含 10 个等位基因的自然灾害测试，你需要领取一个装有 10 种不同颜色珠子的袋子。
- 为每个新等位基因命名，然后将它们放在盘子上并选择其中一半。使用这 50 个珠子进行第 1 代的抽取，然后计算等位基因频率，在后续每一轮中构建一个包含 100 个个体的种群。
- 结果
- 利用输入的函数，通过将纯合子基因型的数量乘以 2 并加上杂合子基因型的数量，计算每种等位基因的数量。
- 然后通过将所关注等位基因的数量除以等位基因总数来计算频率。将结果输入表格中。
- 接下来，使用哈迪-温伯格方程计算下一代的预期基因型频率，并使用表格作为参考，将模拟结果与预期频率进行比较。
- 绘制你在表格中记录的种群基因频率随时间的变化情况。注意等位基因频率随时间的变化，以及是否有等位基因频率下降至从种群中消失的程度。
- 绘制初始等位基因频率均为 0.5 的 25 和 100 个合子种群的频率变化。比较小种群和大种群的结果。注意：由于 RAND 函数的随机性，观察到的等位基因频率预计会与哈迪-温伯格预期值略有差异。
- 使用不同线条分别表示每个等位基因，绘制原始哈迪-温伯格实验中 10 个世代的等位基因频率变化。
- 比较全班的结果，查看你的结果是否一致。
- 接下来，再次使用每等位基因一条线的方式，绘制你第二次实验（测试哈迪-温伯格平衡违背条件）的结果，并与全班分享你的发现。将实际结果与你的预测进行比较。
- 最后，以相同方式绘制你的遗传漂变模拟情景的结果。
- 再次向小组展示你的结果，并推测你的结果为何与预测相符或不符。将你的结果与同学的结果进行比较。