社会性与劳动分工

社会组织

在动物王国中观察到不同层次的社会组织，从简单到高度复杂。这些系统可以大大提高个体或种群的生存和繁殖成功率。其中，优社会性是最高层次的社会组织，涉及基于社会种姓的劳动分工。然而，这种系统在自然界中很少观察到，因为它要求个体以巨大的生存或繁殖成本帮助种群中的其他人¹。当这种被称为利他主义的行为模式最初在蜜蜂等物种中观察到时，它导致早期进化生物学家重新考虑他们对进化适应性的过时定义。最初的理论仅在个人层面上考虑健身。然而，鉴于优社会系统，WD Hamilton 首先提出了包容性适应理论。这假设衡量个体健康状况的指标可以包括家庭成员的生殖健康状况，这些家庭成员也携带着该个体基因的一部分。通过这种方式，个体为了相关个体的利益做出个人牺牲在进化上是有意义的。

相关性

汉密尔顿的理论是由相关性概念驱动的，相关性被定义为两个个体之间共享基因的比例。例如，一个人 50% 的基因与直系后代共享，而只有 25% 存在于下一代中。因此，投资于关系密切的个体比投资于关系不那么密切的个体更具有适应性。以下公式描述了这种关系:

r （相关性） × B （接受者的利益） > C （利他者的成本）

在这个等式中，"接受者的利益"（B） 相当于该个体产生的后代数量的增加，而"利他者的成本"（C） 相当于利他者产生的后代数量的减少。在 "r" 乘以 "B" 的乘积不大于 "C" 的情况下，自然选择不赞成利他主义。然而，随着相关性的增加，"r" 乘以 "B" 的值也会增加。因此，当利他主义者和接受者的关系更密切时，利他行为变得更有可能。

社会性

并非每个表现出利他行为的物种都被认为是社会性的。归根结底，优生社会性的特点是三个主要特征。首先，劳动分工（包括繁殖）到社会种姓导致一些人放弃生育以提高家庭成员的繁殖成功率。其他特征包括重叠的世代，其中多代个体共同生活和工作，以及合作育雏照顾，其中非父母个体协助照顾后代。

蜜蜂展示了一个著名的 eusociality 例子。一个典型的蜂箱包含执行不同任务的不同蜜蜂组。只有一只繁殖的雌性蜂王在蜂巢中重新繁殖，而其他雌性则充当工蜂。繁殖雄性，称为雄蜂，相当罕见。蜜蜂与蚂蚁和黄蜂^2-3 一起属于膜翅目。这个目包含了最社会性的物种，但不是唯一一个具有社会性的目。其他包含社会性物种的类群包括白蚁、海鳄虾和裸鼹鼠。有些人甚至提出人类可能是善于社交的。尽管通常存在重叠的世代和合作的育雏照料，但人类似乎缺乏生殖和非生殖群体之间的分离。虽然它不是一个完美的契合，但优满社会性和利他主义的各个方面经常在人类身上观察到，并在我们自己的社会结构中发挥着重要作用。

尽管非社会群落结构更为常见，但社会性赋予了发现它的物种进化优势。已经提出了两个主要的假设来解释优合社会性的进化:生态假说和单倍体假说。

第一个是生态假说，考虑了可能有利于优生社会结构的许多生态驱动因素。其中包括社会社区利用共同巢址的能力，促进群体保护免受捕食者的侵害，以及减少个体之间的竞争。第二种理论，单倍体-二倍体假说，考虑到许多社会群体的复杂遗传结构，包括蜜蜂和蚂蚁。在这些群体中，雄性通常表现出单倍体。这意味着它们只携带每条染色体的一个副本，因此包含女性遗传信息的一半。结果，父亲将 100% 的基因传递给女儿，而母亲是二倍体，将 50% 的基因传递给女儿。因此，在计算单倍体二倍体物种中姐妹之间的相关性时，75% 的基因是共享的。这明显高于在二倍体物种中观察到的 50%。姐妹之间相关性的增加可以解释为什么蚁群中的工蚁通常完全是女性，并且能够为了蚁群的利益而共同努力。这种模式见于蜜蜂，包括单倍体雄性和二倍体雌性⁴。然而，并非所有的社会物种都表现出单倍体-二倍体。生态学假说和单倍体-二倍体假说都可能在优社会性的进化中发挥作用。

进一步阅读:

1. Sun， Q. 等人（2018 年）。"管理群居昆虫死亡的风险和回报。"Philos Trans R Soc Lond B 生物科学 373（1754）。
2. Krasnec， MO 和 MD Breed （2012）。"社会进化和社交昆虫的识别系统。"Adv Exp Med Biol 739:78-92。
3. Meunier， J. （2015 年）。"社会免疫力和生活在昆虫中的群体的进化。"Philos Trans R Soc Lond B 生物科学 370（1669）。
4. Holland， JG 等人（2013 年）。"蚁后控制一种群居性昆虫的关键生活史事件。"生物学Lett 9（3）:20130056。

查尔斯·达尔文 （Charles Darwin） 有蜜蜂问题。蜜蜂为蜂王建造蜂巢，但收集食物和照顾幼崽的工人们没有自己的幼崽。这种行为被称为利他主义，即动物以自身利益为代价的行为。如果自然选择进化是由适者繁殖的能力驱动的，那么蜜蜂为什么存在呢？达尔文写道，像蜜蜂制造蜂巢这样简单的直觉就足以推翻我的整个理论。当时，他对这种自我牺牲的行为没有很好的解释，尽管他后来继续建议，如果这种特征有助于家庭，也许它会存在于一个种群中。

达尔文缺少关键知识——遗传学——这意味着他不知道性状是如何遗传或传递的。但修道士格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）做到了。他关于遗传学和遗传学的奠基性著作于 1866 年出版，开辟了潜在的线索。其他科学家随后提出，相关性，即两个个体共享多少个基因，是利他主义进化的关键。例如，兄弟姐妹共享 50% 的基因，而表亲共享 12.5% 的基因。从遗传学的角度来看，必须有一点，即使伤害到你自己，帮助你的亲戚也要好。

1964 年，进化生物学家和经济学家 WD Hamilton 创建了一个方程式，用数学方式描述这一点何时出现。该方程定义为 r x B > C。"R" 是参与者和接受者之间的遗传相关性。"B" 是接受者的健身福利，"C" 是演员的成本。如果 r x B > C，那么利他主义地行动是有益的。

WD Hamilton 方程有助于解释蜜蜂社会如何进化和存在。今天，我们将蜜蜂社会和类似的社会称为 eusocial，这是 Suzanne Batra 在 1966 年研究一种进行合作育雏的蜜蜂时创造的短语。从那时起，科学家们记录了许多动物社会的共济性。许多动物（如蜜蜂、蚂蚁和白蚁）是昆虫，但有些是哺乳动物，如裸鼹鼠。

共社性被认为是动物实行的最高级别的社会组织。大多数社会社会有三个共同点。他们实行公共育雏，这意味着，就像蜜蜂一样，许多动物会一起抚养另一个动物的幼崽。它们的代数重叠，这意味着兄弟姐妹 - 就像这只年长的裸鼹鼠 - 可以照顾年幼的兄弟姐妹...并且存在分工，通常是在生殖种姓之间，就像这些切叶蚁所表明的那样。

关于优社会性的进化，有两种假说。第一个是单倍体-二倍体假说。蜜蜂和蚂蚁不像人类那样有两条性染色体。雄性蜜蜂只有一组染色体。他们所有的基因都是从产下他们的女王那里获得的。另一方面，雌性是二倍体的，从它们的蜂王那里获得一组，蜂王也是二倍体，另一组来自雄性，通常来自不同的蜂巢。蜂王储存交配时的精子，这意味着大多数工蜂将仅使用来自少数潜在男性伴侣的精子产生。这意味着平均而言，姐妹之间共享的基因比与母亲或假设的女儿共享的基因多，因此共同努力抚养兄弟姐妹在进化上是有益的。然而，并非所有社会性物种都有这种类型的性别决定。生态假说表明，动物的栖息地可能使社会生活有益。例如，白蚁需要共同努力从枯木中收集食物，而共同生活可以帮助它们对抗邻近的蚁群或找到免受捕食者的保护。

在这个实验中，您和您的同学将进行一系列练习来模拟社会共融和独居社会。一种策略是否比另一种策略效果更好？